đại học cần thơ
đại học cần thơ đại học cần thơ
đại học cần thơ -

- khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp tài liệu nghiên cứu khoa học
tài liệu nghiên cứu khoa họctài liệu nghiên cứu khoa học
tài liệu nghiên cứu khoa học Đờng 3/2, Tp. Cần Thơ. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814
Website: email: ,

vai trò của acid hữu cơ
trong việc khử độc nhôm (al
3+
)
trên cây trồng

âãún. Vng âäưng bàòng Säng Cỉíu Long ca Viãût Nam cọ trãn mäüt triãûu hectares
âáút bë nhiãùm phn. Váún âãư nh hỉåíng ca Al âäúi våïi cáy träưng tải âáy cng â
âỉåüc âãư cáûp ráút såïm (Breemen v Pons, 1978). Âãø gọp pháưn cung cáúp thãm thäng
tin cáưn thiãút cho âënh hỉåïng nghiãn cỉïu sàõp tåïi, chụng täi xin mản phẹp trçnh
by lải cạc kãút qu nghiãn cỉïu v täøng håüp â cäng bäú tỉì 1990 âãún 2000.
Taylor (1991) â âục kãút lải hai cå chãú chênh m cáy träưng phn ỉïng lải våïi
sỉû khng hong Al (Al stress), âọ l cå chãú loải trỉì (ngoải sinh) v cå chãú chäúng
chëu (näüi sinh). Màûc d váûy, chỉa cọ nhiãưu bàòng chỉïng trỉûc tiãúp ng häü cho cạc
cå chãú náưy.
Nhiãưu nghiãn cỉïu gáưn âáy cho biãút ràòng axêt hỉỵu cå (sinh täøng håüp tỉì cáy)
cọ kh nàng liãn kãút Al nãn giỉỵ vai tr quan trng trong viãûc khỉí âäüc Al c hai
màût näüi sinh v ngoải sinh. Cáy khỉí âäüc Al ngoải sinh bàòng cạch tiãút ra cạc axêt
hỉỵu cå nhỉ axêt citric, oxalic, v malic tỉì rãù. Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç ráút chun biãût
âäúi våïi Al v vë trê náưy âỉåüc xạc âënh tải vng chọp rãù (3-5 mm). Loải axêt hỉỵu cå
âỉåüc tiãút ra cng nhỉ cạch thỉïc tiãút thç khạc nhau giỉỵa loi cáy träưng. Sỉû khỉí âäüc
Al näüi sinh ca nhỉỵng cáy cọ kh nàng têch lu Al thç âỉåüc thỉûc hiãûn bàòng cạch
thnh láûp cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, phỉïc håüp ca Al-citrate (1:1) åí cáy
hoa tụ cáưu (Hydragea) v Al-oxalate (1:3) åí cáy kiãưu mảch (Buckwheat) â âỉåüc
nháûn dảng. 2
I. Måí âáưu
Ion nhäm (Al
3+
) gáy âäüc cho cáy träưng våïi näưng âäü ráút tháúp, åí mỉïc µM.
Họa tênh ca Al trong dung dëch thç phỉïc tảp båíi vç Al thy phán phủ thüc vo

Biãøu hiãûn âáưu tiãn ca âäüc tênh Al l sỉû ỉïc chãú nhanh chọng (trong vng 1
giåì) quạ trçnh tàng chiãưu di ca rãù (Ownby v Popham, 1989; Ryan v ctv., 1992;
Ha v ctv., 1994) v vë trê gáy hải do âäüc tênh Al l åí chọp rãù (Ryan v ctv., 1993)
(Hçnh 1). Màûc d quạ trçnh gia tàng chiãưu di rãù bao gäưm sỉû phán chia tãú bo (cell
division) v sỉû dn di ca tãú bo (cell elongation), âọng gọp ca sỉû phán chia tãú
bo vo quạ trçnh gia tàng nhanh chiãưu di rãù l ráút nh. Vç váûy, sỉû ỉïc chãú gia
tàng chiãưu di ca rãù gáy ra båíi Al ch úu l do sỉû ỉïc chãú quạ trçnh dn di ca
tãú bo. Tuy nhiãn, chụng ta cn biãút ráút êt vãư cạch thỉïc m Al gáy ra ỉïc chãú nhanh
sỉû dn di ca tãú bo. Nhiãưu cå chãú khạc nhau vãư âäüc tênh Al â âỉåüc âãư xút
(xem Delhaize v Ryan, 1995; Kochian, 1995). Al cọ thãø tỉång tạc våïi vạch tãú bo

3

û
sao chẹp DNA, giạn âoản con âỉåìn
g

dáùn truưn tên hiãûu v ỉïc chãú sỉû thn
h

láûp vi qun (thoi vä sàõc). Al cng cọ thãø
tỉång tạc âãún näüi cán bàòng Ca trong tãú
bo rãù v cạc thnh pháưn bãn trong khạc
nhỉ calmodulin. Vç váûy, Al dỉåìng nh
ỉ

ỉïc chãú sỉû tàng di ca rãù mäüt cạch âäưn
g

thåìi qua mủc tiãu âa âiãøm trong cạc tãú
bo rãù, chỉï khäng phi qua mủc tiãu chè
mäüt âiãøm. Sỉû suy lûn náưy âỉåüc ng häü
båíi sỉû kiãûn l Al gáy ra nhỉỵng thay âäøi
vãư lỉåüng v cháút ca nhiãưu protein tron
g

chọp rãù ca lụa mç sau khi xỉí l våïi Al
trong mäüt thåìi gian ngàõn (Delhaize v
ctv., 1991; Ownby v Hruschka, 1991).
Nhiãưu gene cng âỉåüc cm ỉïng trong rãù
lụa mç båíi sỉû tiãúp xục våïi Al (Snowde
n



Hçnh 2 Så âäư minh ha nh hỉåíng âäüc ca Al v vai tr ca
cháút chelate Al (nhỉ axêt hỉỵu cå) trong gii âäüc Al (Ma, 2000).

Kh nàng gii âäüc Al ca cạc axêt hỉỵu cå phủ thüc vo hàòng säú äøn âënh
ca cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, mäüt mole âỉång lỉåüng axêt citric cọ thãø
gii âäüc Al (Ma v ctv. 1997, Hçnh 3A), nhỉng phi cáưn gáúp 3 láưn axêt oxalic (Ma
v ctv., 1998) v gáúp 6-8 láưn axêt malic nhiãưu hån Al (Delhaize v ctv., 1993b;
Ryan v ctv., 1995b) âãø gii âäüc Al. Kh nàng gii âäüc Al khạc nhau ca axêt hỉỵu
cå do hçnh dảng cáúu trục hoạ hc ca chụng (vë trê tỉång âäúi trãn mảch carbon
chênh ca gäúc OH v COOH). Cạc axêt gii âäüc hiãûu qu nháút thç cọ 2 càûp
OH/COOH gàõn vo 2 carbon kãư nhau (axêt citric v tartaric) hồûc cọ 2 gäúc COOH
liãn kãút trỉûc tiãúp (axêt oxalic) (Hçnh 4), tảo thnh cáúu trục vng 5 hồûc 6 liãn kãút
bãưn vỉỵng våïi Al. Sỉïc chäúng chëu Al

Axêt hỉỵu cå-Al

Al

Al tải mäüt locus âån träüi (Alt1). ET8 (khạng Al) v ES8 (máùn cm Al) âỉåüc träưng trong âiãưu kiãûn
âáút acid (pH 4,4; bë âäüc Al) v håi axêt (pH 6,5; khäng âäüc Al) trong 6 ngy. Sỉû khạc nhau vãư tênh
khạng Al l do sỉû tiãút axêt malic tỉì rãù ca ET8
(Ma, 2000).

III. Sỉû gii âäüc Al ngoải sinh våïi cạc axêt hỉỵu cå
Cạc axêt hỉỵu cå â âỉåüc biãút âãún tỉì láu l cọ kh nàng lm dëu âäüc tênh Al
in vitro (Bartlett v Riego, 1972, trêch dáùn båíi Ma, 2000), nhỉng sỉû tiãút axêt hỉỵu cå
tỉì rãù nhỉ l mäüt cå chãú chäúng chëu Al â âỉåüc âãư nghë âáưu tiãn båíi Kitagawa v
ctv. (1986, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Cạc tạc gi náưy â phạt hiãûn ràòng sỉû tiãút axêt
malic åí rãù bë kêch thêch båíi Al trãn giäúng lụa mç khạng Al (Atlas 66), v nọ tiãút
nhiãưu axêt malic hån so våïi giäúng lụa mç máùn cm våïi Al (Brevor). Tuy nhiãn, cạc
säú liãûu âạng tin cáûy vãư mäúi liãn hãû giỉỵa tênh khạng Al v sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç
âỉåüc bạo cạo båíi Delhaize v cạc cäüng sỉû viãn ca äng (1993a, b), h â sỉí dủng
mäüt càûp dng lụa mç gáưn nhỉ âäưng håüp tỉí khạc nhau vãư tênh khạng Al tải mäüt
locus âån träüi (Alt1) (Hçnh 3B). Tỉì âọ, cạc nghiãn cỉïu sáu vãư sỉû tiãút axêt hỉỵu cå
do Al gáy ra â âỉåüc tiãún hnh trãn nhiãưu loi v giäúng khạng Al.

6

1. Loaỷi vaỡ lổồỹng cuớa axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra



Mỷc duỡ nhióửu axờt hổợu cồ
hióỷn dióỷn trong róự, chố coù mọỹt vaỡi axờt hổợu cồ õỷc bióỷt õổồỹc tióỳt ra ồớ vuỡng róự khi
phaớn ổùng vồùi Al. Loaỷi axờt hổợu cồ tióỳt ra tổỡ róự dổồùi sổỷ khuớng hoaớng Al thỗ khaùc
nhau giổợa loaỡi thổỷc vỏỷt vaỡ sổỷ tióỳt cuớa axờt malic, oxalic vaỡ citric õaợ õổồỹc baùo caùo
trón caùc loaỡi khaùc nhau. Axờt malic õổồỹc tióỳt tổỡ róự cuớa giọỳng luùa mỗ khaùng Al khi
cho tióỳp xuùc vồùi Al. Delhaize vaỡ ctv. (1993b) õaợ phaùt hióỷn rũng kióứu gene khaùng

vaỡ ctv., 1998a). Doỡng õọỹt bióỳn khaùng Al cuớa Arabidopsis thaliana õổồỹc lỏỷp baớn õọử
trón nhióứm sừc thóứ 1 õaợ phoùng thờch lổồỹng axờt citric vaỡ malic nhióửu hồn so vồùi
doỡng (kióứu) hoang daỷi (Larsen vaỡ ctv., 1998). Caớ hai axờt citric vaỡ malic cuợng õaợ
õổồỹc phaùt hióỷn tióỳt ra ồớ róự cuớa mọỹt doỡng triticale khaùng Al (Ma vaỡ ctv., 2000). Sổỷ
tióỳt axờt hổợu cồ ồớ doỡng lai nỏửy õổồỹc gừn lióửn vaỡo nhaùnh ngừn cuớa nhióứm sừc thóứ
3R trón luùa maỷch õen (rye).
Trong mọựi trổồỡng hồỹp, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ cuớa caùc loaỡi vaỡ giọỳng khaùng Al bở
kờch thờch bồới Al vaỡ lổồỹng axờt hổợu cồ tióỳt ra gia tng cuỡng vồùi sổỷ gia tng nọửng
õọỹ Al ngoaỷi sinh.

2. Vở trờ cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ



Vở trờ tióỳt cuớa axờt hổợu cồ ồớ róự õaợ õổồỹc
nghión cổùu trón luùa mỗ, bừp vaỡ kióửu maỷch. Khoaớng 35 lỏửn nhióửu hồn axờt malic õaợ
õổồỹc phoùng thờch ra tổỡ õốnh róự (3-5 mm) so vồùi vuỡng trổồớng thaỡnh cuớa róự ồớ giọỳng
luùa mỗ khaùng Al (Delhaize vaỡ ctv., 1993b). Sổỷ phoùng thờch axờt citric do Al õaợ
õổồỹc xaùc õởnh taỷi choùp róự cuớa giọỳng bừp khaùng Al (Pellet vaỡ ctv., 1995). Sổớ duỷng
phổồng phaùp khọng phaù vồợ cỏỳu truùc, Zheng vaỡ ctv. (1998b) õaợ tỗm thỏỳy sổỷ tióỳt
axờt oxalic ồớ vuỡng choùp róự (0-10 mm) cuớa kióửu maỷch.
Chuùng ta thỏỳy rũng choùp róự laỡ muỷc tióu cuớa Al gỏy haỷi (Ryan vaỡ ctv., 1993);
do õoù, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ ồớ cuỡng vở trờ giọỳng nhau coù thóứ giuùp baớo vóỷ choùp róự khoới
sổỷ tọứn haỷi do Al gỏy ra.

3. Tờnh chuyón bióỷt cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ



Axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra trong




Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al cọ thãø
xãúp vo 2 cạch dỉûa vo loi thỉûc váût.
ÅÍ cạch I, khäng cọ sỉû trç hon âạng kãø giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng
thêch axêt hỉỵu cå. Thê dủ, trãn mäüt kiãøu gene khạng Al ca lụa mç (ET3), sỉû tiãút
axêt malic do Al tỉì chọp ca rãù ngun hay càõt ra â âỉåüc quan sạt trong vng 20
phụt sau khi cho tiãúp xục våïi Al (Delhaize v ctv., 1993b; Ryan v ctv., 1995a).
Trãn kiãưu mảch, sỉû tiãút axêt oxalic xút hiãûn trong vng 30 phụt sau khi cho tiãúp
xục våïi Al (Ma v ctv., 1997d) (Hçnh 5).
ÅÍ cạch II, cọ mäüt pha kẹo di r rãût giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng thêch
axêt hỉỵu cå. Trãn mưng häi, sỉû tiãút axêt citric trong phn ỉïng våïi Al âỉåüc gia
tàng sau 4 giåì (Ma v ctv., 1997b) (Hçnh 5). Trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, nhiãưu
tạc gi â quan sạt tháúy mäüt pha cháûm âạng kãø trỉåïc khi cọ sỉû thoạt dng axêt
citric täúi âa (Pellet v ctv., 1995; Jorge v Arruda, 1997). Måïi âáy, sỉû tiãút axêt malic
v citric ca mäüt dng triticale do Al gáy ra â âỉåüc phạt hiãûn l gia tàng mäüt
cạch cọ nghéa láưn lỉåüt sau 6 v 12 giåì (Ma v ctv., 2000).
Hçnh 5 Cạch tiãút khạc nhau ca axêt hỉỵu cå trong phn ỉïng våïi Al. Rãù ca mưng häi (trại) v
kiãưu mảch (phi) â âỉåüc xỉí l våïi dung dëch 0,5 mM CaCl
2
(pH 4,5) cọ chỉïa 50
µ
M AlCl
3
.

9

Caùc cồ chóỳ khaùc nhau dổồỡng nhổ coù lión quan õóỳn hai caùch tióỳt nỏửy. Axờt

chuøn axêt hỉỵu cå tỉì ty thãø. Ngỉåìi ta láúy lm l thụ ràòng chè cọ sỉû tiãút axêt citric
â âỉåüc tçm tháúy trong cạch náưy. Cạc kãút qu bỉåïc âáưu ca Ma v ctv. (2000) cho
tháúy ràòng NADP-specific isocitrate dehydrogenase (NADP-ICDH), l enzyme xục
tạc cho phn ỉïng tỉì isocitrate âãún 2-oxoglutarate trong tãú bo cháút, â bë ỉïc chãú
båíi Al trãn cáy mưng häi (Chiba, 1999). Âiãưu náưy cọ thãø gáy nãn sỉû têch tủ gia
tàng ca axêt citric. Trãn mäüt loi cáy khạng Al (Paraserianthes falcataria L.
Neilson) näưng âäü axêt citric näüi sinh, hoảt tênh enzyme citrate synthase (CS) trong
ty thãø v säú lỉåüng mRNA ca CS â bë gia tàng båíi sỉû xỉí l våïi Al (Osawa, 1998).
Tuy nhiãn, nh hỉåíng ca Al âãún hoảt tênh ca enzyme cọ quan hãû våïi sỉû chuøn
hoạ ca axêt hỉỵu cå cng nhỉ sỉû cm ỉïng gene thç cáưn phi tiãúp tủc nghiãn cỉïu
thãm.

5. nghéa ca sỉû tiãút axêt hỉỵu cå



Âãø phn bạc lải tỉ tỉåíng cho ràòng sỉû
tiãút axêt hỉỵu cå l mäüt cå chãú chäúng chëu âäüc tênh Al, váún âãư tranh lûn l liãûu säú
lỉåüng ca axêt hỉỵu cå tiãút ra cọ â âãø gii âäüc Al khäng. Vë trê ch úu ca âäüc
tênh Al l vng chọp rãù nhỉ â âỉåüc âãư cáûp åí trãn, âo âọ, âiãưu kiãûn tiãn quút l
phi bo vãû chọp rãù khi sỉû tạc hải ca Al. Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå âỉåüc xạc âënh åí
vng chọp rãù, nhỉng khọ m ỉåïc lỉåüng chênh xạc näưng âäü ca axêt hỉỵu cå xung
quanh chọp rãù, båíi vç chè cọ axêt hỉỵu cå tiãút vo dung dëch måïi cọ thãø âo âỉåüc.
Âỉa hãû säú khúch tạn ca axêt citric v váûn täúc sn xút mucilage vo sỉû tênh toạn
trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, Pellet v ctv. (1995) â ỉåïc tênh ràòng axêt citric
trong låïp khäng khúy âäüng ca pháưn dung dëch tiãúp giạp våïi chọp rãù vo
khong 260 µM, cao hån nhiãưu láưn näưng âäü ca Al. Gáưn âáy, cạc säú liãûu thuút
phủc hån vãư vai tr ca axêt hỉỵu cå trong viãûc gii âäüc Al â âỉåüc cäng bäú. de la
Fuente v ctv. (1997) â chuøn mäüt gene CS tỉì Pseudomonas aureginosa vo cáy
thúc lạ v âu â. Kãút qu l cạc cáy chuøn gene â bäüc läü tênh khạng Al náng

láûp Al(OH)
3
khäng ho tan, näưng âäü tháúp nhỉ váûy váùn cn tiãưm nàng gáy âäüc do
båíi ại lỉûc mảnh m ca Al âäúi våïi cạc håüp cháút cho oxygen nhỉ â tho lûn åí
trãn. Thê dủ, Al liãn kãút háưu nhỉ 10
7
láưn mảnh hån våïi ATP so våïi Mg; do âọ, mäüt
lỉåüng nh hån nanomole ca Al cọ thãø cảnh tranh vë trê P våïi Mg (Martin, 1988,
trêch dáùn båíi Ma, 2000). Qua âọ cho tháúy ràòng thỉûc váût têch tủ Al phi cọ nhỉỵng
cå chãú hỉỵu hiãûu âãø gii âäüc Al bàòng con âỉåìng näüi sinh. Tuy nhiãn, cho âãún hiãûn
nay, cọ ráút êt bàòng chỉïng trỉûc tiãúp cho mäüt cå chãú gii âäüc näüi sinh ca Al. Ma v
ctv. (1997a) â phạt hiãûn cọ khong 80% täøng säú Al hiãûn diãûn dỉåïi dảng ho tan
trong lạ tụ cáưu v näưng âäü Al trong nhỉûa tãú bo cao âãún 13,7 mM. Sỉí dủng
phỉång phạp phán têch
27
Al-NMR â nháûn dảng âỉåüc mäüt phỉïc håüp Al-citrate (1
: 1) trong cáy tụ cáưu (Ma v ctv., 1997a). Hàòng säú äøn âënh chøn ca phỉïc håüp Al-
citrate â âỉåüc bạo cạo l 8,1 (Martin, 1988). Tuy nhiãn, hàòng säú äøn âënh cọ âiãưu
kiãûn tråí nãn 11,7 v 12,4 láưn lỉåüt tải pH 7,0 v 7,4, cao hån mäüt cạch cọ nghéa so
våïi phỉïc håüp Al-ATP (10,9). Kh nàng tảo phỉïc mảnh m náưy cọ thãø lm gim
mäüt cạch hỉỵu hiãûu hoảt tênh ca Al trong tãú bo cháút tải pH > 7,0 v ngàn cn sỉû
hçnh thnh phỉïc håüp giỉỵa Al våïi cạc thnh pháưn tãú bo nhỉ ATP, DNA, v vç
váûy, lm gim âäüc tênh sinh l ca Al. Củ thãø l, Suhayda v Haug (1984, trêch
dáùn båíi Ma, 2000) â chỉïng minh ràòng sỉû xỉí l axêt citric cọ thãø khäi phủc mäüt
pháưn sỉû máút cáúu trục do Al trãn calmodulin khi mäüt phỉïc håüp Al-calmodulin
âỉåüc tảo thnh, hồûc l, nãúu cho thãm axêt citric vo trỉåïc khi cho Al, axêt citric s
bo vãû protein âiãưu tiãút trạnh khi tri qua sỉû máút mạt ca hm lỉåüng α-helix.
Dảng Al trong kiãưu mảch cng â âỉåüc nghiãn cỉïu (Ma v ctv., 1997d,
1998). Nọ âỉåüc chỉïng minh ràòng Al trong c rãù v lạ kiãưu mảch hiãûn diãûn dỉåïi
dảng phỉïc håüp 1 : 3 Al-oxalate (Hçnh 4). Hån nỉỵa, khong 90% Al têch tủ trong lạ

häüi gia tàng tênh khạng Al ca cáy träưng bàòng phỉång phạp di truưn.

TI LIÃÛU THAM KHO

Basu U., Godbold D. and Taylor G. J. (1994). J. Plant Physiol. 144: 747-753.
Bennet R. J. and Breen C. M. (1992). Environ. Exp. Bot. 32: 365-376.
Chiba H. (1999). Master thesis, Okayama University.
Delhaize E., Craig S., Beaton C. D., Bennet R. J., Jagadish V. C. and Randall P. J. (1993a). Plant
Physiol. 103: 685-693.
Delhaize E., Higgins T. J. V. and Randall P. J. (1991). In Plant-Soil Interactions at Low pH. Edited
by Wright R. J., Baligar V. C. and Murrmann R. P., pp. 1071-1079. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht.
Delhaize E. and Ryan P. R. (1995). Plant Physiol. 107: 315-332

13
Delhaize E., Ryan P. R. and Randall P. J. (1993b). Plant Physiol. 103: 695-702.
de la Fuente J. M., Ramirez-Rodriguez V., Cabrera-Ponce J. L. and Herrera-Estrella L. (1997).
Science 276: 1566-1568.
Hoìa L-V., Sakurai N. and Kuraishi S. (1994). Plant Physiol. 106: 971-976.
Horst W. J. (1995). Z. Pflanzenern
ähr. Bodenk. 158: 419-428.
Ishikawa S., Wagatsuma T. and Ikarashi T. (1996). Soil Sci. Plant Nutr. 42: 613-625.
Johnson J. F., Vance C. P. and Allan D. (1996). Plant Physiol. 112: 31-41.
Jorge R. A. and Arruda P. (1997). Phytochemistry 45: 675-681.
Kochian L. V. (1995). Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46: 237-260.
Larsen P. B., Degenhardt J., Tai C-Y., Stenzler L. M., Howell S. H. and Kochian L. V. (1998). Plant
Physiol. 117: 9-18.
Lazof D. B., Goldsmith J. G., Rufty T. W. and Linton R. W. (1994). Plant Physiol. 106: 1107-1114.
Ma J. F. (2000). Plant Cell Physiol. 41: 383-390.
Ma J. F., Hiradate S. and Matsumoto H. (1998) Plant Physiol. 117: 753-759.

Zhang G. and Taylor G. J. (1991). J. Plant Physiol. 138: 533-539.
Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998a). Physiol. Plant. 103: 209-214.
Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998b). Plant Physiol. 117: 745-751.