TS. ĐINH THỊ BÍCH LÂN GIÁO TRÌNH MIỄN DỊCH HỌC THÚ Y
các vật lạ (kháng nguyên), tứ
c là không cần phải có giai đoạn mẫn cảm.
Miễn dịch tự nhiên phát huy tác dụng khi kháng nguyên xâm nhập từ lần
đầu và cả các lần sau nhưng nó có vai trò đặc biệt quan trọng ở lần đầu tiên,
vì lúc này đáp ứng miễn dịch thu được chưa phát huy tác dụng. Trong nhiều
trường hợp miễn dịch tự nhiên là giai đoạn mở đầu cho miễn dịch thu được.
2. Các hàng rào của đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu
2.1. Hàng rào vật lý (Cơ chế cơ học)
Da và niêm mạc có tác dụng ngăn cách nội môi của cơ thể với ngoại
môi xung quanh.

2
Da lành lặn, không bị xây xát sẽ cản trở sự xâm nhập của kháng
nguyên. Da gồm rất nhiều lớp tế bào, trong đó có lớp tế bào ngoài cùng đã
sừng hóa, luôn được bong ra và đổi mới có tác dụng cản trở sự xâm nhập
của kháng nguyên.
Niêm mạc tuy chỉ có một lớp tế bào nhưng cũng có tác dụng cản trở
tốt, vì ngoài tính đàn hồi như da nó còn bao phủ bởi lớp chất nhầy do những
tuyến dưới niêm mạc tiết ra. Lớp chất nhầy này tạo nên một màng bảo vệ
làm cho vi khuẩn và các vật lạ không thể bám thẳng được vào tế bào, mà sự
bám này là điều kiện tiên quyết để chúng có thể xâm nhập vào sâu hơn.
Một số niêm mạc (mắt, miệng, đường tiết niệu) thường xuyên được
rửa sạch bằng các dịch tiết (nước mắt, nước bọt, nước tiểu). Một số niêm
mạc khác, đặc biệt là niêm mạc ở đường hô hấp lại có các vi nhung mao
luôn rung động, có tác dụng cản bụi mang theo vi khuẩn và các vật lạ, không
cho chúng di chuyển vào phế nang và đẩy dần chúng ra khỏi phế quản cùng
phản xạ ho và hắt hơi. Sự lưu thông và nhu động của đường tiêu hóa, đường
tiết niệu và đường mật vv đều có tác dụng hạn chế sự nhiễm khuẩn. Tổn
thương bề mặt da, tắc khí-phế quản, tắc đường tiểu, đường mật, tắc ruột đều
dẫn đến tình trạng nhiễm khuẩn. Cần chú ý là niêm mạc với diện tích gấp

khuẩn. Chính nhờ hoạt tính trên mà lysozym có thể làm ly giải được một số
vi khuẩn gram dương. Các vi khuẩn gram âm nhờ có vỏ bọc ngoài là
peptidoglycan nên không bị ly giải trực tiếp. Tuy nhiên khi vỏ ngoài bị
thủng do tác dụng của bổ thể thì lysozym sẽ hiệp lực tấn công màng vi
khuẩn.
* Protein phản ứng C (CRP): CRP là một protein thuộc nhóm protein
của pha cấp, bình thường có mặt trong huyết thanh ở mức độ thấp, có trọng
lượng 105 đến 140 KDa và do tế bào gan sản xuất ra. Khi có tình trạng viêm
CRP được nhanh chóng sản xuất (sau 6h) làm cho nồng độ trong huyết
thanh tăng cao. CRP có thể liên kết với các gốc phosphoryl choline,
phosphatidyl choline, các polyamin mucopolysaccharide có trên bề mặt
nhiều loại vi khuẩn (Ví dụ: phế cầu trùng) qua đó hoạt hóa bổ thể theo con
đường cổ điển làm cho vi khuẩn bị ly giải và/ hay bị thực bào dễ dàng hơn
(cơ chế opsonin hóa).
* Interferon (IFN) là một nhóm các polypeptide được sản xuất ra ở tế
bào khi bị nhiễm virus (IFN- alpha và IFN-beta) hay từ lympho bào T khi
tiếp nhận kháng nguyên đặc hiệu (IFN-gamma). Các IFN có nhiều hoạt tính
sinh học như làm cản trở sự xâm nhập và nhân lên của virus, kìm hãm sự
tăng sinh của một số tế bào u, có khả năng hoạt hóa các đơn nhân thực bào,
các tế bào NK (natural killer) và làm tăng biểu lộ kháng nguyên hòa hợp mô
vv (Các hoạt tính này không có tính đặc hiệu về kháng nguyên hay tác nhân
gây bệnh.)
* Bổ thể: Hệ thống bổ thể bao gồm gần 30 thành phần có mặt bình
thường trong huyết tương ở dạng tiền hoạ
t động. Khi được hoạt hóa, chúng
trở nên hoạt động theo các chuỗi dây chuyền của các enzyme làm nhanh
chóng khuyếch đại phản ứng và tạo ra rất nhiều hoạt tính sinh học đặc biệt
quan trọng của tình trạng viêm. Đồng thời chúng cũng có một cơ chế điều
hòa để giới hạn hoạt động ở mức cần thiết. Điểm lý thú là hệ thống bổ thể
cùng với hệ thống đông máu tiêu sợi huyết và hệ thống kinin có liên quan

B và T đã được mẫn c
ảm sẽ trở thành tế bào trí nhớ, nếu tiếp xúc lại với
kháng nguyên đã gây mẫn cảm các lần sau, sẽ tạo ra đáp ứng miễn dịch lần
2 hay thứ phát. Trong đáp ứng thứ phát và các lần sau đó, các tế bào trí nhớ
sẽ phát triển rất nhanh và mạnh, tạo thành một dòng tế bào chuyên sản xuất
ra kháng thể đặc hiệu. Vì thế mà đáp ứng thứ phát có thời gian tiềm tàng
ngắn hơn, c
ường độ đáp ứng mạnh hơn và thời gian duy trì đáp ứng dài hơn.

1. Yếu tố tham gia vào đáp ứng miễn dịch đặc hiệu
1.1. Yếu tố dịch thể trong miễn dịch đặc hiệu
Yếu tố dịch thể trong miễn dịch đặc hiệu chính là kháng thể.
1.2. Thành phần tế bào trong miễn dịch đặc hiệu :
Tế bào thuộc về miễn dịch đặc hiệu là các lympho bào.

5
2. Ba giai đoạn của đáp ứng miễn dịch đặc hiệu
Đáp ứng MDĐH gồm 3 giai đoạn chính: nhận diện, cảm ứng và hiệu
ứng.
2.1. Giai đoạn nhận diện kháng nguyên
Giai đoạn đầu của đáp ứng miễn dịch là làm biến đổi một kháng
nguyên (KN) có cấu trúc phức tạp thành ra những peptid nhỏ để các tế bào
có thẩm quyền miễn dịch có thể nhận biết được. Chỉ có 1 số KN là chất đa
đường hay protein có cấu trúc lặp đi lặp lại nhiều lần (KN không phụ thuộc
tuyến ức) có khả năng được nhận diện trực tiếp bởi tế bào lympho B, còn lại
các KN khác đều được xử lý và trình diện bởi các tế bào trình diện kháng
nguyên (Antigen Presenting Cell- APC) và được nhận biết bởi tế bào
lympho T nhờ những cơ quan cảm thụ có sẵn trên mặt các tế bào ấy trong
khuôn cảnh của các phân tử phức hợp hoà hợp mô chính (Major
histocompatibility complex- MHC).

kháng thể và kháng thể này kết hợp với kháng nguyên dẫn đến loại thải và
tiêu diệt kháng nguyên ấy.
3. Phân loại miễn dịch đặc hiệu
3.1. Miễn dịch chủ động (active immunity)
Là trạng thái miễn dịch của một cơ thể do bộ máy miễn dịch của bản
thân cơ thể đó sinh ra khi được kháng nguyên kích thích. Miễn dịch chủ
động có thể chia làm 2 loại:
* Miễn dịch chủ động tự nhiên: Khi cơ thể tiếp xúc với kháng nguyên
một cách vô tình, ví dụ như trong quá trình sống, tình cờ cơ thể tiếp xúc với
một loại vi khuẩn nào đó và đã được mẫn cảm mà có được tình trạng miễn
dịch.
* Miễn dịch chủ động thu được: Khi kháng nguyên được người ta đưa
vào cơ thể để chủ động tạo ra tình trạng miễn dịch chống lại một yếu tố gây
bệnh nào đó, ví dụ như tiêm vaccine.
3.2. Miễn dịch thụ động (passive immunity)
Là trạng thái miễn dịch của một cơ thể nhờ các kháng thể chuyển từ
ngoài vào, không phải do cơ thể tự sản xuất ra được. Miễn dịch thụ động
cũng gồm 2 loại:
* Miễn dịch thụ động tự nhiên- Khi kháng nguyên được truyền một
cách tự nhiên từ cơ thể này sang cho cơ thể khác, ví dụ như mẹ truyền kháng
thể cho con qua nhau thai, qua sữa.
* Miễn dịch thụ động thu được: Khi kháng thể được chủ ý đưa vào cơ
thể, ví dụ như khi dùng liệu pháp huyết thanh, tức là khi tiêm kháng huyết
thanh hoặc kháng thể chiết xuất từ kháng huyết thanh vào cơ thể để tạo ra
miễn dịch thụ động nhằm mục đích phòng bệnh hoặc chữa một số bệnh do
nhiễm vi sinh vật. Cần phân biệt loại miễn dịch này với miễn dịch mượn
(adoptive immunity) là trạng thái miễn dịch c
ủa một cơ thể nhờ các lympho
bào đã được mẫn cảm chuyển từ ngoài vào, không phải do các lympho bào
của bản thân cơ thể thực hiện.

n
e
em
m
a
a
r
r
r
r
o
o
w
w
)
)Tủy xương có một
h
h
ê
êt
t

ạ
o
om
m
á
á
u
u, tủy xương còn có vai trò quan trọng trong
việc sản sinh các tế bào gốc đa năng, tiền thân của các tế bào có thẩm
quyền miễn dịch.
2. Tuyến ức
Tuyến ức không tham gia trực tiếp quá trình đáp ứng miễn dịch,
nhưng tạo ra vi môi trường tối cần thiết cho sự phân chia biệt hóa của
dòng lympho bào T. Tuyến ức nằm ngay sau xương ức, gồm 2 thùy lớn.
Mỗi thùy lại chia thành nhiều tiểu thùy. Mỗi tiểu thùy được chia làm 2
vùng: vùng vỏ và vùng tủy.
Vùng vỏ: Chiếm phần lớn khối lượng tuyến, gồm chủ yếu là các tế
bào dạng lympho gọi là thymo bào, ngoài ra còn có các tế bào biểu mô
nằm xen kẽ và một ít đại thực bào nằm ở ranh giới giữa vỏ và tủy tuyến.
Các tế bào lympho nhỏ và nhỡ tập trung dày đặc ở vùng vỏ, chúng có tỷ lệ 9

gián phân cao gấp 5-10 lần so với các mô lympho khác. Tại vùng vỏ các
tiền thymo bào chuyển thành thymo bào chưa chín và đi vào vùng tủy.
Vùng tủy: Là nơi trưởng thành của các thymo bào chưa chín thành

n
ộ
ộ
i
ib
b
ì
ì

nằm ở mặt trong của lỗ huyệt
,
,
p
p
h
h
í
í
a
at
t
r
r
ê

s
á
á
t
th
h
ậ
ậ
u
um
m
ô
ô
n
n, có
c
c
u
u
ố
ố
n
n
g

t
tđ
đ
ỗ
ỗ hoặc
h
h
ạ
ạ
t
tl
l
ạ
ạ
c
c, bên ngoài
túi có
m
m
à
à
n
n
g

ạ
c
c bao bọc hoạt động mạnh nhất
vào lúc
3
3t
t
h
h
á
á
n
n
g
gt
t
u
u
ổ
ổ
i
i,
t
t

u
u1
1n
n
ă
ă
m
mt
t
u
u
ổ
ổ
i
i. Túi huyệt chứa các
nang lympho và cũng được chia thành vùng vỏ và vùng tủy. Vùng vỏ chứa 10

các tế bào lympho, tế bào plasma và các đại thực bào. Ranh giới giữa vùng

Cơ quan lympho thứ phát chịu kích thích của kháng nguyên và ít
phát triển ở cơ thể không mang trùng. Cắt bỏ cơ quan thứ phát làm giảm
khả năng miễn dịch nhưng không đáng kể. Cơ quan thứ phát bao gồm
hạch lympho, lách, tuỷ xương, mô lympho không có vỏ bọc. Các cơ quan
này giàu đại thực bào và các tế bào tua (dendritic) có khả năng bắt giữ và
xử lý kháng nguyên và các tế bào lympho T và B có khả năng tạo ra đáp
ứng miễn dịch. 11

1. Hạch lymphô
Hạch lympho còn gọi là hạch bạch huyết, có hình hạt đậu hoặc
hình tròn, được bọc trong một vỏ liên kết. Các hạch lympho nằm rải rác
trên đường đi của mạch bạch huyết, và thường tập trung tại những chỗ
giao nhau của mạch bạch huyết như ở cổ, nách, bẹn. Hạch lympho có
đường kính từ 1-25 mm, chúng to lên rõ rệt khi bị nhiễm khuẩn, bị kháng
nguyên kích thích, bị u ác tính.
Các mạch bạch huyết đi vào hạch qua những điểm nằm trên đường
cong lớn của hạch và đi ra từ rốn hạch. Còn các mạch máu thì đi vào rốn
hạch đồng thời cũng đi ra từ rốn hạch. Hạch bao gồm 3 vùng: vùng vỏ,
vùng tủy và vùng cận vỏ. Tế bào B tập trung ở vùng vỏ tạo thành các nang
lympho. Khi chưa có kháng nguyên xâm nhập các nang này được gọi là
nang nguyên phát. Vùng vỏ còn được gọi là vùng không phụ thuộc tuyến
ức. Sau khi có sự xâm nhập của kháng nguyên thì các nang lympho
nguyên phát sẽ phát triển rộng ra, xuất hiện các trung tâm mầm và trở
thành nang lympho thứ phát. Trung tâm mầm chứa các lympho bào non có
kích thước lớn. Chỉ có rất ít các tế bào T nằm trong vùng vỏ, rải rác xung
quanh các trung tâm mầm.


Khi kháng nguyên xâm nhập, đại thực bào bắt và xử lý, truyền
thông tin cho các lymphô bào ở vùng cận vỏ và ở các nang lympho. Nếu
kháng nguyên gây đáp ứng miễn dịch tế bào thì bị thu gom tại vùng cận vỏ
và sau 24 h (sau khi bị bắt giữ) bắt đầu có sự chuyển dạng tế bào T thành
nguyên bào T.
Nếu là kháng nguyên gây đáp ứng miễn dịch dịch thể phụ thuộc
tuyến ức (protein) thì gây ra ở vùng tuỷ của hạch một tương tác giữa tế
bào lympho T và B dẫn đến sự xuất hiện những tương bào.
Nếu là kháng nguyên gây đáp ứng miễn dịch dịch thể không phụ
thuộc tuyến ức (polysaccharide) sẽ kéo theo những thay đổi tại các nang
lympho nguyên phát ở vùng vỏ hạch trở thành nang thứ phát.
Dịch bạch huyết rời hạch đem theo các kết quả của đáp ứng miễn
dịch vào trong tuần hoàn chung, lan ra toàn cơ thể thông qua những tế bào
lymphô T độc hay tế
bào quá mẫn chậm, kháng thể hay những tế bào nhớ.
Như vậy, về mặt sinh lý học, hạch có các chức năng:
* Cô đặc các kháng nguyên
* Sản xuất kháng thể và các tế bào mẫn cảm tương ứng với đáp
ứng miễn dịch và chuyển chúng sang tuần hoàn máu
Tuần hoàn của tế bào lymphô
Bạch huyết từ tổ chức đi vào hạch bằng mạch bạch huyết đến, và
đi ra khỏi hạch bằng mạch đi qua rốn hạch. Các mạch nhỏ này hợp thành
mạch lớn hơn, sau đó các mạch thu gom bạch huyết từ ruột và phần dưới
của cơ thể cùng đổ vào ống ngực, sau đó vào tĩnh mạch chủ trên. Ở bê,
bạch huyết từ ống ngực đổ vào tĩnh mạch chủ trên với tốc độ 500ml/h và
với số lượng 10
8
tế bào/ml. Các tế bào T rời khỏi máu bằng 2 cách:
* Các tế bào T chưa tiếp xúc với kháng nguyên gắn vào tế bào nội
mạc mạch quản của vùng cận tủy, sau đó lách qua những tế bào này để đi

đồng thời là nơi tập trung kháng nguyên nhất là những kháng nguyên vào
cơ thể bằng đường máu, là cơ quan chính sản xuất kháng thể. Sau khi xâm
nhập và bị đại thực bào xử lý, kháng nguyên được cố định tại các xoang
của tuỷ đỏ, sau đó vào tuỷ trắng (nơi có nhiều nang lymphô) kích thích các
lympho bào phân chia, biệt hoá thành tưong bào. Khác với h
ạch lympho,
các lympho bào đi vào và ra khỏi lách chủ yếu bằng đường mạch máu.
(Không có mạch bạch huyết đến cơ quan này).
Sự phân bố máu tại lách rất đặc biệt. Động mạch lách đi vào vùng
rốn của cơ quan này và các nhánh của nó đi theo các vách liên kết. Chúng
tách ra thành động mạch bè liên quan với tuỷ trắng. Từ những động mạch
bè đẻ ra những nhánh: động mạch trung tâm bảo đảm máu tới các nang
lymphô và động mạch hình bút lông tiếp xúc thẳng với các xoang tĩnh
mạch của tủy đỏ. Tiểu động mạch tách ra các mao mạch đi sang tiểu tĩnh 14

mạch ở vùng trung gian hay xoang cạnh. Tại lách chỉ có mạch bạch huyết
đi từ giữa các nang lympho và các dải bao quanh mạch để đến rốn lách và
ống ngực.
Nhu mô lách được chia làm 2 phần: Tuỷ đỏ chiếm tới 4/5 khối
lượng lách và tuỷ trắng là những điểm rải rác nằm xen vào khối tuỷ đỏ.
Tuỷ đỏ là nơi tạo và dự trữ hồng cầu và bắt giữ kháng nguyên, có
nhiều xoang tĩnh mạch chứa hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu và lympho bào.
Tuỷ đỏ đóng vai trò như một cái lọc đối với các hồng cầu bị huỷ
hoại do bị tổn thương hoặc do già, các mảnh tế bào chết.
Tủy trắng tương ứng với mô lympho, được cấu tạo chủ yếu bởi các
mô lympho có nhiều tiểu động mạch xen kẽ, có 2 vùng: một vùng có các
nang lympho chứa các tâm điểm m

15

3. Tuỷ xương
Tuỷ xương chiếm khối lượng lớn nhất trong các cơ quan lympho
thứ phát. Nếu đưa kháng nguyên vào cơ thể qua tĩnh mạch thì chúng sẽ bị
bắt giữ ở gan, lách và tuỷ xương. Trong đáp ứng miễn dịch tiên phát,
kháng thể được sản xuất chủ yếu ở lách và hạch lympho. Đến giai đoạn
cuối của đáp ứng miễn dịch tiên phát thì các tế bào trí nhớ rời khỏi lách và
đến tập trung ở tuỷ xương. Khi kháng nguyên được đưa vào lần 2 thì tuỷ
xương sản xuất một lượng rất lớn kháng thể và là nguồn sản xuất IgG
chính ở loài gặm nhấm. Có đến 70% kháng thể chống lại 1 số kháng
nguyên được sản xuất từ tuỷ xương.
4. Mô lympho không có vỏ bọc
Các mô lympho không có vỏ liên kết bao bọc được gọi là các mô
lympho không có vỏ bọc. Chúng nằm rải rác ở niêm mạc đường tiêu hóa,
hô hấp, tiết niệu.
4.1. Các mô lympho ở ruột
(Gut associated lymphoid tissues; GALT)
GALT bao gồm mảng Peyer và các nang lymphô nằm rải rác, riêng
rẽ hoặc thành chuỗi ở niêm mạc ruột, đặc biệt là niêm mạc ở kết tràng,
dưới lamina propria.
Mảng Peyer là nơi kết tụ các tế bào dạng lympho tạo nên các nang,
trung tâm nang là các lympho bào B, bao quanh nang là các lympho bào T
và đại thực bào. Các lympho bào B ở đây sau khi được biệt hóa chuyển
thành tương bào sản xuất IgA, IgG và có cả IgM. Các lympho bào T gồm
chủ yếu là các tế bào T gây độc tế bào và điều hòa miễn dịch. Hệ thống
lymphô c
ủa ruột trực tiếp tiếp xúc với kháng nguyên vào cơ thể bằng
đường tiêu hóa, có vai trò quan trọng trong việc bảo vệ cơ thể với cơ chế
phòng vệ tại chỗ.


Chương 3
CÁC TẾ BÀO THAM GIA VÀO
ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH

I. Những tế bào tham gia vào đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu
1. Đại thực bào
Đại thực bào giữ một vai trò trung tâm trong đáp ứng miễn dịch. Chúng vừa tham
gia vào đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu ban đầu vừa tham gia vào đáp ứng miễn dịch
đặc hiệu. Trong đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu đại thực bào làm nhiệm vụ bắt giữ và
tiêu diệt các vật lạ, còn trong đáp ứng miễn dịch đặc hiệu, chúng gây cảm ứng các đáp
ứng qua vai trò trình diện kháng nguyên cho tế bào T, đồng thời tham gia vào pha hiệu
ứng của đáp ứng qua vai trò tiêu diệt tế bào u và vi sinh vật. Chúng còn có những chức
năng điều hòa đáp ứng miễn dịch.
Đại thực bào có mặt ở mọi khu vực tiếp giáp với bên ngoài: phổi, gan, hạch.
Người ta cũng thấy chúng ở trong lách, trong máu (tế bào mono), trong thanh mạc, não.
Đại thực bào trong máu có tên là monocyte, chiếm 5 % tổng số bạch cầu. Đại thực bào
trưởng thành có mặt trong các c
ơ quan, tổ chức với các tên gọi khác nhau.
Đại thực bào là loại tế bào to có những hình thái khác nhau tại những nơi khác
nhau. Chúng có thể di chuyển hoặc cố định tại mô.

Tất cả các đơn nhân thực bào có nguồn gốc từ các tế bào gốc trong tủy xương
(monoblast). Monoblast phát triển thành promonocyte, và promonocyte phát triển thành
monocyte dưới tác dụng của 1 loại protein có tên là colony-stimulating factor. Sau đó
monocyte vào máu. Khoảng 3 ngày sau monocyte rời máu đi vào mô bào và phát triển
thành đại thực bào (Macrophage). Đang có nhiều tranh cãi về nguồn gốc của các đại thực
bào trong các tổ chức. Có lẽ chúng vừa có nguồn gốc từ tế bào monocyte vừa là sản phẩm
của quá trình tăng sinh tại chỗ. Đại thực bào trong các tổ chức có đời sống tương đối dài.
Nếu không bị hoạt hóa bởi quá trình viêm hoặc hủy hoại tổ chức thì mỗi ngày có khoảng

Hoạt hóa đại thực bào
Sau khi bạch cầu đơn nhân di chuyển đến ổ viêm chúng được hoạt hóa ở nhiều
mức độ khác nhau: Tăng lượng enzyme của lysosome, tăng khả năng thực bào, biểu lộ
thêm nhiều thụ thể dành cho kháng thể, bổ thể, transferrin, tăng tiết protease trung tính.
Lúc này chúng được gọi là các đại thực bào viêm. Nếu tiếp tục bị kích thích (bởi sản
phẩm của vi khuẩn, interferons) thì các đại thực bào viêm sẽ phát triển thành đại thực bào
đã được hoạt hóa.
Khi vật lạ tồn tại lâu trong cơ thể, đại thực bào sẽ tập trung nhiều xung quanh vật
lạ và nếu soi kính hiển vi nhìn giống tế bào biểu mô nên được gọi là tế bào dạng biểu mô
(epithelioid cells). Các tế bào dạng biểu mô này thường nằm rất sát nhau nên nhìn chúng
có hình đa giác, hoặc chúng có thể hợp lại với nhau tạo thành tế bào khổng lồ nhiều nhân.
Những tế bào này thường gặp trong các hạt lao.
+ Chế tiết
Đại thực bào có khả năng tổng hợp và chế tiết khoảng 100 loại protein, trong đó
có enzyme lysozyme và 1 số thành phần của bổ thể được tiết thường xuyên, liên tục,
trong khi đó 1 số protein khác (lysosomal enzyme, platelet-activating factor, leucotriens)
thì chỉ được tiết ra trong khi đại thực bào làm nhiệm vụ thực bào. Đại thực bào còn tiết ra
nhiều yếu tố điều hòa đáp ứng miễn dịch (IL-1-tăng cường) hoặc (IL-6- ức chế), TNF,
IFN, prostaglandins.
+ Đại thực bào tu sửa vết thương
Đại thực bào có đặc tính thâm nhập nhờ vào tính bám dính, nuốt ăn nên gọi là
thực bào.
Đại thực bào ăn các hạt, tiêu chúng chính là nhờ các men peroxydase và esterase.
Nhưng quá trình tiêu ấy không hoàn toàn và sau đó các đại thực bào sẽ trình những kháng
nguyên ấy cho tế bào T.
+ Đại thực bào trình diện kháng nguyên
Đại thực bào trình diện kháng nguyên dưới hình thức những mảnh nhỏ là các

được hình thành khi hoạt hóa hệ thống bổ thể.
Bạch cầu ái kiềm và dưỡng bào: Bạch cầu ái kiềm và dưỡng bào có các hạt đặc
hiệu chứa các chất có hoạt tính sinh học như histamin, serotonin, heparin. Các tế bào này
có thụ thể với Fc của IgE, giúp cho IgE bám trên bề mặt của chúng. Khi có kháng nguyên
tương ứng xâm nhập thì kháng nguyên sẽ kết hợp với IgE làm mất hạt, giải phóng nhiều
hoạt chất của chúng. Vì vậy chúng có vai trò quan trọng trong phản vệ và dị ứng. Bạch
cầu ái kiềm còn tiết yếu tố hóa ứng động bạch cầu ái toan- ECF (Eosinophil chemotactic
Factor)
Bạch cầu ái toan. Bào tương của bạch cầu ái toan chứa các hạt đặc hiệu ưa acid.
Các hạt này chứa các enzyme như histaminase, arylsulfatase, có tác dụng tiêu các hoạt
chất do các hạt của bạch cầu ái kiềm và dưỡng bào tiết ra. Gần đây người ta thấy rằng
bạch cầu ái toan cũng có khả năng thực bào và gây độc đối với ấu trùng của một số ký
sinh trùng khi ấu trùng đã gắn với kháng thể đặc hiệu. 3. Tiểu cầu

Tiểu cầu bắt nguồn từ các mẫu tiểu cầu lớn trong tuỷ xương. Ngoài vai trò chủ chốt của
chúng trong quá trình đông máu, tiểu cầu còn tham gia vào trong đáp ứng miễn dịch, đặc
biệt trong viêm. Chúng có biểu lộ các phân tử MHC lớp I, các thụ thể có ái tính yếu với
IgE.
4. Những tế bào NK và K.
Tế bào NK (Natural killer). Đó là những tế bào lympho to có hạt ( Larger
Granular Lymphocytes ) chứa perforin và granzym, chiếm khảng 4-10% tổng số những tế
bào lympho tuần hoàn trong máu của người.
Chúng có 2 chức năng lớn:
- Tế bào NK nhận ra sự vắng mặt, sự thay đổi của phân tử MHC lớp I trên bề mặt
các tế bào khác thì mới hoạt động. Trước đây người ta cho rằng hoạt năng độc tế bào của
chúng không phụ thuộc vào MHC nhưng nay thì thấy rõ là có phụ thuộc song một cách
trái ngược. Receptor của NK với MHC được gọi là KIR (killer cell inhibitory receptor)

gian chúng lưu lại tuyến ức, tế bào lympho tiếp thu một sự huấn luyện miễn dịch gồm có
khả năng nhận biết kháng nguyên và khả năng phân biệt kháng nguyên của mình với
kháng nguyên lạ (không phải của mình).
Sự chọn lọc đầu tiên được gọi là dương tính có liên quan đến khả năng nhận biết
ra các phân tử MHC trên các tế bào khác thông qua TCR của tế bào tuyến ức vùng lõi:
Kết quả là chỉ còn tồn tại để phát triển những tế bào lympho CD4+ có khả năng nhận ra
phân tử MHC lớp II và các tế bào lympho CD8+ có khả năng nhận biết phân tử
MHC lớp
I. Nhưng những tế bào nào không được huấn luyện như vậy sẽ chết (hiện tượng chết theo
chương trình của tế bào hay là apoptosis).
Tiếp theo cuộc chọn lọc ban đầu dương tính nhằm chọn những tế bào có khả năng
nhận biết một kháng nguyên hạn chế trong khung cảnh MHC của bản thân, thì sẽ xảy ra
một cuộc chọn lọc âm tính. Cuộc chọn lọc này nhằm loại thêm những tế bào còn khả
năng phản ứng với kháng nguyên bản thân là một điều không cần thiết mà có hại. Thực
thế, các tế bào CD4+ và CD8+ khi đã có thể nhận biết ra MHC tương ứng nhưng nếu lại
trình diễn cái tôi (tức nhũng kháng nguyên bản thân) với một ái lực quá mạnh, thì sẽ tạo
ra phản ứng nguy hiểm chống lại ngay bản thân. Cho nên chúng sẽ bị loại và chết theo
apoptosis (loại trừ clon). Như thế cơ thể đã loại bỏ được những tế bào lympho quá nhậy,
dễ bị kích thích mà sau này có thể nhận biết và phá huỷ các tự
kháng nguyên, đó có thể là
nguyên nhân của tự miễn.
Sau sự chọn lọc kép ấy, thì đến 95% bị loại bỏ, chết theo chương trình và các
mảnh của chúng sẽ được đại thực bào tiêu ngay tại tuyến còn khoảng 5% các tế bào tuyến
ức vùng lõi có dấu ấn CD4+ hay CD8+, sẽ tiếp tục quá trình trưởng thành ở khu vực
ngoài tuyến ức (máu và cơ quan lymphô ngoại vi); Chúng là một quần thể hỗn tạp nên
được phân biệt theo chức năng
điều hoà đáp ứng miễn dịch:
Lympho T hỗ trợ ( Th=T helper có CD4+) còn có tên là lympho T khuyếch đại ( Ta,
amplifier T lymphocyte ) có nhiệm vụ hoạt hóa và thúc đẩy hoạt động của các lympho T
khác thông qua việc tiết ra Interleukin-2.

- Phân tử CD3. Là một tổ hợp gồm 4 chuỗi từ 20-26 kDa: γ, δ, ε, ξ liên kết với
TCR. Nó có mặt ở mọi tế bào lympho T chín. Vai trò của nó là tiếp xúc với kháng
nguyên nằm trên phân tử MHC của tế bào trình diện tương ứng và chuyển tín hiệu kháng
nguyên vào trong nguyên sinh chất của tế bào lympho T.
- Phân tử CD4. Đó là một monomer có 4 khu vực nằm bên ngoài tế bào. CD4 là
đặc trưng của dưới nhóm quần thể tế bào lympho T hỗ trợ và được dùng như là phối tử
(ligand) với các phân tử MHC lớp II (nó cũng là receptor cho HIV).
- Phân tử CD8. Hình thành bởi 2 chuỗi α và β nối lại với nhau bằng một dây nối
đồng hóa trị. Phân tử CD8 đặc trưng cho dưới nhóm quần thể tế bào lympho T độc. CD8
là phối tử với phân tử MHC lớp I.
Phân tử CD4 hay CD8 có khả năng mỗi thứ phối hợp với phân tử MHC II hoặc I,
cho phép một sự phân công biệt hóa các dưới nhóm quần thể ấy kết hợp hoặc với APC
đối với CD4, hoặc với tế bào đích hay APC đối với CD8.
* Thụ thể của tế bào lympho T với kháng nguyên (T cell receptor-TCR)
Có 2 typ TCR: TCR1 và TCR2. Khoảng 95% tế bào máu biểu lộ TCR2, còn 5%
là TCR1.
* Các thụ thể màng khác của tế bào lympho T
+ Thu thể với mảnh Fc ( FcR) của Ig γδ.
+ Thu thể với IL-2 hay CD25
+ Thu thể với bổ thể: CD35 hay CR1 và CD21 hay CR2
+ Thu thể với IL-1, IL-4, IFN- hormon, lectin.
1.4. Chức năng của tế bào lympho T
- Chức năng hỗ trợ của các tế bào CD4
+
: chúng nhận biết kháng nguyên chỉ khi
kháng nguyên được trình diễn bởi các phân tử MHC lớp II. Quần thể CD4
+
thực hiện
chức năng hỗ trợ của chúng bằng cách tiết ra các lymphokin khi được hoạt hoá (chắng
hạn bởi kháng nguyên), các lymphokin sẽ cảm ứng các tế bào lympho B để sản xuất ra

+ Thụ thể đối với các lectin
+ Thụ thể đối với virus Epstein Barr (EBV)(CD21)
2.2. Chức nă
ng của tế bào lympho B
Vai trò chủ yếu của các tế bào này là sản xuất kháng thể, qua đáp ứng tiên phát
với biểu hiện chủ yếu là tiết IgM và đáp ứng thứ phát với chủ yếu là tiết IgG.
Sự hoạt hoá tế bào B được thực hiện bởi nhiều cơ chế khác nhau:
- Do các kháng nguyên không phụ thuộc tuyến ức.
- Do sự kết hợp kháng nguyên phụ thuộc tuyến ức qua các yếu tố hoà tan
(cytokine) t
ừ tế bào lymphô T tiết ra.
- Do chất gây phân bào không đặc hiệu như LPS của E.coli hay chất gây phân bào
đa clon (PWM). 3
3
.
.S
S
ự

c
á
á
c
ct
t
ế
ếb
b
à
à
o
ot
t
r
r
o
o
n
n
g


ứ
ứ
n
n
g
gm
m
i
i
ễ
ễ
n
nd
d
ị
ị
c
c
h
hđ

ị
c
c
h
hd
d
ị
ị
c
c
h
ht
t
h
h
ể
ể hoặc là theo kiểu
m
m
i
i
ễ
ễ
n

a
n
nt
t
ế
ếb
b
à
à
o
o, nói chung
thực chất đó là kết quả của
s
s
ự
ựh
h
ợ
ợ
p
p

h
h
i
i
ề
ề
u
ul
l
o
o
ạ
ạ
i
it
t
ế
ếb
b
à
à

g
gl
l
-
-
ư
ư
ớ
ớ
i
ip
p
h
h
ứ
ứ
c
ct
t
ạ
ạ

ỗt
t
r
r
ợ
ợ của các loại tế bào khác, đặc biệt là
s
s
ự
ựh
h
ợ
ợ
p
pt
t
á
á
c
c


b
à
à
o
ov
v
ớ
ớ
i
il
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
oT

g
i
i
ữ
ữ
a
al
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
oT
Tv
v
ớ

g
i
i
ữ
ữ
a
a

l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
oT
Tv

T
T còn
giữ chức năng quan trọng là
đ
đ
i
i
ề
ề
u
uh
h
ò
ò
a
am
m
i
i
ễ
ễ
n
n


á
c
cg
g
i
i
ữ
ữ
a
ac
c
á
á
c
cl
l
o
o
ạ
ạ
i

à
n
n
h
hđ
đ
á
á
p
pứ
ứ
n
n
g
gm
m
i
i
ễ
ễ
n

đ
i
i
ề
ề
u
uh
h
ò
ò
a
aq
q
u
u
á
á
t
t
r
r
ì
ì
n


v
v
à
àđ
đ
i
i
ề
ề
u
uh
h
ò
ò
a
am
m
i
i
ễ

nc
c
h
h
ặ
ặ
t
tc
c
h
h
ẽ
ẽ với nhau.
Kết luận
Hệ thống miễn dịch gồm nhiều loại tế bào: tế bào lympho, đơn nhân thực bào,
bạch cầu hạt, các tế bào K và NK Chúng tham gia vào các quá trình miễn dịch khác nhau
(đặc hiệu hay không) và tiết ra nhiều chất hoà tan điều hòa hệ thống ấy.
Các tế bào lympho B và T có thể nhận biết được 10
11
kháng nguyên khác nhau
nhờ các thụ thể bề mặt (TCR và BCR tức Ig). Ig của tế bào B có thể nhận biết trực tiếp