TRNG I HC CN TH
KHOA THY SN GIÁO TRÌNH

MIN DCH HC NG VT THU SN
ng Th Hoàng Oanh
oàn Nht Phng

t s k thut min dch ph bin đc ng dng
trong chn đoán và nghiên cu bnh thu sn qua chng trình thc hành môn hc.

Chng trình môn hc đc xây dng da trên các sách chuyên kho v min dch hc
trong y hc, sinh hc và thu sn. Ngoài ra thông tin t các công trình nghiên cu trong
và ngoài nc nhm ng dng min dch hc trong chn đoán và phòng bnh thu sn
gn đây cng đc tham kho đ xây dng ni dung môn hc. Thông tin v các tài liu
tham kho dùng đ biên son giáo trình và các tài liu đc thêm đc trình bày sau mi
chng đ sinh viên tin tra cu và tham kho.

3

MC LC
Trang
GII THIU 2
MC LC 3
Danh sách hình 5
Danh sách bng 6
Phn mt MIN DCH HC C S 7
Chng 1 Min dch hc và các khái nim v min dch hc 7
1.1 Lch s và hng phát trin ca min dch hc 7
1.1.1 Thi k s khai 7
1.1.2 Giai đon u th ca min dch th dch 8
1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào 9
1.1.4 Giai đon min dch phân t 9
1.1.5 Xu hng phát trin 9
1.2 Khái nim v min dch hc 9
1.2.1 Min dch và min dch hc 10
1.2.2 Các loi min dch 10
Chng 2 Các c quan và t bào tham gia đáp ng min dch 18

Chng 3 Kháng nguyên và kháng th 48
3.1 Kháng nguyên 48
3.1.1 nh ngha 48
3.1.2 iu kin bt buc ca mt cht kháng nguyên 48
3.1.3 Tính đc hiu ca kháng nguyên 48
3.1.4 Các dng kháng nguyên 49
3.2 Kháng th 51
3.2.1 nh ngha 51
3.2.2 Bn cht và tính cht ca kháng th 51
3.2.3 Cu trúc ca kháng th min dch 51
3.2.4 Chc nng sinh hc ca globulin min dch 55
3.3 Phng pháp to kháng th đn dòng và đa dòng 57
3.3.1 Chun b kháng nguyên 57
3.3.2 Sn xut kháng th đa dòng 57
3.3.3 Sn xut kháng th đn dòng 58
3.3.4 Làm sch kháng th 59
3.4 Phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 60
3.4.1 C ch kt hp kháng nguyên-kháng th 61
3.4.2 Kt qu sinh hc ca phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 64
Phn hai: MIN DCH  NG VT THY SN 66
Chng 4 Min dch hc ng dng trong thu sn 66
4.1 Tin hoá h min dch ca đng vt 66
4.2 áp ng min dch  giáp xác 67
4.3 áp ng min dch  cá xng 70
4.4 Nghiên cu và ng dng ca vc-xin trong phòng bnh thu sn 72
4.4.1 nh ngha vc-xin 72
4.4.2 Lch s phát trin vc-xin 73
4.4.3 C ch hot đng ca vc-xin 74
4.4.4 Phân loi vc-xin 74
4.4.5 c tính c bn ca vc-xin 76

Hình 3.9. Vai trò ca Th trong đáp ng min dch 39
Hình 3.10. Hot hoá Tc do kháng nguyên ca vi-rút 40
Hình 3.11. C s t bào ca s hình thành kháng th 41
Hình 3.12. H thng b th vi các cht cu thành và điu hoà 42
Hình 3.13. ng hot hoá b th không đc hiu 43
Hình 3.14. ng hot hoá b th đc hiu 45
Hình 4.1. Siêu kháng nguyên 50
Hình 4.2. Cu to c bn ca mt kháng th 52
Hình 4.3. Cu to ca IgG 53
Hình 4.4. Cu to phân t IgM 54
Hình 4.5. Cu to phân t IgA 55
Hình 4.6. Hiên tng Oponin hóa 57
Hình 4.7. Các lc liên kt kháng nguyên-kháng th 61
Hình 4.8. Kháng th tiêu dit vi-rút ni bào 65
Hình 5.1. S tin hoá min dch  đng vt 66
Hình 5.2. C ch hot hoá h thng ProPO 68
Hình 5.3. Các vt đen là ni v cutin ca tôm b viêm, loét và melanin hoá 69
Hình 5.4. C ch chui qua màng t bào vi khun ca các peptit kháng khun 69
Hình 5.5. Hin tng thi loi mnh ghép  cá hi 72
Hình 5.6. C ch hot đng ca vc-xin 74

6
Danh sách bng
Trang
Bng 2.1. Mt s đc đim so sánh gia t bào B và t bào T 36

Bng 3.1. Phng pháp làm sch kháng th 60
Bng 4.1. Các dng bch cu  giáp xác và chc nng trong đáp ng min dch 67
Bng 4.2. c đim Ig ca cá xng 71
Bng 4.3. u và nhc đim ca các phng pháp s dng vc-xin  cá 80

gen hc phân t, v.v. S phát trin ca min dch hc không nhng làm cho nó tr
thành mt môn khoa hc c s riêng bit mà còn h tr cho các môn khoa hc khác
phát trin vi nhng k thut mi
n dch rt hu dng.

 thy đc nhng thành tu quan trng ca min dch hc trong tng thi k, có th
chia min dch hc ra thành bn giai đon là: (i) thi k s khai; (ii) giai đon u th
ca min dch dch th; (iii) giai đon u th ca min dch t bào và (iv) giai đon
min dch phân t
.

1.1.1 Thi k s khai

T c xa, con ngi đã nhn thy mt s bnh ch gp  mt s loài, hoc trong cùng
mt v dch, thm chí trong cùng mt điu kin thì có cá th này b nng và cá th khác
b nh. c bit vi mt s bnh  ngi khi đã mc bnh ri khi thì sau này v
nh

8
vin không mc li na, ví d nh bnh đu mùa. Nh vy, h đã bit ti nhng gì mà
ngày nay chúng ta gi là min dch.

Vic dùng vy đu mùa phi khô, tán nh và cho ngi lành hít vào đ gây min dch
đã có trong y hc c truyn phng ông.  Trung Cn ông thì ngi ta ly trc tip
m ca mn đu mùa đ to min d
ch cho ngi lành bnh. Tuy nhiên, do không kim
soát đc liu lng nên có khi h li làm cho bnh nng hn và gây cht ngi hoc
to thành dch trong dân chúng.

Nm 1798, Edward Jenner dùng đu mùa  bò thay cho đu mùa  ngi đ gây min

lng r
t thp đã giúp ích rt nhiu trong chn đoán. Bên cnh đó thì các sn phm ca
huyt thanh cng đã đc ch to thành công nh huyt thanh chng un ván, huyt
thanh chng di, chng nc rn. Nhng huyt thanh này hin vn đang đc s dng
rng rãi.

Nm 1917, Karl Landsteiner
phát hin ra nhng cht có trng lng phân t nh
(Haptens) cng có tính kháng nguyên. Phát hin này đ
ã thúc đy lnh vc hóa min
dch phát trin mnh. n nm 1929, Heidelberger đ xut phng pháp đnh lng

9
huyt thanh hc và mô t c s hóa sinh v cu trúc ca kháng nguyên là polysaccarid.
Nm 1938, Kabat dùng đin di đ phân tách các vùng - globulin nhm xác đnh cu
trúc hóa hc ca glubolin. Ngày nay ngi ta có th chit tách, tinh khit đ xác đnh
cu trúc phân t ca kháng nguyên và kháng th, làm c s cho vic sinh tng hp
chúng theo con đng hóa hc hay sinh hc.

1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào

Nm 1883, Elie Metchnikoff đa ra nhng gi thuyt v mt t bào hc ca vic s
dng vc-xin. Nm 1891, Robert Koch phát hin ra phn ng bì là mt trng thái mn
cm mun mà trong đó t bào tham gia là ch yu. Vào nm 1941, Albert Coons ng
dng k thut hunh quang phát hin kháng nguyên và kháng th nm bên trong t bào.
Sau đó vào nm 1942, Karl Landsteiner và Merill Chase cho thy hin tng quá mn
mun ch có th đc truy
n bng bch cu thì vai trò ca min dch t bào mi đc
chú ý nhiu hn và đc phát trin mnh hn. Nm 1948, Astrid Faraeus nhn thy
kháng th đc sn xut ti các tng bào thuc t bào B. Nm 1964-1968, Anthony

1.2 Khái nim v mi
n dch hc 10
1.2.1 Min dch và min dch hc

Min dch là kh nng bo v ca c th chng li các tác nhân xâm nhp t bên ngoài.
Tt c mi loài sinh vt trong sinh gii đu có ít nhiu kh nng t bo v chng li s
xâm nhp ca bt k vt l bên ngoài nào cho dù có hi hay không nhm bo v tính
vn toàn c th
ca chúng. Kh nng t bo v xut hin ngay  nhng c th sng
thp nht và ngày càng tr nên phong phú và hoàn thin.

Min dch hc là mt môn khoa hc chuyên nghiên cu các quá trình nhn bit các
cht l (gi là kháng nguyên) và hu qu ca s nhn bit đó (là s đáp ng min dch).
S nhn bit các cht l và quá trình đáp ng min d
ch có đc là do kh nng tng
tác ca mt phc h t bào trong h min dch ca c th ngi và đng vt.

1.2.2 Các loi min dch

áp ng min dch  ngi và đng vt đc chia làm hai loi là min dch t nhiên và
min dch thu đc. 1.2.2.1 Min dch t nhiên

a.
Khái nim

là cht nhy do nhng tuyn  di niêm mc tit ra và to nên mt màng
bo v làm cho vi sinh vt và các vt l không bám đc thng vào t bào. Tuy nhiên,
niêm mc không có kh nng cn tr đi vi nhng ht có kích thc di 3 µm.

c.
Hàng rào hóa hc

Ngay trên da và niêm mc thì hàng rào vt lý còn đc tng cng bi mt s yu t
hóa hc to ra mt hàng rào ngn cn.

Trên da nh có các cht tit to ra axit lactic, axit béo ca m hôi và tuyn m di da
làm cho mt s vi khun không tn ti lâu đc. Ví d, cho vi khun Bacterium
progidisumti tip xúc vi da sau 10 phút thì ch còn 10% có kh nng gây bnh, sau 20
phút còn 1% và sau 30 phút thì không còn kh nng gây bnh.

Ti niêm mc, cht nh
y che ch b mt t bào khi b enzym neuraminidase ca virut
tác đng. ng thi, nó còn có kh nng tit ra mt s cht c ch sinh trng ca vi
sinh vt nh lysozym là loi enzym muramidase có tác dng phá hy v ca mt s vi
khun, có trong nc mt, nc mi và nc bt có th phân gii thành t bào vi
khun. Cht bacterial permeability increasing proteine (BPI) là mt dng protein làm
tng tính thm có th liên k
t vi lp lipopolysaccharid (LPS) ca vi khun, sau đó
chc thng màng ca chúng và phong b các men vi khun làm cho chúng mt kh
nng hot đng. Ngoài ra, cng có nhng cht ca huyt thanh chuyn t lòng mch và
gian bào ra niêm mc nh b th, interferon cng tham gia vào s chng đ hóa hc.

Bên cnh các yu t hoá hc có trong da và niêm mc, hàng rào hóa hc còn bao gm
các cht hòa tan trong dch sinh hc ca c th. ó là nhng ch
t tit ca nhiu loi t

khun. Tuy nhiên c ch kháng vi-rút ca IFN khác hn vi c ch kháng vi khun ca
thuc kháng sinh.

Các protein liên kt (binding protein): trên mt các t bào và trong huyt thanh có
nhng protein liên kt t nhiên vi các cht nh LPS, lectin, lipit, mannose ca vi
khun gây bnh. S
liên kt này s làm hn ch s phát trin ca vi khun. c bit là
protein liên kt st nh lactoferrin hay transferrin có  nc mt, tinh dch, mt, sa
m, trong các cht tit ph qun, mi, hu, đng tiêu hóa, trong huyt thanh. Do b
liên kt nên nng đ st t do trong máu và trong các mô thp hn so vi nhu cu cn
cho s phát trin ca vi sinh vt, làm cho chúng không sinh trng đc.

Ngoài ra,  da hay d dày có
đ pH mang tính axit nên có tác dng gây cn tr s sinh
tng ca vi sinh vt gây bnh.

d.
Hàng rào t bào

ây là hàng rào quan trng nht và phc tp nht trng h thng min dch bao gm
nhiu loi t bào. Tuy nhiên gi vai trò quan trong nht là các thc bào có kh nng
nut và tiêu hoá các vi sinh vt.

Trên niêm mc có rt nhiu thc bào di tn ra t ni môi bao gm tiu thc bào
(microphage) và đi thc bào (macrophage) có đc tính chung là tip cn vi các yu
t l, nut và tiêu hoá chúng gi là quá trình thc bào. Tiu thc bào là bch c
u đa
nhân trung tính ca máu, hot đng mnh đi vi các vi khun ngoài t bào. i thc
bào là các t bào mono  máu di chuyn ti các mô đ tr thành t bào ca h thng
võng có tác dng mnh vi các vi sinh vt có kích thc ln.

Trong phagolysosom vi sinh vt s b tiêu diêt nh hai c ch chính:

- C ch không ph thuc oxy: các men tiêu protein, lysozym, lactoferin….dit vi
khun và cui cùng là các men thy phân tiêu hoàn toàn vi khun.

- C ch ph thuc oxy: oxy đc s dng mt cách mnh m đ chuyn thành
các anion superoxyt (O
1/2
) và oxyt nit (NO), to nên mt h thng halogen
(axit hypochloro, chloramin) có th tiêu dit c vi khun ln vi-rút.

14Quá trình thc bào đc khuch đi bi mt s b th đã hot hóa. Ngoài ra, s phóng
thích ra khi t bào nhng thành phn ca phagolysosom làm tng phn ng viêm cp,
tng tính thm thành mch và làm dn ti s gia tng mt đ ca bch cu  các 
viêm. i thc bào s tit ra mt s cytokin gây viêm nh Interleukin-1, Interleukin-6
có tác dng ti ch hay gây ra hoi t, s
t…làm tng quá trình thc bào.

Hàng rào vi sinh vt cng tham gia tích cc vào công vic bo v c th. Các vi sinh
vt này sng trên b mt cng nh bên trong c th. ó là khu h vi sinh vt bình
thng chúng không gây hi mà còn có li cho c th do chúng chim trc các v trí
mà vi sinh vt gây bnh s đn, chúng làm gim nng đ oxy, cnh tranh thc n và
tit ra các cht dit khun Khu h vi sinh vt bình thng trong đng tiêu hóa còn
tit ra biotin, riboflavin và mt vài loi vitamin khác cung cp cho c th.

Các t bào có ht ái kim nh t bào mast, bch cu đa nhân kim tính s tham gia vào
quá trình viêm qua s gii phóng các cht trung gian cha trong nhng ht nh

- Min dch ch đng t nhiên là trng thái min dch do ti
p xúc ngu nhiên vi
kháng nguyên và vi sinh vt có trong môi trng xung quanh.

- Min dch ch đng nhân to là trng thái min dch thu đc nh tiêm vc-xin
hoc do truyn t bào lympho thng hoc lympho min dch, ít khi là do ghép.

Min dch th đng:

- Min dch th đng t nhiên là trng thái min dch thu đc do kháng th ghép
hoc truyn t sa m

- Mi
n dch th đng nhân to là min dch nh kháng th chuyn t bên ngoài do
truyn kháng huyt thanh.

b.
Các giai đon ca đáp ng min dch đc hiu

Khi kháng nguyên xâm nhp vào c th sng s gp phi s đ kháng t nhiên gi đáp
ng min dch không đc hiu. Trong phn ng bo v này mt s t bào n và tiêu
đc kháng nguyên đóng mt vai trò rt quan trng bi vì chúng s trình din đc đim
ca kháng nguyên y vi t bào sinh kháng th. Ngoài đi thc bào thì có nhiu t bào
khác cng làm đc vic này nh
t bào lympho B nên đc gi chung là t bào trình
din kháng nguyên (APC-Antigen Presenting Cell). Nu hin tng thc bào là mt
phn ca đáp ng min dch không đc hiu thì đng thi cng là bc khi đu ca
đáp ng min dch đc hiu.

áp ng min dch đc hiu gm có ba giai đon:

kháng nguyên y. Kháng th có th nm trên màng ca nhng t bào sinh ra nó gi là
kháng th t bào và do mt qun th t bào lympho T sn xut. Kháng th có th hòa
tan và đc
đ vào  dch ni môi, đó là kháng th dch th và do nhng t bào lympho
B sn sinh.

áp ng min dch qua trung gian t bào (cell mediated immunoresponse) là đáp ng
có s tham gia ca mt s t bào T, th hin di hình thc gây đc t bào và hình thc
viêm kiu quá mn mun. Min dch này đóng vai trò quan trng trong các bnh do vi
sinh vt kí sinh bên trong t bào gây ra, trong thi b mô ghép và trong min dch
chng ung th.

áp ng min dch th dch (humoral immunoresponse) đc th hin bng s sn
xut kháng th có kh nng tng tác đc hiu vi kháng nguyên. Min dch này chng
vi sinh vt  ngoài t bào và trong th dch ca c th.

Giai đon hiu ngKhi các t bào lympho đc mn cm đã sn xut ra các kháng th và kt hp đc hiu
vi kháng nguyên s dn đn quá trình viêm và tiêu dit kháng nguyên y. Trong min
dch qua trung gian t bào thì s kt hp gia kháng nguyên và kháng th là do s tip
xúc trc tip gia t bào lympho T vi t bào đích mang kháng nguyên. Lympho T s
tit ra cht perfolin dit t bào này. Nu là kháng nguyên hòa tan thì s kt hp trên
xy ra trên màng t bào lympho T, nó s
đc hot hóa và tit ra IL-2 đ hot hóa các
t bào có chc nng khác nh lympho B, lympho quá mn….gây viêm đc hiu. 17

Chng 2 Các c quan và t bào tham gia đáp ng min dch

A. Các c quan tham gia vào h thng min dch

H thng min dch rt phát trin  loài chim và loài có vú, nht là  ngi chim trên
1/60 trng lng c th. Nó gm tt c các dòng bch cu ca h thng to máu mà vai
trò ch yu thuc vào các mô lympho. ó là loi mô liên kt và nó s kt hp vi
nhng t bào ca h thng thc bào đn nhân và t bào lympho. Các t
 bào ca h
thng min dch s luân chuyn có mt khp mi ni trong c th, ri t li di nhng
hình thc t chc phân tán hay tp trung thành đám không có v bc hay dng hch.
V mt t chc thành c quan, h thng min dch có th phân bit ra nhng c quan
gc, c quan tiên phát và nhng c quan th phát (hình 2.1). Hình 2.1. S lc v trí các c quan min dch  ngi

2.1 C quan gc

Tu xng là c quan gc ca h thng to huyt và cng là ni sn xut ra các t bào
gc (t bào mm) ca h thng min dch nên còn gi là c quan gc. Ni sn xut t
bào gc s thay đi tùy theo đ tui.  ngi, trong nhng tun đu ca cuc sng thì
các t bào mm n
m  lá phôi, sang giai đon thai thì chúng s di chuyn đn c trú 
mm gan, ri sau cùng là ty xng.

Ty xng đc hình thành bi mô liên kt đ vi nhng mao mch ngon ngoèo,
nhng t bào ni mô, nguyên bào s và t bào m (hình 2.2). Mng li ngoi t bào

19


Tuyn c là mt c quan nm  phía trên và trc ca trung tht. Có cu to gm hai
thùy ni vi nhau bi mt cái eo  gia (hình 2.3A). Tuyn c là mt c quan lymphô-
biu mô. Các mm t túi nang gm mt mng nhng t bào biu mô và các t bào
lympho cha bit hóa t ty xng ti ni c trú. Mi thùy ca tuyn 
c đc phân
chia thành nhiu tiu thùy bng các vách ngn, mi tiu thùy li có mt vùng v 
ngoài và mt vùng ty  trung tâm (hình 2.3B). Hình 2.3. Cu to tuyn c

Tuyn c hot đng nh mt c quan giúp cho s trng thành ca các t bào lympho
T v mt phát trin, bit hóa và chn lc. Trc khi đi vào tuyn c, t bào lympho T
còn gi là t bào tin c ch yu ch mang CD
33
và CD
44
mà cha có CD
4
và CD
8
. Ti
tuyn c các t bào lympho T này đc bit hóa thành các t bào lympho có các th th
vi kháng nguyên (gi tt là TCR) nh s xp xp li các gen bên trong. Nhng t bào
nào không hình thành TCR đc s cht. S phát trin và bit hóa các TCR xy ra ch
yu ti vùng v ca các tiu thu tuyn c. Các t bào có TCR dn dn có nhng du
n ca t bào lympho T trng thành nh các phân t CD
2
, CD

8
+
và TCR s tip xúc vi kháng nguyên ca bn thân cng qua các phân t MHC.
Nhng t bào lympho T nào mà TCR ca chúng có th nhn bit các peptit ca bn
thân do các phân t MHC ca t bào biu mô trình din s b loi b (nhân t bào tr
nên cô đng, v thành mnh nh ri t bào b v ra thành nhiu mnh).

21

Hình 2.4. Chn lc dng và âm trong tuyn c

Ngoài ra, còn có các yu t dch th tham gia tác đng giúp hoàn tt quá trình bit hóa
các t bào lympho trong tuyn c và ti các c quan lympho ngoi vi khác. Tuy nhiên
cho đn nay c ch ca chúng cha đc bit rõ.

22
2.2.2 Túi Fabricius

Loài chim có mt c quan đc bit là túi Fabricius (hình 2.5) là c quan lympho-biu
mô nm  mt trong ca l huyt. Nu ct b túi này trong giai đon phôi trc khi
trng n, s làm ri lon min dch th dch làm gim nng hàm lng γ-glubolin và
sinh vt s không sn xut đc kháng th khi gây cm nhim vi mm bnh. Hình 2.5. Túi Fabricius  gà

2.3 C quan lympho th phát

Các t bào lympho T sau khi đã đc bit hoá và chn lc  tuyn c s ri khi c
quan lympho tiên phát này và di chuyn đn c trú ti các c quan lympho th phát đ

Hình 2.6. Nang lympho th phát

2.3.1 C quan lympho th phát tp trung có v bc

2.3.1.1 Hch

Hch là nhng c quan lympho có đng kính vài mm, hình tròn hay qu đu có v
bc bên ngoài. Hch đc cu trúc bi 3 vùng c bn là: vùng v cha các nang
lympho tiên khi hay th phát mà ch yu gm t bào B; vùng cn v có mt thm t
bào lympho T và đi thc bào to thành mt khu vc ph thuc tuyn c ca h
ch và
vùng lõi là khu vc ln trn ca t bào lympho T, t bào lympho B, tng bào và đi
thc bào (hình 2.7). Nh s lu thông ca các hch bch huyt giúp các hch có th
kim soát đc nhiu lnh vc nh da, c quan sâu thông qua mô k. Các hch ti
nhiu đim có th phân tán hay tp trung thành tng nhóm hch nông hay sâu  nhng
đim giao lu quan trng nh nách, hng, màng treo rut…

2.3.1.2 Lách

C
 quan này nm trong vòng tun hoàn máu và gi mt vai trò quan trng trong vic
thanh lc máu. Không có mch bch huyt ti c quan này. Lách gi vai trò rt quan
trng trong s đ kháng ca c th. Ví d,  nhng đa tr b ct b lách thì s nhim
khun huyt do vi khun gram âm xy ra rt nng.

24Hình 2.7. Cu trúc ca hch



Hình 2.8. Cu trúc ca lách

2.3.2.2 Niêm mc

Vi din tích rt rng và cu trúc tng đi mnh giúp cho niêm mc tr thành ni tip
xúc vi nhiu loi kháng nguyên nht mà ch yu là qua đng tiêu hóa và hô hp. H
thng min dch di niêm mc cng có mt t chc rt đc bit (hình 2.10) càng ngày
càng đc chú ý hn. Mô lympho min dch di da có th chia ra làm hai loi:

Mô lympho niêm mc có t chc (organised mucosa associate lymphoid tissue; O-
MALT) to thành nang t bào di niêm mc và thy nhiu  rut, ph qun, hc mi,
ming và đng sinh dc. Thng thì chúng tp trung riêng l thành tng đám nhng
đôi khi cng tp trung thành khi nh hch amidan, mng peyer… Cu trúc ca mi
nang là mt trung tâm mm sáng gm ch yu các t bào tua có kh nng trình din
kháng nguyên và t bào lympho B có IgA, nhng không thy tng bào tit kháng th
y. T bào lympho T CD4+ và đ
i thc bào nm ri rác bên trong và xung quanh
nhng nhiu nht là bên trên đnh v phía giáp vi niêm mc.  ch này mt s t bào
biu mô cng thay đi hình thái nh không có nhu mao đ có th làm nhim v vn
chuyn kháng nguyên đi qua nên đc gi là t bào M (membranous cell).

Trích đoạn S tái t un hoà nt bào lympho 2B ch cu trung tính

---