BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
NGUYỄN VĂN VÂN
NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ
NÔNG SINH HỌC ĐẾN SINH TRƯỞNG VÀ RA HOA
CỦA GIỐNG THUỐC LÁ K.326 TRỒNG
TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
CHUYÊN NGÀNH : KHOA HỌC CÂY TRỒNG
HÀ NỘI, 2014
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà nội, ngày 20 tháng 02 năm 2014
TÁC GIẢ LUẬN ÁN Nguyễn Văn Vân iii

LỜI CẢM ƠN

Luận án này được thực hiện và hoàn thành tại Trường Đại học Nông nghiệp
Hà Nội.
Trong quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng biết
ơn sâu sắc nhất tới GS.TS. Hoàng Minh Tấn - Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội
và TS. Trần Đăng Kiên - Tổng Công ty Thuốc lá Việt Nam là những người hướng
dẫn khoa học đã tận tình giúp đỡ và định hướng giúp tôi trưởng thành trong công
tác nghiên cứu và hoàn thiện luận án.
Tôi xin ghi nhận và biết ơn sự giúp đỡ quý báu của tập thể các thầy, cô giáo
Bộ môn Sinh lý thực vật - Khoa Nông học, Viện Sinh học Nông nghiệp, Ban Quản lý
Đào tạo, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá
trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án này.
Trong thời gian học tập và nghiên cứu, tôi cũng đã nhận được sự hỗ trợ và
giúp đỡ tận tình từ Lãnh đạo Viện Kinh tế Kỹ thuật thuốc lá, các phòng chức năng,
chuyên môn của Viện, Chi nhánh Viện Kinh tế Kỹ thuật Thuốc lá tại Bắc Giang và

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 5
1.1 Nguồn gốc, phân loại và tầm quan trọng của cây thuốc lá 5
1.1.1 Nguồn gốc, vị trí phân loại của cây thuốc lá 5
1.1.2 Tầm quan trọng của cây thuốc lá 7
1.2 Tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá trên thế giới và ở Việt Nam 8
1.2.1 Vài nét về tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá thế giới 8
1.2.2 Vài nét về tình hình sản xuất thuốc lá nguyên liệu và tiêu thụ thuốc lá
điếu ở Việt Nam 11
1.3 Các đặc điểm sinh thái và sinh dưỡng khoáng của cây thuốc lá 12
1.3.1 Ánh sáng 12
1.3.2 Nhiệt độ 13
1.3.3 Mưa và độ ẩm 14
1.3.4 Đất trồng thuốc lá 14
1.3.5 Vài nét về sinh dưỡng khoáng với thuốc lá vàng 15
1.4 Các nghiên cứu về sự ra hoa in vitro ở thực vật 17

v
1.5 Hạn với sinh trưởng và sự ra hoa của thực vật 19
1.6 Quan niệm về tuổi sinh học và sự hình thành hoa 21
1.7 Chất điều hòa sinh trưởng với sự sinh trưởng và ra hoa của thực vật 22
1.7.1 Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đối với quá trình sinh trưởng
của thực vật 22
1.7.2 Vai trò của chất điều hòa sinh trưởng đối với sự ra hoa của thực vật. 24
1.8 Quang chu kỳ - sự ra hoa được cảm ứng bởi độ dài chiếu sáng trong ngày 27
1.9 Một số kết quả nghiên cứu về cây thuốc lá ở Việt Nam 35
1.9.1 Một số kết quả nghiên cứu về giống thuốc lá ở Việt Nam 35
1.9.2 Một số kết quả nghiên cứu về giống thuốc lá K.326 37
1.9.3 Một số kết quả nghiên cứu phòng trừ sâu bệnh và diệt chồi thuốc lá 38
1.10 Sự ra hoa ở cây thuốc lá và ảnh hưởng của nó đến năng suất và chất
lượng thuốc lá nguyên liệu 39

2
, paclobutrazol) đến sinh
trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 51
3.1.2 Ảnh hưởng của việc gây hạn sinh lý trong môi trường nuôi cấy bằng
bổ sung đường (saccharose và glucose) ở nồng độ cao đến sinh trưởng
và ra hoa của giống thuốc lá K.326 55
3.2 Ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật đến sinh trưởng và ra hoa
của giống thuốc lá K.326 61
3.2.1 Ảnh hưởng của khoảng thời gian tưới nước (tần suất tưới) đến sự sinh
trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 61
3.2.2 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến sinh
trưởng và ra hoa của giống thuốc lá K.326 66
3.3 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng đến sinh trưởng và ra
hoa của giống thuốc lá K.326 71
3.3.1 Ảnh hưởng của các chất kích thích sinh trưởng đến sự sinh trưởng và
ra hoa của giống thuốc lá K.326 71
3.3.2 Ảnh hưởng của các chất ức chế sinh trưởng lên sự sinh trưởng và ra
hoa của giống thuốc lá K.326 78
3.4 Ảnh hưởng của quang chu kỳ đến sự sinh trưởng và ra hoa của giống
thuốc lá K.326 88
3.4.1 Ảnh hưởng của quang chu kỳ ngày dài lên khả năng sinh trưởng và ra
hoa của giống thuốc lá K.326 89
3.4.2 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến khả năng sinh trưởng và ra hoa
của giống thuốc lá K.326 100 vii
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 112
1 Kết luận 112
2 Đề nghị 113

(0,05)
Sự sai khác có ý nghĩa ở mức α = 0,05
P660 Dạng phytochrom hấp thu bước sóng cực đại 660nm
P730 Dạng phytochrom hấp thu bước sóng cực đại 730nm
PBZ Paclobutrazol
PIX Mepiquat chloride
PSNH Phát sinh ngồng hoa
PEG Polyethylen glycol
QCK Quang chu kỳ
QGĐ Quang gián đoạn
αNAA α -Naphtyl Acetic Acid
ns
Không
sai khác (not significal)

ix
DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang

1.1 Sản lượng thuốc lá nguyên liệu của thế giới giai đoạn 2005 - 2012 9
3.1 Ảnh hưởng của NH
4
NO
3
đến sự sinh trưởng và ra hoa của cây thuốc
lá in vitro (sau 12 tuần nuôi cấy) 52

K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 69
3.15 Ảnh hưởng của biện pháp cắt ngọn tạo thân mới từ chồi nách đến
thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 70
3.16 Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng chiều cao của
giống thuốc lá K.326 72
3.17 Ảnh hưởng của αNAA đến động thái tăng trưởng số lá của giống
thuốc lá K.326 73
3.18 Ảnh hưởng của của αNAA đến kích thước lá của giống thuốc lá
K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 73
3.19 Ảnh hưởng của của αNAA đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 74
3.20 Ảnh hưởng của GA
3
đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của
giống thuốc lá K.326 75
3.21 Ảnh hưởng của GA
3
đến động thái tăng trưởng số lá của giống thuốc
lá K.326 76
3.22 Ảnh hưởng của của GA
3
đến kích thước lá thuốc lá của giống thuốc
lá K.326 (tại thời điểm 60 ngày sau trồng) 76
3.23 Ảnh hưởng của của GA
3
đến thời gian ra hoa của giống thuốc lá K.326 77
3.24 Ảnh hưởng của ethrel đến động thái tăng trưởng chiều cao cây của
giống thuốc lá K.326 79
3.25 Ảnh hưởng của ethrel đến động thái tăng trưởng số lá của giống
thuốc lá K.326 79
3.26 Ảnh hưởng của ethrel đến kích thước lá của giống thuốc lá K.326

3.42 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến động thái tăng trưởng chiều cao cây 101
3.43 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến động thái tăng trưởng số lá 103
3.44 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến sự tăng trưởng kích thước lá 104
3.45 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến tăng trưởng khối lượng lá và
đường kính thân (tại thời điểm 70 ngày sau trồng) 105
3.46 Ảnh hưởng của quang gián đoạn đến thời gian ra hoa của cây thuốc lá 106
xii
DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang

1.1 Tình hình sản xuất thuốc lá vàng từ năm 2003-2013 9
1.2 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu hai năm 2010-2011 của 20 quốc
gia hàng đầu (tỷ điếu) 11
1.3 Diện tích, năng suất và sản lượng thuốc lá tại Việt Nam 2001-2012 11
1.4 Tình hình tiêu thụ thuốc lá điếu tại Việt Nam 2001-2011 12
1.5 Hiệu ứng quang gián đoạn ở nhóm cây ngày ngắn và ngày dài đối
với sự ra hoa 29
1.6 Thí nghiệm lá là cơ quan cảm thụ quang chu kỳ 29
2.1 Giống thuốc lá K.326 42
3.1 Quá trình hình thành hoa thuốc lá in vitro giống K.326 59
3.2 Ảnh hưởng của đường saccharose đến sự ra hoa in vitro giống
thuốc lá K.326 60
3.3 Các dạng hoa thuốc lá giống K.326 in vitro 60
3.4 Thời gian kìm hãm ra hoa (tăng so với đối chứng - ngày) 97
3.5 Phản ứng ra hoa của cây thuốc lá K.326 ở quang chu kỳ 14 giờ
sáng/10h tối 97

nguyên liệu và nộp cho ngân sách Nhà nước trên 10 nghìn tỷ đồng mỗi năm.
Năm 2012, diện tích trồng các loại thuốc lá ở nước ta là 18.048 ha (trong đó
17.731 ha thuốc lá vàng sấy còn lại là thuốc lá burley, nâu phơi), sản lượng nguyên
liệu thu được là 31.851 tấn. Hiệp hội thuốc lá Việt Nam đã nộp cho Nhà nước 14.909
tỷ đồng, tạo công ăn việc làm cho khoảng 16.000 lao động nông nghiệp, trên 200.000
lao động công nghiệp và hàng 100.000 lao động dịch vụ khác, góp phần đáng kể xoá
đói giảm nghèo cho nông dân các dân tộc vùng núi phía Bắc, Tây nguyên (Hiệp hội
thuốc lá Việt Nam, 2013).
Để tạo cơ sở pháp lý và định hướng cho ngành thuốc lá Việt Nam phát triển,
ngày 02/02/2012 Chính phủ đã phê duyệt “Qui hoạch tổng thể phát triển sản xuất
ngành nông nghiệp đến năm 2020 và tầm nhìn 2030” trong đó diện tích trồng thuốc
lá là 40 ngàn ha, cung cấp 90% sản lượng nguyên liệu cho các nhà máy trong nước.
Đồng thời, Bộ Công thương đã cụ thể hóa bằng việc phê duyệt “Qui hoạch sản xuất
sản phẩm thuốc lá và phát triển vùng nguyên liệu thuốc lá Việt Nam đến năm 2020”
năm 2015 diện tích trồng thuốc lá là 28.940 ha, sản lượng 65.300 tấn; năm 2020

2
diện tích 31.960 ha, sản lượng 75.500 tấn thuốc lá nguyên liệu (QĐ số: 1988/QĐ-
BCT, ngày 01/4/2013).
Trong những năm qua chúng ta đã nhập nội một số giống thuốc lá tốt để thay
thế cho các giống thuốc lá bản địa đã mang lại hiệu quả kinh tế cho ngành thuốc lá
ở Việt Nam. Trong các giống thuốc lá nhập nội thì giống K.326 là giống khá ổn
định về năng suất và chất lượng nên được trồng rộng rãi trong cả nước. Hạn chế lớn
nhất của giống này khi trồng ở miền Bắc nước ta là hay bị ra hoa sớm làm giảm
năng suất và chất lượng thuốc lá nguyên liệu. Do vậy việc nghiên cứu các yếu tố
nông sinh học và các biện pháp ảnh hưởng đến sự ra hoa của giống thuốc lá K.326
có ý nghĩa to lớn trong việc điều chỉnh ra hoa của giống này.
Trong các nhân tố có ảnh hưởng đến ra hoa thì hạn là quan trọng nhất. Việc
gây hạn sinh lý trong nuôi cấy in vitrro cũng như gây hạn cho cây thuốc lá in vivo
có tác dụng kích thích sự ra hoa của giống thuốc lá K.326.

ảnh hưởng của một số tác nhân nông sinh học đến mối quan hệ tương quan ức chế
giữa quá trình sinh trưởng thân lá và ra hoa của cây thuốc lá giống K.326 trồng tại
miền Bắc Việt Nam
Kết quả của đề tài cũng là tài liệu tham khảo cho việc giảng dạy và nghiên
cứu về sinh lý sự ra hoa của thực vật và kỹ thuật điều chỉnh ra hoa cho cây thuốc lá.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Từ kết quả nghiên cứu của đề tài có thể đề xuất một số biện pháp điều chỉnh
sự ra hoa của thuốc lá theo 2 hướng: kìm hãm sự ra hoa (biện pháp cắt ngọn, thực
hiện quang chu kỳ ngày dài và quang gián đoạn, xử lý GA
3
…) hoặc kích thích sự ra
hoa sớm (gây hạn, xử lý chất ức chế sinh trưởng ethrel, PIX…) để phục vụ sản xuất
thuốc lá nguyên liệu và lai tạo giống.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Thực hiện quang chu kỳ đã khẳng định giống thuốc lá K.326 có phản ứng rất rõ
với quang chu kỳ ngày ngắn. Đồng thời quang chu kỳ ngày dài và quang gián đoạn có
tác dụng ức chế mạnh mẽ sự ra hoa của cây thuốc lá (làm chậm thời gian ra hoa): kéo dài
thời gian sinh trưởng sinh dưỡng, làm tăng chiều cao cây và số lá.
- Xác định được mối quan hệ tương quan giữa sinh trưởng thân lá và ra hoa
khi sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng. Các chất kích thích sinh trưởng đã kích
thích rõ rệt đến sinh trưởng thân lá và có xu hướng kìm hãm sự ra hoa. Ngược lại,
các chất ức chế sinh trưởng đã ức chế khá mạnh đến sinh trưởng thân lá và có khả
năng kích thích cây ra hoa sớm hơn đối với giống thuốc lá K.326.
- Việc cắt ngọn cây thuốc lá để tạo thân mới từ chồi nách có ảnh hưởng đến

4
sự ra hoa trong đó thân mới mọc từ chồi nách lá số 5 kìm hãm thời gian ra hoa và
làm tăng năng suất giống thuốc lá K.326.
5. Giới hạn của đề tài luận án
Đề tài luận án chỉ được thực hiện duy nhất trên giống thuốc lá K.326 là giống

tiên ngoài Châu Mỹ nhìn thấy các thổ dân tại đây sử dụng thuốc lá. Họ đã đưa thuốc
lá về trồng trên vườn nhà ở Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha. Thuốc lá được đưa vào
Châu Âu khoảng 1496 - 1498 do nhà truyền đạo người Tây Ban Nha là Roman
Pano mang từ Châu Mỹ về; Andre Teve mang hạt từ Brazin về trồng ở Tây Ban
Nha và Bồ Đào Nha năm 1556; Jean Nicot mang hạt thuốc lá từ Bồ Đào Nha về
Pari năm 1560; Petro Valeski đã mang hạt thuốc lá từ Anh về trồng ở Nga năm
1697; Vua Suleman cho trồng thuốc lá ở Bungaria năm 1687 và khoảng những
năm 1600, thuốc lá còn được coi như tiền, vàng trong trao đổi hàng hóa trên thế
giới. Thuốc lá được trồng ở Châu Á, Châu Phi vào cuối thế kỷ 16 (Collins and
Hawks, 1993
;
Daryl et al., 2000
)
Người ta không tìm thấy loài hoang dại N. tabacum trong tự nhiên nên có thể
nó được lai tạo từ các loài hoang dại được tìm thấy tại Nam Mỹ, ở miền Bắc
Achentina và Tây Nam Bolivia (Gerstel, 1976).

6
Tại Việt Nam, cây thuốc lá đã xuất hiện từ thời Vua Lê Thần Tông (Khoảng
năm 1660) nhưng thực sự cây thuốc lá được trồng ở Biên Hoà, Gò Vấp, Thủ Dầu
Một vào năm 1876; trồng ở Khánh Hòa năm 1895; trồng ở Tuyên Quang năm
1899 Giống Virginia blight gold dollar được trồng thử ở Việt Nam năm 1934 tại
An Khê. Năm 1940, giống Virginia blond cash được trồng thử tại Cao Bằng, Lạng
Sơn (Lê Đình Thụy và Bùi Văn Tài, 1987).
- Vị trí phân loại:
Theo Wilson and Loomis (1967), thuốc lá được phân loại thuộc giới thực
vật (Plant), phụ giới có phôi (Embryophyta), ngành có mạch dẫn (Tracheophyta),
phụ ngành dương xỉ (Pteropsida), lớp thực vật hạt kín (Angiosperma), lớp phụ 2 lá
mầm (Dicotyledonae), phân lớp cúc (Asteridae), bộ cà (Solanales), họ cà
(Solanaceae). Họ này có tới trên 85 chi với tổng số trên 1.800 loài và đáng lưu ý là

thu, thuế môn bài, thuế tiêu thụ đặc biệt
Cây thuốc lá nếu không muốn nói là nhất thì cũng vẫn là một trong số rất ít
cây trồng được nghiên cứu nhiều nhất cả về mặt khoa học sinh vật, khoa học thực
vật, sinh lý, hóa sinh, kỹ thuật và công nghệ sinh học. Thuốc lá được coi là đối
tượng nghiên cứu khoa học truyền thống và thông qua cây thuốc lá, nhiều phát minh
khoa học đã đóng góp những hiểu biết cho khoa học sinh vật. Đặc biệt Garner and
Allard (1932) đã phát hiện ra hiện tượng quang chu kỳ ở thực vật.
Theo số liệu của Hội thuốc lá Zimbabwe thì tại đây, cây thuốc lá sử dụng tới
7% tổng số lao động, 12% lao động công nghiệp, 30% lao động nông nghiệp, trồng
thuốc lá đem lại lợi nhuận cao gấp 8 - 10 lần đỗ tương; 6 lần ngô; 4,5 lần bông; Hệ
số thu nhập/chi phí rất cao (khoảng 3,6 lần). Mặc dù diện tích thuốc lá tại đây chỉ
chiếm 3 % tổng diện tích đất nông nghiệp nhưng đã đóng góp 38 % tổng sản phẩm
nông nghiệp xuất khẩu và đem lại 30 % tổng số ngoại tệ xuất khẩu cho đất nước có
giá trị trên 500 triệu USD/năm (Sarris, 2003).
Tại Vân Nam - Trung Quốc, doanh thu về thuốc lá hàng năm đạt tới trên 100
tỷ nhân dân tệ (8,3 NDT = 1USD) trong đó lãi 12 tỷ, nộp thuế được 25,6 tỷ (chiếm
72% doanh thu thuế toàn tỉnh). Tại Trung Quốc, ngành thuốc lá đã đóng góp cho
nhà nước hàng trăm tỷ nhân dân tệ hàng năm, chiếm trên 10% doanh thu nhà nước
và đứng đầu các ngành công nghiệp ở Trung Quốc (Sarris, 2003 )

8
Tại Mỹ, thuốc lá có nghĩa là tiền; Thuốc lá là một trong 5 loại cây trồng
mang lại cho nông dân Mỹ trên 1 tỷ USD hàng năm. Ngành công nghiệp thuốc lá
Mỹ sử dụng trên 100.000 công nhân và nếu tính hết các loại thuế, phí thì thu nhập
từ cây thuốc lá là 12,7 tỷ USD (Tso, 1990).
Các nước Tây Âu có 1/6 nguồn thu quốc gia là từ thuốc lá. Cây thuốc lá chỉ
chiếm diện tích gieo trồng ít nhưng lại có đóng góp lớn, chẳng hạn ở Hy Lạp, thuốc
lá chỉ chiếm 4 - 5% diện tích nhưng đóng góp 13 % tổng giá trị nông nghiệp và nuôi
sống 12 % dân số. Ở Bungaria, thuốc lá chiếm 40 % tổng giá trị sản phẩm nông
nghiệp và đóng góp 13 % tổng giá trị xuất khẩu (Sarris, 2003).

Burley 771 72 616 736 840 760 797 628
Oriental 352 268 235 26 27 248 221 210
Dark-fire-cured 37 36 42 5 55 42 40 40
Dark-Air-cured 145 145 142 132 123 125 128 120
Suncured 191 180 190 183 183 248 23 231
Thuốc lá khác 385 416 400 458 450 431 400 365
Tổng số 5.918 5.718 5.500 6.003 6.253 6.403 6.318 6.190
Nguồn: Universal Leaf Tobacc, 2013. (E: ước; P: Dự báo)

Có thể thấy thuốc lá vàng chiếm tỷ trọng lớn nhất, tiếp đó là thuốc lá nâu,
thuốc lá oriental.

Hình 1.1. Tình hình sản xuất thuốc lá vàng từ năm 2003-2013
Nguồn: Universal Leaf Tobacco, 2013. (E: ước; P: Dự báo)
ĐVT:1.000 tấn

t
ấn

Năm 10
Hình 1.1 cho thấy trong 11 năm (từ năm 2003 đến 2013) Trung quốc là quốc
gia sản xuất thuốc lá vàng sấy lò tới trên ½ sản lượng toàn thế giới. Những quốc gia
có sản lượng lớn tiếp theo là Brazil, Ấn Độ, Mỹ, Zimbabue Mặc dù thế giới luôn
nhắc tới hạn chế hút thuốc lá nhưng rõ ràng trong 10 năm qua, tốc độ tăng sản lượng
bình quân trung bình xấp xỉ 3%/năm phản ánh mức độ tăng trưởng của ngành công
nghiệp thuốc lá.
Ngoài thuốc lá vàng, trong sản xuất thuốc lá Burley, Malawi đã vượt qua Mỹ

1.2.2. Vài nét về tình hình sản xuất thuốc lá nguyên liệu và tiêu thụ thuốc lá điếu
ở Việt Nam
10.000
15.000
20.000
25.000
30.000
35.000
40.000
45.000
50.000
55.000
60.000
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
10,00
11,00
12,00
13,00
14,00
15,00
16,00
17,00
18,00
19,00
20,00
Diện tích (ha) Sện lệệng (tện) Năng suệt (tệ/ha)
Hình 1.3. Diện tích, năng suất và sản lượng thuốc lá tại Việt Nam 2001-2012
Nguồn: Tổng cục Thống kê, 2012

12