BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG

NGUYỄN THỊ THƯỠNG
NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG NẤM MỘC NHĨ LƯỚI
AURICULARIA DELICATA PHÁT HIỆN Ở
VƯỜN QUỐC GIA CÁT TIÊN ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học

Nha Trang, tháng 7 năm 2012

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG
Xin cảm ơn Bác Trần Văn Thành, giám đốc Vườn Quốc Gia Cát Tiên cùng
các anh chị trong Vườn đã tạo nhiều điều kiện thuận lợi để tôi có thể nghiên cứu đề
tài.
Xin chân thành cảm ơn Bố Mẹ cùng những người thân đã cho tôi một điều
kiện tốt về mặt tinh thần, vật chất, giúp tôi hoàn thành tốt khóa học.
Cuối cùng tôi xin cảm ơn tập thể lớp 50CNSH và các bạn đã giúp đỡ tôi
trong thời gian vừa qua.
Mặc dù tôi đã có nhiều cố gắng để hoàn thiện luận văn, nhưng trong quá
trình thực hiện không tránh khỏi những thiếu sót, rất mong nhận được sự đóng góp
của thầy cô và các bạn.
Tôi xin chân thành cảm ơn.

Đồng Nai, tháng 6 năm 2012.

Nguyễn Thị Thưỡng
ii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN i
DANH MỤC CÁC BẢNG, BIỂU ĐỒ, SƠ ĐỒ, HÌNH v
LỜI MỞ ĐẦU viii
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU, TỔNG QUAN VỀ NẤM MỘC NHĨ
TÀI NGUYÊN – ĐA DẠNG SINH HỌC 1
1.1 Hệ thống học chi mộc nhĩ Auricularia Bull.: Mérat và quan điểm loài 1
1.1.1 Vấn đề hệ thống học chi Auricularia 1
1.1.2 Vấn đề loài A. auricularia, A. polytricha, A. delicata, . . . 7

purpurea so với loài mộc nhĩ chuẩn A. polytricha trên môi trường mùn cưa cao
su 30
2.3.3.2 Phân tích thành phần dinh dưỡng 30
2.3.3.3 Đề xuất qui trình nuôi trồng nấm A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 30
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 31
3.1 Đặc điểm hình thái của mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 31
3.1.1 Hình thái quả thể của A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 31
3.1.2 Cấu trúc hiển vi 31
3.2 Tách và phân lập giống nguyên bằng phương pháp nuôi cấy mô 34
iv

3.3 Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trên môi trường thạch…. 34
3.4 Đặc điểm sinh trưởng của hệ sợi trên môi trường hạt lúa 40
3.5 Kết quả nuôi trồng thử nghiệm 43
3.5.1 Đặc điểm của hệ sợi trên môi trường giá thể tổng hợp 43
3.5.2 Quá trình hình thành quả thể trên cơ chất trong bịch màng mỏng 47
3.5.3 Các thành phần dinh dưỡng cơ bản trong loài A. delicata (Fr.) Henn. f.
purpurea 51
3.5.4 Đề xuất qui trình nuôi trồng nấm A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 52
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 55
TÀI LIỆU THAM KHẢO 57
PHỤ LỤC 58
BẢNG 3.9: Một số chỉ tiêu dinh dưỡng của mộc nhĩ A. polytricha (Tham khảo
Nguyễn Lân Dũng, 2002) 51
BIỂU ĐỒ 3.1: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 1 35
BIỂU ĐỒ 3.2: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 2 36
vi

BIỂU ĐỒ 3.3: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường 3 37
BIỂU ĐỒ 3.4: So sánh tốc độ tăng trưởng của hệ sợi loài A. delicata và A.
polytricha trên môi trường thóc 41
SƠ ĐỒ 1.1: Qui trình sản xuất nấm mộc nhĩ thông dụng 21
SƠ ĐỒ 2.1: Qui trình làm môi trường cọng mì 25
SƠ ĐỒ 3.3: Qui trình sản xuất nấm mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea 53
HÌNH 1.1: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Kobayasi, 1981) 3
HÌNH 1.2: Cấu trúc phân lớp cắt dọc thể quả (Lowy, 1951) 3
HÌNH 1.3: Phân bố mộc nhĩ trên thế giới theo Kobayasi (1981) 6
HÌNH 1.4: Dạng chuyển hóa bạch tạng của loài chuẩn Auricularia auricula (Bắc
Cát Tiên, 6/2008) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 8
HÌNH 1.5: Mộc nhĩ lông (Nấm mèo đen) Auricularia polytricha thường gặp ở Cát
tiên (1/2 kích thước thật) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 10
HÌNH 1.6: Mộc nhĩ lưới Auricularia delicata (Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 14
HÌNH 1.7: Dạng bạch tạng của mộc nhĩ lưới Auricularia delicata forma alba
(Ảnh: Phạm Ngọc Dương) 15
HÌNH 3.1: Nấm mộc nhĩ A. delicata (Fr.) Henn. f. purpurea thu thập được tại Nam
Cát Tiên 31
HÌNH 3.2: Bụi bào tử màu trắng kem 32
HÌNH 3.3: Hình dạng bào tử 32
HÌNH 3.4: Cấu trúc cắt dọc quả thể A. delicata 33

viii

LỜI MỞ ĐẦU

Trên thế giới, nghề trồng nấm đã được hình thành và phát triển hàng trăm
năm nay. Ở nhiều nước sản xuất và chế biến nấm phát triển thành ngành nghề ở
trình độ cao theo phương pháp công nghiệp hiện đại. Tại Việt Nam, quốc gia được
đánh giá là có điều kiện tự nhiên, kinh tế, xã hội khá thuận lợi cho việc sản xuất
nấm, cũng đang có những bước phát triển đáng mừng, ngành trồng nấm ngày càng
được quan tâm đẩy mạnh phát triển.
Tuy nhiên, trong xu hướng ngày càng mở rộng của thị trường nấm đòi hỏi
khả năng đáp ứng không chỉ đầy đủ về số lượng, chất lượng mà còn phải đa dạng về
mẫu mã chủng loại. Việt Nam nằm trong khu vực Châu Á khu vực có nhiều cường
quốc trong công nghệ sản xuất nấm mà không thể không nói đến – người láng giềng
khổng lồ Trung Quốc (Chiếm khoảng 80% tổng sản lượng nấm thế giới). Trong khi
đó tại Việt Nam chủ đạo vẫn chỉ là mộc nhĩ (Chỉ với hai loài Auricularia polytricha
ở Miền Nam và Auricularia auricula ở Miền Bắc), nấm rơm và một vài loại nấm
khác, tính cạnh tranh thấp, quả thật chưa tương xứng với những tiềm năng mà
chúng ta đang có. Do đó, để phát triển nghề nấm bền vững, cần quan tâm đến tính
đa dạng trong sản xuất, chú trọng đầu tư phát triển nuôi trồng nhiều loại nấm khác
nhau để tận dụng tối đa các phụ phế phẩm nông nghiệp sẵn có và chủ động tạo ra

việc xác định loài. Mô tả tổng quát dưới đây cho thấy sự thống nhất khái niệm của
Lowy (1951) và Kobayasi (1981) về cấu tạo nhiều lớp của quả thể:
- Lớp lông (Zona pilosa):
Đây là lớp trên cùng của quả thể, chỉ bao gồm các lông cứng, ý nghĩa của lớp
này trong phân loại các loài Auricularia được coi trọng và đã được thừa nhận rộng
rãi. Tuy nhiên, tính biến động thường xuyên của lớp lông mặt trên bất thụ cũng
chứng tỏ giá trị phân loại hạn chế của chúng.
- Lớp đặc (Zona compacta):
2

Lớp này có ở tất cả các loài, có thể coi là miền mà từ đó các lông cứng mọc
lên. Hệ sợi đan xen dày, song đường kính chỉ cỡ 3 - 5µm, khó phân biệt các sợi
riêng rẽ.
- Lớp nửa đặc bên trên (Zona subcompacta superioris):
Lớp này cấu tạo gồm các bó sợi chìm ngập, đường kính sợi cỡ 3 - 7µm. Có ở
tất cả các loài Auricularia.
- Lớp xốp bên trên (Zona laxa superioris):
Lớp này nằm ngay bên trên lớp lõi tủy của những loài có lớp tủy (medullary
layer). Hệ sợi đan cài dày đặc, sắp xếp như mạng lưới, tạo thành nhiều mạng gân.
Hệ sợi khá tách bạch, đường kính sợi biến động từ 3 - 8µm.
- Tủy (Medulla):
Lớp này có ở nhiều loài, thể hiện đặc trưng ở lát cắt dọc quả thể. Cấu trúc
đặc thù này luôn luôn định vị ở giữa tiếp giáp vào bề mặt trên của bào tầng. Hệ sợi
nằm song song và tương đối đồng nhất, đường kính sợi cỡ 6 - 10µm.
- Lớp xốp bên dưới (Zona laxa inferioris):
Ở những loài có lõi tủy, lớp này cấu tạo đặc thù như lớp xốp bên trên. Lớp
này vắng mặt ở những loài không có tủy.
- Lớp trung gian (Zona intermedia or Zona laxa intermedia):
Lớp này nằm ở vùng trung tâm quả thể ở những loài không có lớp tủy. Thực
tế đây là tổ hợp của lớp xốp bên trên và bên dưới, nằm giữa các lớp nửa đặc. Cấu

(cartilaginous) giòn khi khô, mặt trên không chia vùng. Bào tầng nhẵn hoặc nổi gân.
Lớp tủy có hoặc không.
4. A. auricula (Hook.) Underw.
a. A. auricula f. albicans.
b. A. auricula f. mollissima.
5. A. minor Y. Kobayasi.
6. A. cornea (Ehrenb.: Fr.) Ehrenb.: Endl.
7. A. polytricha (Mont.) Sacc. f. leucochroma.
8. A. tenuis (Lesv.) Farlow.
9. A. eximina (Berk. et Cooke) Y. Kobayasi.
10. A. papyracea Yasuda.
3. Sect. Laschia Donk: thể quả chất keo. Bào tầng dạng gờ lỗ hoặc gờ lưới.
Không có lớp tủy.
11. A. delicata (Fr.) Henn.
a. A. delicata f. alba.
b. A. delicata f. purpurea.
12. A. incrassata Y. Kobayasi.
13. A. hispida Iwade.
5

4. Sect. Mllis: thể quả mỏng, chất keo mềm. Bào tầng nhẵn mịn. Có lớp tủy.
14. A. fuscosuccinea (Mont.) Farlow.
15. A. fibrilifera Y. Kobayasi.
Các loài Auricularia có phân bố rộng khắp thế giới, từ các vùng ôn đới đến
vùng nhiệt đới. Điều này không có ý nghĩa là các loài đều có mặt ở các vùng. Chẳng
hạn người ta chỉ có thể gặp A. emini ở Châu Phi chứ không tìm thấy ở nơi khác. Nói
chung số loài ở vùng nhiệt đới nhiều hơn số loài ở vùng ôn đới. Trong số những loài
đã biết, A. delicata, A. tenuis và A.emini chỉ thấy ở miền nhiệt đới (Cheng and Tu,
1978), còn A. mesenterica, A. ornata và A. polytricha gặp cả ở miền nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Hai loài A. cornea và A. fuscosuccinea thích ứng nhiệt rộng hơn,

năm 1821 đã có 3 tác giả cho 3 tên khác nhau, song thống nhất với tính ngữ loài
Auricula, để rồi hơn 80 năm sau, tên hợp danh pháp mới được Underwood (1902)
xác lập:
Auricularia auricula (Hook.) Underw.; Mem. Torry Bot. Club 12: 15 (1902),
Barrett, Mycologia 2: 12 (1910), Figs.1, 4A,B, 11C, 13A, 15 (1 – 7), Lloyd, Myc.
Writ. 7: 1133 (1922), Lowy, Mycologia 44: 658 (1952) et Flora Neotropica 6: 9
(1971), Martin, Rev. N.C. Tremellales p. 19 (1952), Pilát, Acta Musei Nat. Prague
8B: 142 (1957), Kobayasi, Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B, 7 (2), 1981.
Tremella auricula L. ex Hook., Fl. Scot. 2: 32, 1821.
Peziza auricularia L. ex Mérat, Nouv. Fl. et. 2. 1: 26, 1821.
Gyraria auricularis S.F. Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 594, 1821.
Auricularia sambuci Pers. Myc. Eur. 1: 97, 1822.
Tremella auricula-judae Bull. ex Schw. Schrift. Naturf. Ges. Leipzig 1: 115, 1822.
Auricularia judae Wahlenb. Fl. Suec. 2: 993, 1826.
Auricularia judae Link, Handb. 3: 338, 1833.
Auricula[ria] judae Secr. Mycog. Suisse 3: 229, 1833 (corrected in index).
Exidia auricularia Fries ex Wallr. Fl. Crypt. Germ. 2: 559, 1833.
Hirneola auricularia-judae Berk. Outl. Brit. Fung. 298, 1860.
Hirneola auricula Fries ex H. Karst. Deutsche Fl. 93, 1880.
Auricularia sambucina Mart. ex Winter & Demet. Hedwigia 24: 185, 1885.
Auricularia auricula-judae (Fries) Schroet. Krypt. Fl. Schles. 3: 386, 1888.
Auricularia judae Kuntze, Rev. Gen. 3: 884, 1891.
Hirneola auricula (L.) Karst. Fl. Deutschl. 93, 1880.
Auricularia auricularis (S.F. Gray) Martin, Am. Midl. Nat. 30: 81, 1943.

8 Hình 1.4: Dạng chuyển hóa bạch tạng của loài chuẩn Auricularia auricula (Bắc
Cát Tiên, 6/2008) (Ảnh: Phạm Ngọc Dương)

Auricularia polytricha (Mont.) Sacc. Atti R. Instit. Veneto Vi 3: 722, 1885.
Figs. 3, 9A, 12A, 13B, 15 (41 – 47); Lloyd, Mycol. Writ. 5: 783 (1918) et 6: 972
(1920) et 7: 1298 (1924); Mendoza, in Phil. Journ. Sc. 65: 102, pl. 63, f. 2 (1938),
Y. Kobayasi in BCNMM 4: 29, f. 16 (1942) et in BNSM 16: 650, f. 3C (1973);
Teixeira, in Bragantia 5: 159, pl. 3,4 (1945); Lowy, in Mycologia 44 : 672, f. 3, 9A,
12A, 13B, 15 (41 – 47) (1952) et in Flora Neotropica 6: 25 (1971); Olive, in Bull.
Torrey Bot. Club 85: 16 (1958); Kobayasi, Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B, 7
(2), 1981.
Peziza nigricans Sw. Nov. Gen. Sp. Pl. p. 150 (1788).
Peziza nigrescens Sw. Fl. Ind. Occ. 3: 1938 (1806).
Exidia polytricha Mont. in Belanger, Voy. aux Indes 154, 1834.
Exidia purpurescens Jungh., Praem. p. 35 (1838).
Exidia hispidula Berk. Ann. Nat. Hist. II, 3: 396. 1839.
Exidia porphyrea Leùv. Champ. Exot. III, 2: 218, 1844.
Hirneola nigra Fries, Fung. Nat. 27, 1848.
Hirneola porphyrea (Leùv.) Fries, Fung. Nat. 27, 1848.
Hirneola polytricha (Mont.) Fries, K. Vet. Akad. Handl. 1848: 146, 1849.
10

Hirneola hispidula Berk. Jour. Linn. Soc. 14: 352, 1874.
Auricularia nigra (Fries) Kuntze, Rev. Gen. pl. 2: 844, 1891.
Auricularia polytricha (Mont.) Kuntze, Rev. Gen. pl. 2: 844, 1891.
Auricularia nigra (Sw.) Earle, Bull. Torrey Bot. Club 26: 633, 1899.
Auricularia hispidula (Berk.) Farlow, Bibl. Index 1: 307, 1905.
Auricularia nigrescens (Sw.) Farlow, Bibl. Index 1: 307, 1905.
Auricularia porphyrea (Leùv.) Teixeira, Bragantia 5: 163, 1945.
Tình trạng phân ly các dạng đột biến bạch tạng (Albino) cũng được ghi nhận
với A. polytricha (f. leucochroma (Kobayasi) Y. Kobayasi, nghĩa là vàng nhợt), mặc
dù hình thái cấu tạo thể quả vẫn tỏ ra ổn định:


Lowy, khi kiểm tra các mẫu vật vùng Bắc Mỹ, Nam New Mexico, quần đảo Barro
Colorado, mặt trên tai nấm thường có lông thô dày, biến động về màu sắc và dễ lầm
với A. tenuis, là loài có lông ngắn hơn và khác hẳn về cấu tạo lát cắt.
Chính Kobayasi (1981) cho biết đã phát hiện một mẫu vật A. polytricha ở
Kew Herbarium bị định danh sai là A. auricula, ông cũng khẳng định các mẫu có
tên Hirneola nigra, A. nigrescens và A. nigricans lưu giữ ở Kew và Leiden chỉ là
synonym của A. polytricha.
12

Biến chủng bạch tạng A. polytricha (Mont.) Sacc. f. leucochroma (Kobayasi)
Y. Kobayasi được lưu giữ chuẩn, với ghi chú có màu kem nhợt, mà năm 1942 phát
hiện mọc trên cây Hibiscus glaber, đảo Bonin, Nhật Bản, và được Kobayasi cho là
một loài mới: A. leucochroma Y. Kobayasi, BCNMM 4 : 26, f. 10, pl. 6A (1942),
song sau 40 năm, chính ông tự hiệu chỉnh lại đây chỉ là dạng bạch tạng của chính
loài đó.
Đặc biệt, A. auricula khá gần gũi với A. fuscosuccinea về đặc điểm màu sắc
và cấu tạo – loài sau dễ lẫn nếu như chỉ xem xét các đặc điểm bên ngoài. Có sai
khác đôi chút về kích thước đảm và bào tử, nhưng những sai khác cấu trúc này
không đủ mức phân biệt để có thể dùng làm các chỉ tiêu để nhận biết. A. cornea
cũng có thể bị lầm với A. auricula, song ngoài các dị biệt đặc trưng bên trong, loài
đầu còn có lông thô hơn và có xu hướng mọc cụm thành từng đám nhiều hơn.
A. cornea cũng có biến thể bạch tạng (Wong, 1989). Cần chú ý rằng
Kobayasi ngay từ 1981 đã nhận xét đúng đắn là A. cornea thể hiện nhiều trung gian
giữa A. auricula và A. polytricha. Điểm khác biệt với A. polytricha là ở màu của
bào tầng hồng hơn, lông ngắn hơn, điểm khác với A. auricula là ở sự có mặt của lớp
tủy.
Vấn đề loài mộc nhĩ lưới A. delicata
Quan điểm loài khá phức tạp ngay trong lịch trình định danh cho A. delicata.
Cách nay khoảng 113 năm, nhà nấm học người Đức Hennings đã định danh chính
xác: Auricularia delicata (Fr.) Henn. Engl. Fahr: 17: 493, 1893 Y. Kobayasi, in

Patouillard (1887) đã xếp loài này vào Họ Auriculariaceae.
Những mẫu vật thu được từ Ashanti, Tây Phi do Hunter gởi tới Lloyd đã
được mang tên A. hunteri, sau khi Lloyd kiểm tra đã khẳng định đó chính là A.
delicata. Dễ dàng thống nhất với những mô tả chính xác của Lowy và Kobayasi
những đặc điểm cơ bản của A. delicata:
14 Hình 1.6: Mộc nhĩ lưới Auricularia delicata (Ảnh: Phạm Ngọc Dương)
- Thể quả chắc, hình tròn, chất keo nhầy như cao su khi tươi, không có cuống
hoặc cuống rất ngắn, rộng tới 8 cm. Bề mặt bào tầng có gờ gân ngoằn ngoèo hoặc
có gân lưới ô lỗ, đặc điểm này là đặc trưng đại thể rõ nét để phân định chắc chắn
loài này.
- Zona pilosa: lông cứng biến động mạnh, dài 60 – 175µm, đường kính 5 –
6µm, trong suốt, không có lõi trung tâm, đỉnh hơi nhọn hoặc tù – tròn.
- Zona compacta: dày 20 – 30µm, hệ sợi xen kẽ dày đặc, không thấy rõ từng
sợi (Phân biệt không rõ).
- Zona subcompacta superioris: dày 40 – 50µm, sợi mảnh (2 – 3µm đường
kính).
- Zona intermedia: dày 400 – 500µm, đường kính sợi 2 – 2.5µm, có khoảng
không rộng, trong suốt, có vách mỏng.
- Zona subcompacta inferioris: dày 135 – 145µm, sợi nhỏ, mảnh (2 – 3µm
đường kính), đan cài dày đặc.
- Hymenium: dày 80 – 90µm, đảm đa bào (4 tế bào) dài 40 – 50µm, đường
kính 4 – 5µm, bào tử đảm dạng hạt đậu có 2 – 3 giọt dầu nổi sáng, kích thước 10-13
x 5-6µm.
15

Chính vì ở loài này, lớp tủy không có và sự đồng nhất của các lớp xốp dẫn
đến trên lát cắt dọc chỉ thấy có 6 lớp.