BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH PHẠM THỊ THANH THÚY

Chuyên ngành : Vi sinh vật
Mã ngành : 60 42 40

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. TRẦN THANH THỦY
TS. VÕ THỊ HẠNH

Từ viết tắt

- BTT Bào tử trần
- BT Bào tử
- C Cacbon
- CFU Đơn vị hình thành khuẩn lạc.
- DO Dầu Diesel
- Đ/C Đối chứng
- MT Môi trường
- N Nitơ
- P Photpho
- PTN Phòng thí nghiệm

- RNM Rừng ngập mặn
- VSV Vi sinh vật
MỞ ĐẦU

1. Lí do chọn đề tài
Khu dự trữ sinh quyển Cần Giờ được đánh giá là nơi có giá trị kinh tế
và độ đa dạng sinh học cao trong khu vực đông nam Á. Bao gồm hệ sinh thái
đất liền và vùng ven biển. Áp lực từ những hoạt động kinh tế, do phải đáp ứng
nhu cầu phát triển của đất nước trong những năm gần đây, dẫn đến tình trạng
ô nhiễm môi trường trầm trọng. Đặc biệt là
môi trường ven bờ [45].

Hệ sinh thái RNM là nơi lưu trữ nguồn gen quý hiếm. Do đặc trưng của
vùng đất không ổn định, độ ẩm cao, sự dao động của thủy triều ra vào thường

hưởng đến vùng ven bờ [43]. Biện pháp này với tính ưu việt của nó là xử lí
triệt để lượng dầu mà không gây ô nhiễm mô
i trường, ngay ở cả môi trường
nước, cát, đá. Đồng thời, trong quá trình phân giải dầu các VSV này tạo sinh
khối, cung cấp dinh dưỡng cho chu trình trong hệ sinh thái. Nhiều công trình
nghiên cứu về VSV phân giải dầu ở các khu vực có nhiễm dầu khác nhau
[1],[17],[20],[21],[23],[24],[26], nhưng về VSV có khả năng phân giải dầu
của hệ VSV ở RNM còn ít đề tài quan tâm, đặc biệt là nấm sợi. Vì vậy, việc
tìm kiếm các chủng nấm sợi thích hợp trong khu hệ VSV đa dạng tự nhiên
RNM, tiềm năng ứng dụng của chúng trong công nghệ sinh học làm sạch môi
trường là cần thiết. Chúng tôi
tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu khả
năng phân huỷ các hợp chất cacbuahydro của một số chủng nấm sợi
phân lập từ rừng ngập mặn Cần Giờ”.
2. Mục đích nghiên cứu
Tìm hiểu khả năng phân giải cacbuahydro của một số chủng nấm sợi
phân lập từ RNM Cần Giờ.
3. Đối tượng nghiên cứu
Các
chủng nấm sợi được phân lập từ RNM Cần Giờ có khả năng phân
giải hợp chất cacbuahydro.
4. Phạm vi nghiên cứu
Đất, lá cây, thân cây là nguôn phân lập nấm sợi ở RNM thuộc bảy xã:
An Thới Đông, Bình khánh, Cần Thạnh, Lý Nhơn, Long Hoà, Tam Thôn
Hiệp, Thạnh An của huyện Cần Giờ.

5. Nhiệm vụ nghiên cứu


Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Đặc điểm khu bảo tồn sinh thái rừng ngập mặn Cần Giờ
Rừng ngập mặn (Mangrove) là thuật ngữ dùng để chỉ các loài thực vật
hoặc một khu rừng có nhiều loài sống ở vùng giao thoa giữa đất liền và biển.
Chúng có thể mọc tốt ở những vùng khí hậu nóng-ẩm. Theo đánh giá của GS.
Phan Nguyên Hồng (1995), diện tích RNM trên thế giới khoảng 16.670.000
ha. Trong đó, khu vực châu Á có diện tích lớn nhất. Theo thống kê ban đầu
của FAO, diện tích RNM ở Việt Nam khoảng 320.000 ha chiếm một phần khá
lớn so với các nước trong khu vực [3
].
Cần Giờ là khu dự trữ sinh quyển RNM thế giới đầu tiên ở Việt Nam
được UNESCO công nhận vào 21/01/2000. Nằm ở phía đông nam Thành phố
Hồ Chí Minh ở vĩ tuyến 10
o
22’14” đến 10
o
40’09”, kinh tuyến 106
o
46’12” đến
107
o
00’59”. Diện tích khoảng 75.750 ha với diện tích rừng là 38.664 ha trên
nền đất phù sa chủ yếu do sông bồi đắp[3],[42].
RNM Cần Giờ phát triển trên một đầm mặn mới, do phù sa sông Sài Gòn
và Đồng Nai mang đến, lắng đọng thành nền đất. Theo thuyết khô hạn sinh lý
học của Schimper thì đây là yếu tố chính hình thành RNM. Đất RNM được
tạo bởi quá trình trầm tích sét, phèn hoá và nhiễm mặn: Lớp đất sâu chưa ổn
định, đất chứa nhiều muối. Bốn loại đất chính: Đất mặn, đất mặn- phèn ít, đất

đặc biệt là vi khuẩn, nấm và xạ khuẩn là các tác nhân quan trọng t
rong quá
trình phân giải các chất hữu cơ, cung cấp thức ăn cho các loài sinh vật khác
trong hệ sinh thái RNM. Các VSV này có thể sống hoại sinh trong đất, lá
mục, thân mục, một số sống kí sinh hoặc cộng sinh trong cây hay côn trùng.
Phức hợp quần xã VSV phân giải protein, xenlulose, cacbuahydro, kitin…
cung cấp mạnh vật chất và năng lượng cho chu trình tuần hoàn trong suốt cả
hai pha của chu kì thủy triều. Hệ sinh thái RNM nằm ở lưu vực ven bờ có
nhiều thành phần cacbon phức tạp do thuỷ triều đưa v
ào. VSV đóng vai trò
quan trọng trong việc phân hủy các hợp chất độc có tính bền vững cao, trong
đó có dầu. Với dầu, VSV không chỉ có khả năng phân hủy cacbuahydro mạch
thẳng, cacbuahydro thơm đơn nhân hay đa nhân mà còn có khả năng phân
hủy các hợp chất hữu cơ có chứa lưu huỳnh. Vì vậy, hệ VSV ở đây góp phần
rất lớn trong quá trình làm sạch các hợp chất này. Đặc biệt là nấm sợi phân
giải các chất hữu cơ trong t
hảm thực vật, động vật ở RNM. Góp phần làm

giảm sự ô nhiễm MT trong đó có ô nhiễm dầu. Khu hệ VSV ở RNM

có khả
năng phân giải các chất hữu cơ cho điều kiện không có oxi, trong suốt mùa lũ
lụt và điều kiện có oxi trong suốt kì phơi ải [37].
Đây là hệ sinh thái có năng suất sinh học cao nhất trong các hệ sinh thái,
nơi hội tụ sự đa dạng của cả sinh vật biển và đất liền. Vì vậy, nó chính là
phòng thí nghiệm sống, để nghiên cứu về khả năng chịu đựng và phục hồi của
các tổ hợp gen, khả năng phát tán và định cư của các dạng sống. Đặc biệt là


sợi có vách ngăn Sợi không vách ngăn
vác
h
sợi có vách ngăn Sợi không vách ngăn
a
) b)

Hình 1.1: a) Các loại sợi nấm b) Hình thái khuẩn lạc
[Nguồn: sinhhocviet.com.vn]
 Khuẩn ty: Là những sợi nấm phân nhánh, phát sinh từ bào tử mà ra.
Sợi nấm có thể có hoặc không có vách ngăn ngang (septum), các sợi nấm
không có vách ngăn ngang gọi là sợi cộng bào (coenocystic). Một số sợi nấm
có thể tiết sắc tố vào môi trường hoặc tiết chất hữu cơ kết tinh trên bề mặt sợi
nấm. Đa số sợi nấm
phân nhánh nhiều lần nhưng cũng có sợi nấm không phân
nhánh. Nấm sợi không có diệp lục do đó không có khả năng tiến hành quang
hợp, chúng sống nhờ khả năng hấp thụ các chất hữu cơ có sẵn qua bề mặt của
khuẩn ty.
Có 2 loại khuẩn ty:
- Khuẩn ty khí sinh phát triển trên bề mặt cơ chất, từ đây sẽ có một số
sợi phát triển thành các cơ quan sinh sản đặc biệt mang bào tử.
- Khuẩn ty cơ chất phát triển sâu vào cơ chất, giúp nấm sợi bám
chặt vào
cơ chất và hấp thụ các loại thức ăn chứa trong đó.
 Bào tử: Là cơ quan sinh sản chủ yếu của nấm sợi. Khi nấm sợi
trưởng thành sẽ xuất hiện khuẩn ty khí sinh, từ khuẩn ty khí sinh sẽ sinh sản

Nấm sợi là một trong những VSV có nhiều kiểu sinh sản khác nhau,
nhưng chủ yếu bằng bào tử, bào tử có thể hình thành theo kiểu vô tính hoặc
hữu tính.
 Sinh sản sinh dưỡng:
 Phát triển bằng khuẩn ty: Những đoạn nấm riêng rẽ có thể phát
triển thành khuẩn ty. Trong lòng khuẩn ty này có thể thấy xuất hiện một hay
nhiều tế bào hình cầu, có m
àng dày bao bọc, bên trong có nhiều chất dự trữ.
Khi gặp điều kiện thuận lợi, các tế bào này lại tiếp tục phát triển thành một sợi
nấm mới.
 Sinh sản bằng hạch nấm: Một số nấm lại có khả năng tạo thành
hạch nấm. Đây là một khối có hình t
ròn không đều, màu tối. Bên trong là một

tổ chức sợi xốp và thường có màu trắng. Hạch nấm có thể giúp cho cơ thể
nấm vượt qua những điều kiện khó khăn. Khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng
lại phát triển bình thường.
 Sinh sản vô tính bằng bào tử:
Các bào tử vô tính khác nhau về hình dạng và cách phát sinh, căn
cứ vào đặc điểm phát sinh chia làm 3 loại bào tử vô tính:
 Bào tử động (zoospores): Gặp ở các lớp ngành phụ Mastigo-
my
cotina, bào tử vô tính có roi, phát sinh trong nang bào tử động. Nang có thể
do toàn bộ sợi nấm đơn giản biến đổi thành. Nang khi chín sẽ mở nắp cho các
BT chui ra. Hình 1.2a
 Bào tử kín (gymnospores): Gặp ở ngành phụ Zygomycotyna.
Các BT kín không có roi, tạo ra trong nang kín. Khi nang chín sẽ nứt ra và

 Dị giao: Là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể
“đực” và cơ thể “cái” khác nhau.
* Lớp nấm tiếp hợp: Sinh sản bằng bào tử tiếp hợp (zygospore), hình
1.3c. Từ hai khuẩn ty khác nhau gọi là sợi âm và sợi dương mọc ra hai mấu
lồi gọi là nguyên phối nang. Các nguyên phối nang mọc hướng vào nhau, mỗi
nguyên phối nang sẽ xuất hiện một vách ngăn phân tách hai phần đầu của hai

nguyên phối nang thành hai tế bào đa nhân (đơn bội). Hai tế bào đa nhân tiếp
hợp với nhau tạo thành hợp tử đa nhân lưỡng bội, có màng dày bao bọc gọi là
bào tử tiếp hợp. Ngoài ra, nấm tiếp hợp còn có dạng sinh sản chỉ phối sinh
chất không phối nhân, do đó tạo thành hợp tử có nhiều nhân nhưng đơn bội.
* Nấm đảm
: Sinh sản bằng bào tử đảm (basidiospore)- hình 1.3b, là BT
thực hữu tính được tạo thành bên ngoài tế bào sinh bào BT đặc biệt gọi là
đảm (basidium). Khi chín phát tán bằng cách rụng khỏi đảm.
* Nấm túi: Sinh sản bằng bào tử túi (ascospore)- hình 1.3a, các bào tử
này được hình thành trong túi bào tử. Bào tử chỉ phát tán khi túi già và mở ở
đỉnh hoặc khi vỏ túi bị phân huỷ. a) b) c)
Hình 1.3: Các dạng BT sinh sản hữu tính [Nguồn: sinhhocviet.com]
a) BT túi b) BT đảm c) BT tiếp hợp
Nấm không có chu trình phát triển chung, có các chu trình phát triển
tổng quát sau:

+

loại: Bùi Xuân Đồng , Đặng Vũ Hồng Miên, đây là khoá phân loại được rất
nhiều nhà nấm học Việt Nam thường dùng.
VSV không phải là một nhóm phân loại trong sinh giới. Chúng bao
gồm tất cả các sinh vật có kích thước nhỏ. Vì vậy, khi quan sát phải dùng kính
hiển vi. Ngoài ra, muốn nghiên cứu phải sử dụng phương pháp nuôi
cấy vô
khuẩn [26],[36],[37],[38]. Nấm sợi là loại nấm hiển vi thuộc ngành nấm (Fungi). Chúng thuộc các
nhóm phân loại như ghi trong bảng 1.1.

Đa số thuộc các ngành phụ Zygomy-
cotina, Deuteromycotina và Ascomycotina. Ở đây, chúng tôi chỉ khái quát
những nhóm phân loại chính của nấm sợi.
Nấm sợi có nhân tế bào hoàn chỉnh, không có diệp lục, thành tế bào có
kitin, có chất dự trữ là glycogen, dinh dưỡng kiểu hấp thu, dạng cộng bào đặc
biệt, sinh sản bằng bào tử vô tính hoặc hữu tính. Gồm ngành nấm nhày
(Myxomycota) và ngành nấm thực (Mycota).

Bảng 1.1: Khái quát một số nhóm phân loại chính [8]
Nhóm phân loại Đặc điểm chung

Ngành nấm nhày (Myxomycota)
Giai đoạn dinh dưỡng là thể nguyên
hình hoặc thể nguyên hình giả, dinh
dưỡng bằng hấp thụ hoặc thực bào.

Ngành nấm thực (Eumycota)
Giai đoạn dinh dưỡng là dạng sợi

Lớp: Laboulbeniomyces
Lớp: Pyrenomyces
Lớp: Discomycetes
Sợi nấm ngăn vách. Sinh sản vô tính
bằng bào tử trần, sinh sản hữu tính
bằng bào tử túi.

Ngành phụ nấm đảm (Basidiomy-
cotina)
Lớp: Teluomycetes
Lớp: Hymenomycetes
Lớp: Gasteromycetes
Sợi nấm ngăn vách. Sinh sản vô
tính bằng bào tử trần, sinh sản hữu
tính bằng bào tử đảm.
Ngành phụ nấm bất toàn
(Deuteromy-cotina)
Lớp: Blastomyces
Lớp: Hyphomycetes
Lớp: Coelomycetes
Sợi nấm ngăn vách. Sinh sản vô
tính bằng bào tử trần, không có hoặc
chưa tìm thấy hình thức sinh sản
hữu tính. 1.2.3 . Khả năng sinh các chất có hoạt tính sinh học

tại trong những môi trường khắc nghiệt nhất (chẳng hạn khi môi trường bị
nhiễm dầu). Trong quá trình đấu tranh sinh tồn đó, VSV đã tiến hoá dần và
trong các loài có những cá thể VSV có thể tổng hợp được những enzym có
hoạt tính cao.
- Xenlulaza: Xúc tác phân giải hợp chất ligno-xenluloza thành glucoza.
Ligno-xenluloza là thành phần chủ yếu của tế bào thực vật, bao gồm:
Xenluloza chiếm (30-40%), hemi-xenluloza và lignin (15-30%). Trong RNM,
nguồn dinh dưỡng và năng lượng chủ yếu từ sự phân giải xác thực vật. Nên

vai trò của enzym xenlulaza rất lớn. Nhiều loại nấm sợi có hoạt tính ligno-
xenlulaza như: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma.`
- Amilaza: Xúc tác quá trình thuỷ phân tinh bột, glucogen và các
polyxacarit tương tự thành đường. Nấm sợi là nhóm có nhiều chủng có khả
năng sinh enzym này. Do đó, chúng không thể thiếu trong những hệ sinh thái
RNM-nơi chiếm ưu thế là quần thể thực vật. Các loài nấm sợi có hoạt tính
phân giải cơ chất này là: Aspergillus, Penicillum..
- Proteaza:Xúc tác quá trình thủy phân protein thành các chuỗi
polypep-tit ngắn, peptit hay axit amin. Nấm sợi là một trong những l
oại VSV
có khả năng phân giải proetin mạnh, điển hình như các loài thuộc chi
Aspergillus, Trichoderma, Penicillium…
- Kitinaza: Xúc tác phân giải các biopolyme tạo ra các N-acetyl-
glucozamin. Nấm sợi có hệ kitinaza mạnh giúp chúng tiêu diệt các loài nấm
gây bệnh và côn trùng có thành kitin
- Oxygenaza: Oxi hoá các cacbuahydro trong dầu tạo ra các axit
cacboxylic. Hệ enzym này đã giúp nấm sợi có thể tồn tại và phát triển ngay
trên cả môi trường nhiễm cacbuahydro khó phân huỷ như dầu mỏ. Thêm vào

Dầu mỏ là hỗn hợp lỏng sánh của các chất hữu cơ tích tụ thành mỏ
trong vỏ trái đất, giữa các lớp đá. Thường có mùi đặc trưng, màu sẫm đen và
không tan trong nước. Dầu thô là dầu mỏ được khai thác lên và đã qua xử lí
sơ bộ.
Hợp phần chính của dầu mỏ là các cacbuahydro lỏng tan vào nhau ở

dạng dung dịch. Phần định tính và định lượng của dầu mỏ khác nhau tuỳ từng
mỏ, tầng. Thành phần cơ bản của dầu mỏ gồm:
 Cacbuahydro thẳng 30%-35%
 Cacbuahydro mạch vòng 25%-75%
 Cacbuahydro thơm 10%-20%
Ngoài ra, còn có hợp chất chứa oxi (acid, xeton, rượu…). Hợp chất nitơ
(furol, indol, carbazol). Hợp chất chứa lưu huỳnh (hắc ín, nhựa đường, bit-
um). Lưu huỳnh thuộc hợp chất: mecaptan, sunphua và sunphua vòng.
Thành phần hoá học của dầu mỏ được chia tách
bằng phương pháp
chưng cất phân đoạn. Các sản phẩm thu được từ việc lọc dầu có thể kể đến
xăng, dầu hoả, dầu diesel, paraphin, dầu bôi trơn nhựa đường…
Các chuỗi cacbuahydro từ C
5
-C
7
là các sản phẩm dầu mỏ nhẹ, dễ bay
hơi. Chúng được sử dụng làm dung môi, chất làm sạch bề mặt và các sản
phẩm làm khô nhanh khác. Nhưng chúng lại rất độc đối với VSV. Các chuỗi
cacbuahydro từ C
6

C.
 Dầu Diesel: 250-350
o
C.
 Dầu bôi trơn: Trên 300
o
C.

Tóm lại, người ta coi dầu mỏ là hỗn hợp 3 loại chất của cacbuahydro:
Hợp chất mạch thẳng-alphatic, hợp chất mạch vòng thơm-aromatic và hợp
chất nhựa đường-asphatic là những hợp chất độc đối với sinh vật
(Atlas, 1995) [5].
1.3.2. Tình hình ô nhiễm dầu
Dầu là tài nguyên thiên nhiên có giới hạn và không có khả năng phục
hồi, là năng lượng cho sản xuất lớn nhất trên thế giới hiện nay. Số lượng mỏ
dầu được phát hiện và đưa vào khai thác hàm lượng dầu trên thế giới ngày
càng tăng. Kéo theo sự rạn nứt, rò rỉ ở các dàn khoan đổ ra bên ngoài tới 1
%
số lượng dầu khai thác (hình 1.4). Thêm vào đó, sự thấm tự nhiên ở các kho
chứa hàng, vận chuyển, rửa tàu bừa bãi. Đặc biệt, các tai nạn tràn dầu gây ô
nhiễm dầu nguy hại đến con người và hệ sinh thái biển. Trong đó, ảnh hưởng
nặng nề nhất là các hệ sinh thái vùng ngập mặn nằm dọc bờ.
Sự ô nhiễm bởi dầu c
hủ yếu là do vận chuyển ở biển và chất thải bị
nhiễm xăng dầu. Theo điều tra của các nhà khoa học khoảng 1 tỉ tấn dầu được
chở bằng đường biển mỗi năm. Một phần khối lượng này (khoảng 0,1 – 0,3%)
được ném ra biển một cách hợp pháp: Đó là sự rửa dầu bằng nước biển. Các

bang Alaska. Khoảng 300.000 con chim, 3.500 con rái cá và 200 con hải cẩu
đã bị chết [4], [42]. Tai nạn tràn dầu gần đây nhất ở phía nam bờ biển Trung
Quốc vào đầu năm 2007, dầu tràn trên diện tích rộng khoảng 656 feet, dài 9
hải lí. Gần đây nhất vào 11/11/07 vụ đắm tàu của Nga tại cảng ở Biển đen làm
tràn 4.000 tấndầu ra biển [50]
.
 Tại Việt Nam
Theo báo cáo thống kê của cục môi trường, Bộ khoa học-Công
nghệ và môi trường cho biết: ừ năm 1987 đến nay đã xảy ra hơn 90 vụ tràn
dầu, làm nhiều vùng biển và cửa biển bị ô nhiễm dầu. Khoảng 200 tấn dầu
được vận chuyển hàng năm ở vùng biển Việt Nam từ Trung đông đến Nhật
Bản và Triều Tiên. Các vụ tràn dầu ở Việt N
am đều có đặc điểm chung : Có
nơi lặp lại nhiều lần. Khối lượng dầu tràn lớn, diễn ra trên diện rộng. Dầu ô
nhiễm từ nhiều nguồn gốc khác nhau. Từ năm 1994 đến nay (2007) đã có 37
sự cố tràn dầu. Riêng thành phố Hồ Chí Minh có 8 vụ, với lượng dầu tràn ước
tính khoảng 2.520 tấn [48]. Ở Cần Giờ 2 vụ vào năm 1994, 1998 làm tràn
tổng số 170 tấn. Tại Cát Lái-TP. Hồ Chí Minh 4 vụ (1994, 1996, 2001, 2005).

Đến tháng 6-2003 tàu Hồng Anh đụng vào cầu cảng chìm, làm tràn hàng chục
tấn dầu tại vùng ven biển Cần Giờ (hình 1.5). Ngày 21/1/2007 tàu chở dầu

mang tên Kasco chở khoảng 30.000 tấn dầu DO. Do va chạm vào cầu cảng tại
xí nghiệp lọc dầu SaiGon Petro (Phường Thạnh Mỹ Lợi, Q.12- tp. HCM)
khiến tàu bị thủng, dầu tràn ra trên đoạn đường 1km sông Đồng Nai về phía
cầu phà Cát Lái. Gần đây nhất tai nạn nổ kho chứa xăng- dầu ở Đà Nẵng vào
tháng 4/2007.Theo các nhà khoa học, mỗi năm nước ta có khoảng 5-6 vụ tràn
của ankan. Các ankan có số C
10
– C
14
thường phân giải mạnh nhất. Các ankan
chuỗi ngắn hơn hầu hết có độc tính với vi sinh vật, nhưng lại dễ mất do quá
trình bay hơi. Các vi sinh vật không có khả năng phân giải các mạch cacbon
có khối lượng hơn 500 đvC [27], [28]. Sự phân giải cacbuahydro hai hướng
sau:
- Oxi hoá hợp chất cacbuahydro phức tạp có khối lượng lớn thành
những chất đơn giản có khối lượng nhỏ hơn để làm giảm hoặc mất độc tính
tạo khí thoát ra.
- Sử dụng cacbuahydro để sinh tổng hợp tạo sinh khối VSV sử dụng
vào các mục đích khác nhau.
Hiện nay các nhà khoa học đã làm sáng tỏ cơ chế phân giải cacbuahydro
mạch hở. Sự phân giải cacbuahydro có t
hể diễn ra trong điều kiện hiếu khí
hoặc kị khí. Trong điều kiện hiếu khí sự phân giải ankan no mạch thẳng
thường theo con đường oxy hoá hoàn toàn đầu tận cùng, diễn ra như sau:
- Đầu tiên dưới tác dụng của enzym
hydroxylase (monooxygenase) n-
ankan sẽ bị oxy hoá thành rượu bậc một:
CH
3
-R-CH
3
+ O
2

O.
- Tiếp đến rượu bậc một tiếp tục được oxy hoá thành andehyt rồi thành
axit cacboxylic:
CH
3
-R-CH
2
-OH → CH
3
-R-CHO → CH
3
-R-CH
2
-COOH.
- Axit cacbonxylic được sinh ra có thể theo quá trình ω-oxidation rồi
đến quá trình β-oxidation hoặc trực tiếp quá trình β-oxidation.

- Sản phẩm quá trình β-oxidation là Acetyl CoA sẽ đi vào chu trình
TCA và giải phóng CO
2
và H
2
O.
Ngoài ra, sự phân giải cũng có thể đi theo con đường phụ (subterminalo-
xidation), oxi hoá cacbon giữa mạch: Từ cacbuahydro sẽ tạo ra rượu bậc 2, rồi
tạo xêton tạo axit béo và cuối cùng giải phóng CO
2