BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
Võ Thị Bích Viên
KHẢO SÁT ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC MỘT SỐ
CHỦNG NẤM SỢI THUỘC CHI ASPERGILLUS VÀ
PENICILLIUM TỪ RỪNG NGẬP MẶN CẦN GIỜ
TP. HỒ CHÍ MINH LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC
Chuyên ngành
: Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Trần Thanh Thủy đã hết
lòng hướng dẫn, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện đề
tài này.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến Sở Giáo dục đào tạo tỉnh Khánh Hoà,
Trường THPT Ngô Gia Tự - Khánh Hoà đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt
thời gian học.
Tôi xin chân thành cám ơn Thầy Cô trong bộ môn Vi sinh, quý Thầy
Cô trong khoa Sinh học, cùng toàn thể quý Thầy Cô đã tận tình giảng dạy
trong suốt khoá học.
Tôi xin chân thành cám ơn phòng KHCN – SĐH Trường ĐH Sư
phạm Tp. Hồ Chí Minh đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt khóa
học.
Tôi xin chân thành cám ơn những người thân trong gia đình, bạn bè
đã động viên và tạo mọi điều kiện thuân lợi cho tôi trong suốt thời gian qua.
Cuối cùng, tôi xin gởi lời cám ơn đến các bạn cùng khoá, các học
viên SĐH Khóa 18 chuyên ngành Vi sinh vật đã tận tình gi
úp đỡ tôi hoàn
thành luận văn này.
Tp. Hồ Chí Minh, tháng 8 năm 2009 Võ Thị Bích Viên
H
Ữ
ỮV
V
I
I
Ế
Ế
T
TT
T
Ắ
Ắ
T
T BT Bào tử
BTT Bào tử trần
CMC Carboxyl methyl cellulose
CN Công nghiệp
ĐK Đối kháng
ĐV Động vật
chất hữu cơ khi gặp điều kiện khí hậu nóng ẩm. Trong tự nhiên, nấm sợi phân bố
rất rộng rải và tham gia tích cực vào các vòng tuần hoàn vật chất, nhất là quá trình
phân giải chất hữu cơ hình thành chất mùn.
Ngoài ra, có rất nhiều loài nấm sợi được sử dụng rộng rải trong CN chế biến
thực phẩm (
làm tương, nước chấm…), trong CN enzim (sản xuất amilaza,
proteaza, cellulaza…), CN dược phẩm (sản xuất KS, steroid…), sản xuất thuốc trừ
sâu sinh học, kích thích tố sinh trưởng TV, sản xuất sinh khối nấm sợi để phục vụ
chăn nuôi và dinh dưỡng cho người (mycoprotein), dùng nấm sợi để xử lý ô nhiễm
MT. [4]
Bên cạnh đó còn có nhiều loài nấm sợi ký sinh trên người, ĐV, TV gây ra
nhiều bệnh khá nguy hiểm. Nhiều nấm sợi sinh ra các độc tố nấm có
thể gây ra
bệnh ung thư và nhiều bệnh khác. Nấm mốc còn có thể phát triển, sinh axít và làm
mờ các vật liệu vô cơ (thấu kính ở ống nhòm, kính hiển vi và một số dụng cụ
quang học khác)
Để tận dụng tối đa nguồn lợi to lớn từ nấm sợi đồng thời hạn chế các tác hại
do nấm sợi gây ra, con người đã tập trung nghiên cứu các vấn đề liên quan đến
nấm sợi. Trước đây, các nhà nghiên cứu thường tập trung tì
m hiểu nấm sợi phân
bố ở đất liền. Những năm gần đây, con người mới nhận thấy hết được tầm quan
trọng của hệ sinh thái RNM - HST có năng suất sinh học cao nhất trong các HST.
Với điều kiện sinh thái của RNM con người có thể nghiên cứu khả năng chịu đựng
và phục hồi của các tổ hợp gen.
Có thể tìm ra được các chủng nấm sợi có hệ gen
bền vững mang nhiều đặc tính có lợi cho con người.
Nhiều loài thuộc chi Aspergillus và Penicillium phân bố rộng rải trên rất
nhiều loại cơ chất tự nhiên, phổ biến khắp nơi trên trái đất. Theo E. Kister, M.
Morelet (2000) thì ước tính số lượng loài hiện biết của chi Penicillium là khoảng
233 loài, chi Aspergillus khoảng 185 loài.[52] Sự phong phú và đa dạng trong
Đề tài được tiến hành từ t
háng 9 năm 2008 đến tháng 7 năm 2009 tại phòng
thí nghiệm Sinh hoá – Vi sinh, khoa Sinh, Trường Đại học Sư phạm Tp. Hồ Chí
Minh.
P
P
H
H
Ầ
Ầ
N
NI
I
:
:T
T
Ổ
Ổ
N
N
G
G
Rừng ngập mặn (RNM) là một trong những HST quan trọng của hệ thống
đất ngập nước. RNM là một HST đặc biệt
với những điều kiện sinh thái đặc trưng
là khí hậu nóng, đất mặn ngập nước quanh năm, hoặc có thuỷ triều lên xuống,
thường xuyên thiếu khí và oxy khi ngập nước,
đất chưa ổn định. Với MT đó, một
quần hợp TV không họ hàng với nhau nhưng có những đặc tính sinh lý giống
nhau, thích nghi sinh thái giống nhau tạo nên một kiểu rừng được gọi là RNM. Ở
miền Nam, Việt Nam RNM còn được gọi là Rừng sát, tiếng Anh gọi là Mangrove.
Danh từ Mangrove rất thông dụng trên thế giới.
Trên thế giới, RNM thường gặp ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Ở Việt
Nam
,
RNM đã từng bao phủ diện tích khoảng 400,000 ha vào năm 1943
(Maurand, 1943). Tuy nhiên, do nhiều nguyên nhân khác nhau như chiến tranh,
chuyển đổi mục đích sử dụng, đốn củi, đã làm cho diện tích RNM ngày càng thu
hẹp. Hơn 60 năm qua, trên 80% diện tích RNM bị tàn phá hoặc suy giảm chất
lượng (worldbank, 2003). Đặc biệt trong những năm 1995 trở lại đây, RNM bị thu
hẹp một cách nhanh chóng nguyên nhân do con người đã phá RNM để nuôi
tôm.[10]
Khu dự trữ sinh quyển RNM Cần Giờ được hình thành ở hạ lưu sông Đồng
Nai – Sài Gòn nằm ở cửa ngõ Đông Nam Thành phố Hồ Chí Minh:
RNM Cần Giờ
giới hạn bởi các đoạn sông, rạch, tắc: sông Soài Rạp, sông
Vàm Sát- rạch Đôn- tắc An Nghĩa- sông Lòng tàu, tắc Rổi- sông Đồng Tranh- tắc
Nước Hội- sông Thị Vải- sông Gò Gia- sông Cái Mép và biển Đông, từ bắc xuống
lần nước ròng trong ngày. Các tháng có đỉnh triều cực đại là tháng 10 và tháng 11,
đỉnh triều thấp nhất là tháng 4 và tháng 5.
[36]
- Độ mặn:
trung bình từ 1,5 – 2,5% , tùy theo khu vực có thể lên đến 18%
[13],
lớn nhất khi triều cường và nhỏ nhất khi triều kém, nước mặn xâm nhập sâu
vào tháng 4 và bị đẩy xa vào tháng 9 và tháng 10.
* Khu hệ thực vật
Khu dự trữ sinh quyển RNM Cần Giờ có trên 150 loài TV, các loài chủ yếu
như bần trắng, mấm trắng, các quần hợp đước đôi - bần trắng cùng sú, ổi, trang,
đưng v.v… và các loại nước lợ như bần chua, các quần hợp mái dầm – ô rô, dừa lá,
ráng, v.v… Thảm cỏ biển với các loài ưu thế Halophyla sp., Halodule sp., và
Thalassia sp.; đất canh tác nông nghiệp với lúa, khoai mỡ, các loại đậu, dừa v.
v…;
các vườn cây ăn trái. [34]
* Khu hệ động vật
Theo khảo sát sơ bộ của dự án khả thi khu bảo tồn tự nhiên RNM Cần Giờ
năm 1999, kết quả:
+ Khu hệ ĐV thuỷ sinh không xương sống trên cạn có 9 loài lưỡng thê, 31
loài bò sát, 4 loài hữu nhũ. Trong đó có 11 loài bò sát có tên trong sách đỏ Việt
Nam như: tắc kè (gekko gekko), kỳ đà nước (varanus salvator), trăn đất (python
molurus), trăn gấm (python reticulatus), rắn cạp nong (bungarus fasciatus), rắn hổ
mang (naja naja), rắn hổ chúa (ophiophagus hannah), vích (chelonia mydas), cá
sấu hoa cà (crocodylus porosus)…
[34]
[33]
Ở Ấn Độ
,
muời loài nấm được phân lập từ lá RNM của Pichavaram là
Aspergillus flavus, A. ochraceus, Alternaria alternata, A. tenuissima, Rhizopus
nigricans, Penicillum funiculosum, P. expansum, Humicola fuscoatra, Mucor
racemosa và Fusarium oxysporum. Aspergillus và Penicillium chiếm số lượng
rất
nhiều trong tất cả các lá RNM tiếp theo là các lọai Alternaria alternata và
Rhizopus nigricans (Sivakumar and Kathiresan, 1990). Số nấm đếm được trên lá
mục RNM nhiều hơn trên lá tươi. [41]
Người ta tìm thấy trên lá cây ngập mặn có các loài nấm ký sinh và hoại sinh
như: Ascomycetes, Bacidiomycetes và Deuteromycetes. Người ta đã tìm thấy 6 chi
nấm có mặt trên lá cây Đước đỏ (R. mangle): Cladosporium, Pestalotia,
Alternaria, Zygosporium, Penicillium và Aureobacidium.
[34]
Các chi nấm ký sinh và hoại sinh sống trên lá cây ngập mặn thường gây bệnh
cho các cây chủ như: Pestalotia, Phyllosticta, Cladosporium, Nigrospora và
Cercospora. Hầu hết các loài nấm trên đất liền đều có trên lá cây ngập mặn, còn
các loài nấm biển thì có trên rễ hoặc phần gỗ ngâm trong nước mặn.
Khi cây chết
thì gỗ phân huỷ tạo điều kiện thuận lợi cho các loại nấm phân huỷ phát triển. Các
mẫu gỗ để ngâm trong nước biển có tỉ lệ phân huỷ cao hơn những vùng chỉ ngập
khi triều cao. [34]
Nấm trong đất RNM có thể phân ra các loại nấm ở trong đất và loại nấm sống
trên các mảnh vụn lá trên mặt đất. Cả hai loại này đều phụ thuộc vào lượng chất
RNM. Có vai trò bảo vệ M
T sinh thái RNM nói riêng và MT sinh thái nói chung,
cũng như vai trò to lớn trong mối quan hệ sinh học giữa các loài SV. Từ đó, đóng
góp vào việc giữ cân bằng cho HST đặc biệt này.
Vai trò của RNM đối với nền kinh tế
Một số loài TV ở RNM có thể xếp vào nhóm công dụng chủ yếu: 30 loài cây
cho gỗ, than, củi, 14 loài cây cho tannin, 24 loài cây làm phân xanh, 21 loài cây
dùng làm thuốc, 9 loài cây chủ thả kiến cánh đỏ, 21 loài cây cho mật nuôi ong, 1
loài cây cho nhựa để sản xuất nước giải khát
. [2]
Ngoài ra, RNM còn có nguồn tài nguyên ĐV phong phú như 9 loài lưỡng cư,
22 loài bò sát, 67 loài chim, 21 loài thú… SV ở nước phong phú gồm 64 loài cá
thuộc 35 họ, 25 loài tôm, 66 loài TV phiêu sinh, 26 loài ĐV phiêu sinh và 22 loài
ĐV đáy. [2]
Trong hệ sinh thái RNM, các loài động thực vật, VSV trong đất và MT tự
nhiên được liên kết với nhau thông qua quá trình trao đổi và đồng hóa năng lượng.
Các quá trình nội tại như cố định năng lượng, tích lũy sinh khối, phân hủy vật chất
hữu cơ và chu trình dinh dưỡng chịu ảnh hưởng mạnh mẽ bởi các nhân tố bên
ngoài gồm nước, thủy triều, nhiệt độ và lượng mưa. RNM phát triển tốt nhất ở
nước có nồng độ muối
15 - 25‰. [2] Vai trò của RNM đối với MT
Bên cạnh các giá trị về lâm sản như than, gỗ, củi, thức ăn, thuốc… RNM
còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa khí hậu, mở rộng diện tích đất bồi,
hạn chế xói lở và quá trình xâm thực bờ biển.
RNM
cung cấp chất hữu cơ để tăng
năng suất cho vùng ven biển, là nơi sinh sản hoặc ươm nuôi của nhiều loài hải sản
Coelomycetes
Lớp Hyphomycetes được chia thành 3 bộ: Moniliales, Melanconiales và
Sphaeropsidales. Có thể tóm tắt phần phân loại nấm ở sơ đồ 1 (xem phần phụ lục
12)
Theo C. J. Alexopoulos (2002), nấm
có 3 phần trong giới nấm, giới
Stramenopila (một giới mới bao gồm các SV có cấu trúc lông roi được tách ra từ
protista) và giới Protista. Giới nấm có 4 ngành: Chytridiomycota, Zygomycota,
Ascomycota, Basidiomycota. Phần của nấm trong giới Stramenopila có 3 ngành:
Oomycota, Hyphochytriomycota, Labryrinthulomycota. Bốn ngành khác của nấm
được xem như là các SV nguyên sinh trong giới protista: Plasmodiomycota,
Dictyosteliomycota, Acrasiomycota, Myxomycota. Lý do của sự phân chia này là
từ những bằng chứng mới của các nghiên cứu về rRNA và hoá sinh học. Các bằng
chứng chứng minh sự tồn tại của 3 nhóm nấm khác nhau. Gần đây, sau khi hệ
thống phân loại giới xuất hiện, giới nấm được tái cấu trúc và sắp xếp lại. Tất cả các
phần trong các giới khác nhau được tập hợp lại chỉ tr
ong một giới nấm. Các nhà
nấm học phân chia giới này thành hai phần: nấm giả, bao gồm 7 ngành: Oomycota,
Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota, Plasmodiophoromycota,
Dictyosteliomycota, Acrasiomycota và Myxomycota và nấm thật là những phần
còn lại. [49]
1.2.2 Hình thái và cấu tạo chung của nấm sợi
Sợi nấm (hypha) có dạng hình ống phân nhánh, bên trong chứa chất nguyên
sinh có thể chuyển động. Có đường kính 1-30µm (thông thường là 5-10 µm).
Đỉnh sợi nấm có hình chóp nón không tăng trưởng, có tác dụng bảo vệ phần
ngọn của sợi nấm. Phần này chất nguyên sinh không có nhân và chứa ít cơ quan tử.
Tiếp đến là phần tăng trưởng chứa nhiều nhân, nhiều cơ quan tử và nhiều enzim.
Đây là phần quyết định sự tăng trưởng và phân nhánh của sợi nấm. Dưới nữa là
phần thà
Các nấm bậc thấp thường có sợi nấm không vách ngăn. Ngược lại, các nấm
bậc cao thường mang sợi nấm có vách ngăn (xem hình 2). Sợi nấm không vách
ngăn mang nhiều nhân nhưng vẫn có thể gọi là đơn bào. Ở các nấm không vách
ngăn thì vách ngăn vẫn có thể hình thành khi cơ thể sinh sản, tại các bộ phận bị
thương tổn sợi nấm
cũng có thể hình thành vách ngăn. Đó là loại vách ngăn liền,
không có lỗ thủng, có tác dụng bảo vệ cơ thể. [5]
(a) Cấu tạo của phần ngọn sợi nấm [51]
Hình 1.1: Cấu tạo phần ngọn và cấu trúc của sợi nấm
(b) Cấu trúc của sợi nấm [51]
Vách tế bào
Màng tế bào
Nhân
Thể golgi
Không bào
Ti thể
Luới nội
chất
Nhân
Sợi nấm có vách ngăn là cơ thể đa bào. Mỗi tế bào có 1 nhân hoặc nhiều
nhân. Tuy nhiên, sợi nấm vẫn không phải do nhiều tế bào hợp thành mà là do các
vách ngăn tách sợi nấm ra thành nhiều tế bào.
Vách ngăn ngang được hình thành từ thành tế bào. Lúc đầu là một gờ nhỏ
hình khuyên sao đó tiến dần vào trong và lấp kín lại. Tuy nhiên, vách ngăn thường
người nâng cao khả năng điều trị bệnh tật.
Đa số các nấm sợi RNM đều có khả năng chịu mặn cao. Chúng có thể sinh
trưởng ở nồng độ muối từ 2% - 20%. Thậm chí, một số nấm sợi RNM còn có thể
sinh trưởng ở nồng độ muối 30% [13]. Đây là một đặc điểm rất có ý nghĩa sinh
thái đối với R
NM.
Nấm sợi ở RNM có những đặc tính sinh học rất đáng quí cần được khai thác
nhằm phục vụ nhu cầu và lợi ích của con người. Tuy nhiên, những nghiên cứu về
nấm sợi RNM còn rất khiêm tốn, chưa tương xứng với qui mô và tiềm năng của
chúng,
1.2.4 Tình hình nghiên cứu nấm sợi RNM trên thế giới và Việt Nam
Hiện nay, có khoảng 800 – 1000 loài nấm biển được định loại
(Hawks
wworth et al., 1995; Jones, 1995), trong khi đó có một số lượng lớn các
loài nấm trên đất liền đã được phân loại. Sự hiểu biết của loài người về nấm RNM
và vai trò của chúng đối với khu HST này còn quá ít và chưa đầy đủ (Agate A.D.,
Subramania, C.V và Anuci, V.1998). Sự nghiên cứu về nấm RNM mới chỉ được
các nhà nấm học quan tâm từ năm 1950.
Theo cơ sở dữ liệu (chưa đầy đủ) của mạng nấm RNM toàn cầu có thể thấy
nhiều nước đã và đang tích cực nghiê
n cứu phân loại và hệ thống hoá các loài nấm
biển có mặt ở vùng RNM của họ. Cụ thể: Ấn Độ đã phân loại được 170 loài, Hồng
Kông: 170 loài, Đài Loan: 7 loài, Trung Quốc: 2 loài, Singapore: 116 loài, Nhật:
26 loài, Úc: 67 loài, Mỹ: 18 loài, Malaysia: 164 loài, Indonesia: 7 loài, Thái Lan:
83 loài, Brasil: 48 loài, Mexico: 94 loài, Kuwait: 14 loài, Đức: 4 loài. Qua đó, có
thể thấy phân loại nấm biển RNM còn rất ít và chưa đáp ứng đủ yêu cầu cấp bách
cho sự tiến bộ của ngành VSV học. [51]
Năm 1988, Agate A.D., Subramania C.V và Vanuci M., đã nêu ra tám lĩnh
vực nghiên cứu cấp bách của VSV học RNM cần các nhà khoa học giải quyết.
Trong đó, có lĩnh vực phân loại và hệ thống hoá cơ bản các loài VSV của RNM
chất độc hại trong MT như dầu mỏ, các chất hóa học có cấu trúc mạch vòng [13].
Bên cạnh vai trò làm sạch MT sống nói chung, nấm sợi RNM còn có vai trò làm
sạch MT sinh vật với chức năng là tác nhân kiểm soát sinh học hữu hiệu trong việc
giữ cân bằng sinh thái.
Ngoài ra, nghiên cứu của Phan Thanh Phương (2007) đã tuyển chọn được
các chủng có hoạt tính ĐK với VSV gâ
y bệnh, hoạt tính phân giải phốt phát khó
tan, lại thêm hoạt tính chịu mặn. Điều này, có ý nghĩa hết sức quan trọng trong chu
trình photpho của RNM Cần Giờ. [27]
1.3 Đặc điểm của Aspergillus
1.3.1 Vị trí phân loại của chi Aspergillus trong các hệ thống phân loại nấm
- Năm 1729 P. A. Micheli lần đầu tiên mô tả chi Aspergillus (Maren. A.
Klich, 2002).
- Năm 1900, Lindau lại xếp Aspergillus vào trật tự:
Lớp (Class) : Fungi imperfect
Bộ (Order): Hyphomycetes
Họ (Family): Mucedinaceae
Họ phụ (Subfamily): Aspergillaceae
Chi (Genus): Aspergillus
- Năm 1950, Bessey đã xếp Aspergillus vào hai lớp khác nhau:
Lớp 1 (Class): Ascomycetes Lớp 2 (Class): Ascomycetes
Bộ (Order): Aspergillaces Bộ (Order): Moniliales (Hyphomycetes)
Họ (Family): Aspergillaceae Họ (Family): Moniliaceae
Chi (Genus): Eurotium Chi (Genus): Aspergillus
- Năm 1962, Alexopoul
os trong cuốn “Introductory Mycology” đã xếp
Aspergillus vào hai lớp: Ascomycetes (khi người ta tìm thấy hình thức sinh sản của
nó) và vào Form class: Deuteromycetes (ở trường hợp ngược lại)
Lớp (Class) : Ascomycetes Lớp (Class) : Deuteromycetes
A
B
C
D
E
F
Hình 1.3: Hệ bào tử trần của chi Aspergillus
A- Bọng; B- Bộ cuống đính BT đầu tiên; C- Bộ cuống đính BT thứ hai;
D- Bào tử trần; E- Sợi cuống; F- Tế bào gốc ( Nguyễn Đức Lượng- Thí nghiệm VSV học)
Bộ máy mang BTT phát triển từ một tế bào có đường kính lớn hơn, màng
dày hơn các đoạn lân cận của sợi nấm (tế bào chân – foot cell). Gíá BTT phát triển
từ tế bào chân, như là một nhánh của sợi nấm, gần thẳng gốc với trục của tế bào
chân và thường ở trên mặt cơ chất (Hình1.3). Giá BTT không có nhánh, không có
hoặc có ít vách ngang, có phần đỉnh to ra thành bọng hình chùy ( Hình 1.4k), hình
quả bầu (Hình 1.4b ,d, g), hình bàn trang (phần đỉnh bọng giá thẳng-Hì
nh 1.4a, c,
e) hình nửa cầu (Hình 1.4l, m…) hoặc hình cầu (Hình 1.4q), bọng này mang các
thể bình. Các thể bình này hoặc song song và hợp thành cụm ở phần đỉnh bọng,
hoặc xếp thành hình tia sát nhau trên toàn bộ bề mặt bọng. [6]
Hình 1.4: Bọng đỉnh giá mang thể bình hoặc mang cả cuống thể bình và thể bình ở một số
loài thuộc chi Aspergillus Mich. Ex Fr.
[6]
a- A. conicus Blochw; b- A. clavatus Desm; c- A. nidulans (Eid); d- A. fumigatus Fres; e- A.
sersicolor (Vuill); g- A.malinus Lindt; h- A.sydowi (Bain.et Sart) Thom et Church; i- A.niveus Blochw; k-
A.vảaans Wehm; l- A.glaucus Link; ; m- A.citrispóu Hohn; n- A.terreus Thom; o- luchuensis Inui; p- A.
ustus
(Bain) Thom et Church, q- A.sulphureus (Fres) Thon et Church ( M.A.Litimov 1967)
miệng thể bình là BT non nhất, càng xa miệng thể bình càng già), không phân
nhánh.
[6]
BTT không vách ngăn, thay đổi về hình dạng, kích thước, màu sắc, dấu vết
ở mặt ngoài (nhẵn, có gai, có nốt sần) tuỳ từng loài. Tất cả các chuỗi BTT tạo
thành từ các thể bình của một bọng đỉnh giá hợp thành khối BTT đỉnh bọng – bông
nấm (conidial head). Khối BTT đỉnh bọng có thể có các dạng hình cột (các chuỗi
BTT song song, sát nhau), hình cầu hoặc hình tia toả tròn. Một số loài có BT túi
(ascosporum) trong các thể quả kín (cleitothecium). [6]
1.3.3 Các chất có hoạt tính sinh học của Aspegillus
Nhiều loài thuộc chi Aspergillus phâ
n bố rộng rải trên các cơ chất tự nhiên,
trong các sản phẩm công nông nghệp, ở nhiều vùng địa lý khác nhau trên thế giới.
Một số loài, đặc biệt là A. oryzae đã được dùng rộng rãi trong công nghệ lên men
truyền thống để chế biến thực phẩm ở nhiều nước châu Á như Việt Nam (làm
tương), Trung Quốc, Nhật Bản, Indonexia, Philipin…
Hiện nay, công nghệ sinh học sử dụng một số loài thuộc chi Aspergillus chủ
yếu là các loài A. niger, A. oryzae trong C
[6]
1.4 Đặc điểm của Penicillium
1.4.1 Vị trí phân loại của Penicillium trong các hệ thống phân loại nấm
Chi Penicillium do Link mô tả đầu tiên năm 1809 với 3 loài: P. camdidum,
P. expansum và P. glaucum. Vị trí phân loại của Penicillium được thay đổi theo
tiến trình lịch sử như sau:
- Theo hệ thống phân loại hình thái của Saccardo, năm 1886 :
Lớp: Nấm bất toàn (Deuteromycetes)
Bộ : Moniliales.
Họ: Moniliaceae.
Chi: Penicilium.
- Theo Fischer (1897):
Lớp (Class): Ascomycetes
Bộ (Order): Plectasciales
Họ (Family): Penicilliaceae
Chi (Genus
): Penicillium
- Năm 1953 Hughes xếp Penicillium vào tổ chi VI (Section VI), nhóm
Hyphomycetes trong hệ thống phân loại nhóm Hyphomycetes.
[6]
- Năm 1972, 1977 Bùi Xuân Đồng xếp Pencillium theo hệ thống sau:
Ngành (Division): Mycota
Ngành phụ (Sub-Division): Deuteromycotina
Lớp (Class): Hyphomycetes
Lớp phụ (Sub-Class): Euhyphomycetidae
Tổ chi (Section): Phialoconidiae
Chi (Genus): Penicillim [6]
giá, trên đỉnh của mỗi cuống thể bình đó có các thể bình (cấu tạo hai vòng,
biverticillate).
[6]
* Trường hợp các giá BTT mang một hoặc nhiều nhánh (branch) ở phần
ngọn giá, sau đó các nhánh mang các cuống thể bình và các cuống thể bình lại
mang các thể bình cũng được coi là cấu tạo hai vòng. (Hình 1.5b)
Khi các cuống thể bình xếp đều đặn và sát nhau trên ngọn giá, cấu tạo hai
vòng đó được gọi là cấu tạo hai vòng đối xứng, trường hợp các cuống thể bình xếp
không đều trên phần ngọn giá hoặc có nhánh, cấu tạo này đư
ợc gọi là cấu tạo hai
vòng không đối xứng.
[6]
* Trường hợp giá BTT mang nhiều nhánh và các nhánh này cùng với các
cuống thể bình, các thể bình xếp đều đặn và sát nhau, bộ máy mang BTT có cấu
tạo nhiều vòng (polyverticillate).
[6]
* BTT của các loài thuộc chi Penicillium thuộc típ phialoconidi (típ cơ
bản euconidi), không có vách ngăn, hình cầu, gần cầu, hình trứng, elip, đôi khi
hình trụ. Khi riêng rẽ, các BTT không màu hoặc màu nhạt, khi tụ họp thành đám
thường có màu lục, vàng lục, lục xanh, lục xám, xám. Các BTT này tạo thành
chuỗi dài trên miệng thể bình.
[6]
* BTT cũng như giá BTT, các nhánh, các cuống thể bình, các thể bình tuỳ
từng loại có mặt ngoài nhăn, ráp, có gai hoặc sần sùi, gồ ghề.(Hình 5,6)
Một số ít loài tạo thành hạch nấm (sclerotium). Hạch nấm cấu tạo bởi các tế
bào có vách dày, có thể rất cứng hoặc mềm, hình cầu, gần cầu, không màu hoặc có
màu sắc khác nhau, đơn độc hoặc thành cụm. Một số loài có BT túi (ascosporum).
Thể quả túi là những thể quả kín (cleisthothecium), có vỏ thể quả cứng hoặc mềm,
có hoặc không có các sợi nấm bao quanh, thể sinh túi cuộn xoắn hoặc thẳng, túi
Hình 1.6: Chi Penicillium Link ex Fries. Các kiểu thể bình.
a- Thể bình có phần cổ rộng ở P. expansum Link và nhiều loài, b- Thể bình có phần cổ hẹp ở P.
janthinellum Biourge và các loài lân cận, c- Thể bình hình mác ở P. funicolusum Thom và một số loài
thu
ộc nhóm loài Biverticillata-Symmetrica (Raper và Thom, 1949)
a
b
c
BT (ascus) đơn độc hoặc thành chuỗi, BT túi không ngăn vách, có hoặc không có
rãnh và gờ quĩ đạo.
[6]
Copyright: Tài liệu đại học ©