ẹ
ẹ
A
A
ẽ
ẽ
I
IH
H
O
O
ẽ
ẽ
C
CQ
Q
U
U
O
O


C
C



M
M
I
I
N
N
H
HT
T
R
R
ệ
ệ
ễ
ễ
ỉ
ỉ
N
N
G
Gẹ
ẹ
A

K
H
H
O
O
A
AT
T
P
P
.
.H
H
C
C
M
MK
K
H
H
O

O


A
AH
H
O
O
ẽ
ẽ
C
CB
B
O
O

C
C
O
O


H
O
O
ẽ
ẽ
C
C N CHUYấN NGNH

THAO TC K THUT TRấN
SACCHAROMYCES CEREVISIAE
NH HNG N QU TRèNH
LấN MEN RU GVHD: Th.S HOAỉNG MYế DUNG
SVTH: TRAN TRệễỉNG LUAN
MSSV: 60601418
LP: HC06BSH

TỐ TRUYỀN THỐNG ĐẾN QUÁ TRÌNH LÊN MEN RƢỢU .................................... 4
2.1.Khái quát chung về công nghệ sản xuất rƣợu vang. .............................................. 4
2.1.1.Lịch sử sản xuất rƣợu vang .............................................................................. 4
2.1.2.Sơ đồ quy trình công nghệ sản suất rƣợu vang trắng và vang đỏ: ................... 5
2.1.3. Một số công đoạn quan trọng trong quá trình sản xuất rƣợu vang. ................ 6
2.1.4. Nguyên liệu sản xuất rƣợu vang. .................................................................... 8
2.2.Tổng quan nấm men. .............................................................................................. 8
2.2.1. Tăng trƣởng ,dinh dƣỡng. ............................................................................... 9
2.2.2. Sinh thái. ....................................................................................................... 10
2.2.3. Sinh sản: ........................................................................................................ 10
2.2.4. Ứng dụng: ..................................................................................................... 10
2.3. Nấm men Saccharomyces Cerevisiae. ................................................................ 11
2.3.1 Đặc điểm sinh thái, thành phần cấu tạo, sinh trƣởng và phát triển ở
Saccharomyces cerevisiae. ..................................................................................... 11
2.3.2. Một số chủng Saccharomyces: ..................................................................... 18
2.4.Cơ sở khoa học của quá trình lên men rƣợu. ....................................................... 20
2.5.Các yếu tố ảnh hƣởng đến nấm men Saccharomyces cerevisiae trong quá trình
lên men rƣợu. ............................................................................................................. 24
2.5.1. Ảnh hƣởng của nhiệt độ : ............................................................................. 24
2.5.2. Ảnh hƣởng của pH tới quá trình lên men và tác động của các acid lên sự
thay đổi pH.............................................................................................................. 27
2.5.3. Ảnh hƣởng của SO
2
: ..................................................................................... 31
2.5.4. Ảnh hƣởng nguồn Carbon ............................................................................ 33 iv

2.5.5. Ảnh hƣởng của nguồn nitơ: .......................................................................... 34

4.2.1 Phát triển dựa trên các phƣơng pháp kiểm soát tối ƣu điều kiện lên men. .... 55 v

4.2.2 Phát triển dựa trên việc cải tiến hệ gen của chủng nấm men Saccharomyces
cerevisiae. ............................................................................................................... 56
Tài liệu tham khảo: ........................................................................................................ 57
PHỤ LỤC ..................................................................................................................... 60
vi DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT VÀ THUẬT NGỮ

TCA: TriCarboxylic Acid cycle (chu trình acid citric).
EMP: Embden-Meyerhof Pathway (chu trình chuyển hóa Glucose thành pyruvate).
Chaperone: khả năng gấp cuộn của protein trƣớc điều kiện tác động nhiệt.
sHSPs: small Heat Shock Proteins : Nhóm gen chịu điều kiện shock nhiệt.
Marker: gen hoặc 1 đoạn DNA với 1 điểm nhận biết trên Nhiễm sắc thể dùng để định
danh các tế bào.
Episomal plasmid: Chứa điểm khởi đầu sao chép, cần thiết cho quá trình phiên mã của
gen nằm trong plasmid.
Centromeric plasmid: Chứa centromere đóng vai trò trong quá trình nhân đôi, phân
chia của gen trong plasmid. vii

lên ethanol và acetaldehyde [9]. ................................ 32
Hình 2.5.8: Ảnh hƣởng của SO
2
lên acid malic và acid lactic [9]. ............................... 33 viii

Hình 2.5.9: Sự giảm glucose, ethanol, và nồng độ glycerol cũng nhƣ là sự phát triển
của nấm men dƣới những điều kiện khác nhau về nồng độ glucose [12]. .................... 37
Hình 3.1.1: Cấu trúc của HSP26 [23]. ........................................................................... 41
Hình 3.1.3: Mô hình cấu trúc không gian của gen HSP26 [24]. ................................... 42
Hình 3.1.4: Vị trí, kích thƣớc của YHR087W trên Nhiễm sắc thể VIII của nấm men
S.cerevisiae[30,31]. ....................................................................................................... 43
Hình 3.1.5: Cấu trúc không gian của YHR087W [30]. ................................................. 44
Hình 3.1.6: Mẫu thể hiện cơ chế của chaperone dƣới sự kiểm soát nhiệt độ của sHsp.
[25]. ................................................................................................................................ 45
Hình 3.1.7: Cơ chế nhân số lƣợng bản sao của gen HSP26 [22]. ................................. 46
Hình 3.1.8: Sơ đồ sự hình thành các chủng ICV16 (ICV27)-PPGK1-YHR087W. [22].
....................................................................................................................................... 47
Hình.3.2.1: Hsp26 biểu hiện trong các chủng khác nhau trƣớc và sau khi sốc nhiệt
[17]. ................................................................................................................................ 48
Hình 3.2.2: Ảnh hƣởng của việc gắn gen HSP26 và YHR087W vào plasmid YEp352
trên gen biểu hiện và kháng stress. [22]. ....................................................................... 49
Hình 3.2.3 : Tác động của việc gắn HSP26 và YHR087W vào centromeric plasmid
pRS316 lên chung ICV27 biểu hiện gen, stress thẩm thấu và khả năng lên men [22]. 51
Hình 3.2.4: Sự thay thế thích hợp promoter của gen HSP26 và YHR087W trên chủng
ICV16 và ICV27 bằng promoter SPI1 [22]. .................................................................. 52
Hình 3.2.5: Sự thay thế thích hợp promoter của HSP26 và YHR087W bằng PGK1 trên
cả hai chủng ICV16 và ICV27 [22]. .............................................................................. 53

nấm men đã cung cấp những thông tin về môi trƣờng nuôi cấy và mật độ vi sinh vật
có trong rƣợu. Đồng thời cho thấy môi trƣờng nuôi cấy phụ thuộc vào phƣơng pháp
sinh học phân tử điều này trở thành những thông tin có giá trị trong công nghệ sản xuất
rƣợu. Những đoạn gen có giá trị cung cấp những cơ hội hiểu biết và khai thác ứng
dụng vi sinh trong sản xuất rƣợu cũng nhƣ là tìm ra chìa khóa của các nhân tố gen đây
là cơ sở phát triển giá trị thƣơng phẩm hoặc hạ giá thành của rƣợu[8].
Những tiến bộ trong lĩnh vực sinh học phân tử đã thay đổi quan điểm của các nhà
khoa học về việc đánh giá hệ vi sinh có trong rƣợu.Tạo nên cái nhìn mới về tính phức
tạp trong các phản ứng chuyển đổi từ các loại trái cây đến rƣợu vang mang đậm mùi vị
đặc trƣng [8].
Công nghệ sản xuất rƣợu đã và đang là một công nghệ chuyên nghiệp lâu đời ở
nhiều nƣớc trên thế giới. Phƣơng pháp truyền thống là dựa vào kinh nghiệm và kỹ
thuật thủ công. Nhƣng ngày nay, những thiết bị tự động hoá đang dần thay thế và đồng
thời kiểm soát đƣợc chất lƣợng cũng nhƣ cải thiện đƣợc vấn đề vệ sinh trong quá trình
sản xuất.
Rƣợu đại diện cho lịch sử ,nền văn hóa của một dân tộc. Ngày này ngƣời dùng
không chỉ quan tâm đến sự đa dạng của các loại rƣợu mà còn về chất lƣợng của sản
phẩm.Do đó việc cải thiện những kỹ thuật lên men trong quá trình sản xuất là yếu tố
quan mà nhà sản xuất hƣớng đến [1].
Việc cải thiện chất lƣợng,khả năng sinh tổng hợp lƣợng,loại bỏ chất độc hại,bổ
sung tăng hàm lƣợng chất dinh dƣỡng trong rƣợu là những yêu cầu cấp thiết đối với
công nghệ sản xuất rƣợu hiện nay[1].
1.2.Mục đích nghiên cứu.
Việc tối ƣu quá trình lên men tạo ra hàm lƣợng ethanol cao trở thành một yếu tố
quan trọng trong kỹ thuật hiện đại. Đã có rất nhiều nghiên cứu về những thay đổi kỹ
thuật trong quá trình lên men nhƣ pH, nhiệt độ, nồng độ đƣờng…Hiện nay với những
kỹ thuật tiên tiến về sinh học phân tử các nhà nghiên cứu đã không chỉ thay đổi những
yếu tố kỹ thuật truyền thống nhƣ trên mà còn tác động đến bộ gen của chủng vi sinh sử
dụng lên men rƣợu thông qua những kỹ thuật di truyền.
Chƣơng 1: Mở đầu

rƣợu thành phẩm. Đồng thời, giảm thiểu chi phí cho quá trình sản xuất, mang lại hiệu
quả kinh tế và giá trị lợi nhuận cho nhà sản xuất. Ngoài những thay đổi về tác động kỹ
thuật truyền thống thƣờng dùng có thể dùng những thao tác trên kỹ thuật di truyền để
tạo ra những giống nấm men có khả năng tạo ra lƣợng ethanol lớn hơn so với chủng
thông thƣờng.
Thông qua những tác động lên chủng nấm men Saccharomyces cerevisiae nhằm
giúp tạo nên một cơ sở dữ liệu về những điều kiện tác động kỹ thuật, về hệ gen và khả
năng thích ứng các yêu cầu trong công nghiệp sản xuất rƣợu của nấm men. Cũng nhƣ,
tìm cách giải quyết những khó khăn trong việc loại bỏ các độc tố, hợp chất hữu cơ,
Chƣơng 1: Mở đầu

3

acid hữu cơ có thể gây hại hoặc ảnh hƣởng đến chất lƣợng rƣợu trong quá trình sản
xuất.
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

4

CHƢƠNG 2: TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ TRUYỀN THỐNG
KHÁI QUÁT CÔNG NGHỆ SẢN XUẤT RƢỢU VÀ TÁC ĐỘNG CỦA
CÁC YẾU TỐ TRUYỀN THỐNG ĐẾN QUÁ TRÌNH LÊN MEN RƢỢU
2.1.Khái quát chung về công nghệ sản xuất rƣợu vang.
2.1.1.Lịch sử sản xuất rƣợu vang
Lịch sự ra đời của rƣợu vang đã đồng hành cùng lịch sử nhân loại.Các nhà
khảo cổ cho rằng,rƣợu vang có xuất xứ từ khu vực Capcazo và Trung Đông khoảng
8000 năm về trƣớc. Các di khảo cổ tại Ai Cập cho thấy rằng rƣợu vang đã có mặt ở
đây từ 5000 trƣớc công nguyên.Khoảng 2000 năm trƣớc công nguyên sản xuất rƣợu
vang du nhập tới Hy Lạp và sau đó đƣợc truyền đi khắp Địa Trung Hải. Vào thế kỷ
XVI ,các nhà thám hiểm Châu Âu đã mang tới Châu Mỹ .Năm 1530 Ngƣời Tây

2.1.2.Sơ đồ quy trình công nghệ sản suất rƣợu vang trắng và vang đỏ:

Hình 2.1.1: Sơ đồ quy trình sản xuất rƣợu vang trắng và vang đỏ[8].
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

6

2.1.3. Một số công đoạn quan trọng trong quá trình sản xuất rƣợu vang.
2.1.3.1.Thời điểm gặt hái nho:
Khi nho chín thì độ acid sẽ giảm xuống và lƣợng đƣờng sẽ tăng lên. Thời
điểm thích hợp để gặt hái nho là vào tháng 8 đối với Vang nổ (Sparkling Wines)
vào tháng 10 đối với rƣợu đỏ. Các nghệ nhân sẽ quyết định thời điểm gặt hái nho,
nhằm đạt lƣợng acid và lƣợng đƣờng nhƣ mong muốn để chế biến theo khẩu vị
riêng của mình. Thời điểm các trang trại gặt hái nho cũng đƣợc thể hiện rõ trên
nhãn của các loại rƣợu vang. Để làm rƣợu vang nổ thì nho sẽ đƣợc hái khi độ
acid đạt khoảng 1% và 19
o
Brix (Brix là đơn vị đo lƣợng đƣờng còn lại trên nho,
nhân đơn vị Brix với 0,55 thì sẽ đƣợc nồng độ cồn). Để làm rƣợu vang đỏ, nho sẽ
đựơc hái khi đạt gần đƣợc khoảng 0,8% độ acid và 22
o
Brix (e có biết tại sao o,
vị của 2 loại rƣợu này khác nhau ntn?). Phần lớn các loại nho dùng để làm rƣợu
vang trắng và đỏ khi đƣợc gặt hái thì sẽ đạt khoảng 0,65% độ acid và 23
o
Brix.
Điều kiện trên là tiêu chuẩn cơ bản để quyết định thời điểm thích hợp nhất khi
gặt hái nho. Phần lớn các nghệ nhân làm rƣợu vang quyết định thời điểm gặt hái
nho bằng thông qua việc đánh giá màu sắc nho và nếm quả nho [1].
2.1.3.2.Quy trình chiết dịch nho:

áp lực cao. Phần còn lại sẽ đƣợc ép ra từ hệ thống ép. Để làm rƣợu vang trắng
nho sẽ đƣợc ép trƣớc sau đó đƣa lên hệ thống lên men. Còn rƣợu vang đỏ thì
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

7

ngƣợc lại, đƣợc đƣa lên hệ thống lên men trƣớc khi đƣa vào hệ thống ép.Phần bã
sẽ đƣợc đêm ép để tận thu các chất chiết còn sót lại trong quá trình lên men[1,3].
2.1.3.5.Quy trình ủ:
Để rƣợu đạt đƣợc sự hài hòa và ổn định của mùi vị và chất lƣợng thì rƣợu
phải đƣợc ủ nhằm làm cho khí ôxi tác động thật chậm.Rƣợu vang ủ lạnh sẽ phải
ủ lâu hơn rƣợu vang ủ ấm.Rƣợu vang ủ trong bồn thép lớn sẽ phải ủ lâu hơn rƣợu
vang để trong các bồn hoặc trong các thùng bằng gỗ. Thời gian là yếu tố quan
trọng trong quy trình ủ. Thông thƣờng rƣợu vang đƣợc ủ trong khoảng 3 đến 6
tháng hoặc 2 đến 3 năm. Nhiệt độ ủ rƣợu thƣờng từ 8-18
o
C. Trong giai đoạn này
rƣợu đƣợc tách bỏ cặn và châm thêm rƣợu vang định kỳ vào thiết bị ủ để giảm
khoảng không gian ở bề mặt lên men[3]
2.1.3.6.Quy trình lọc và làm mịn:
Để đạt đƣợc mầu tinh khiết cho rƣợu ở giai đoạn cuối cần đƣa hệ thống lọc
và làm mịn vào dây chuyền sản xuất.Hệ thống lọc sẽ làm cho nƣớc nho trong
hơn. Rƣợu sau khi đƣợc lọc sẽ đƣợc chuyển qua bồn chứa sạch khác và quy trình
lọc sẽ đƣợc thực hiện vài ba lần trong 6 tháng cho đến 3 năm trong quy trình làm
rƣợu vang. Hệ thống làm mịn sẽ lọc đƣợc các phần tử nhỏ nhất để rƣợu đạt đƣợc
mầu trong suốt.
2.1.3.7.Phƣơng pháp pha trộn:
Pha trộn là một nghệ thuật tâm đắc nhất của công nghệ sản xuất rƣợu. Pha
trộn có thể mang đến những sản phẩm có đặc thù riêng và chất lƣợng rất ổn định.
Các nghệ nhân có thể pha trộn theo các phƣơng thức sau đây:

2.2.Tổng quan nấm men.
Nấm men thƣờng có hình dạng khác nhau. Thƣờng chúng có hình cầu, hình ellip,
hình bầu dục và cả hình dài. Một số loài nấm men có tế bào hình dài nối với nhau
thành những sợi gọi là khuẩn ty (mycelium) hay khuẩn ty giả (pserdomycelium). Hình
dạng của nấm men hầu nhƣ không ổn định. Nó phụ thuộc vào tuổi của nấm men và
phụ thuộc vào điều kiện nuôi cấy[2].
Kích thước tế bào nấm men: Tế bào nấm men thƣờng có kích thƣớc lớn gấp từ
5-10 lần tế bào vi khuẩn. Kích thƣớc trung bình của tế bào nấm men nhƣ sau: chiều dài
9-10µ, chiều rộng 2-7µ. Kích thƣớc của tế bào nấm men thay đổi theo điều kiện nuôi
cấy, theo tuổi sinh lý[2].

Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

9 Hình 2.2.1: Một số loại nấm men: A: Lactobacillus-johnsonii, B: Candida,
C: LactobacillusAcidophilus, D: Saccharomyces cerevisiae [31]
Nấm men là sinh vật nhân chuẩn, có khoảng 1500 loài khác nhau đã đƣợc phát
hiện trên thế giới. Hầu hết chúng sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Mặc dù có một
vài loài sinh sản bằng cách phân đôi. Nấm men là sinh vật đơn bào, một số loài có thể
tạo cơ thể đa bào,kích thƣớc khác nhau tùy thuộc loài thông thƣờng chúng có kích
thƣớc từ 3-4µm.Có những loài có kích thƣớc đến 40µm.
Saccharomyces cerevisiae là loại nấm men đƣợc sử dụng rộng rãi trong công
nghiệp sản xuất bánh mì và thức uống có cồn. Saccharomyces cerevisiae đƣợc dùng
trong phòng thí nghiệm và giữ vai trò quan trọng trong trong nghiên cứu vi sinh tế bào,
tìm hiểu những thông tin về tế bào để phục vụ cho những nghiên cứu của con ngƣời.
Các loài nấm men, nhƣ Candida albicans là tác nhân gây bệnh và có thể gây nhiễm
trùng ở ngƣời. Gần đây một số loài nấm men đã đƣợc sử dụng trong các phản ứng sinh
học tao ra nguồn nhiên liệu sinh học, sản xuất ethanol cho các ngành công nghiệp.

mẹ, hình thành tế bào mới.Một số nấm men sinh sản theo cách tách đôi thay vì tạo
chồi.
2.2.4. Ứng dụng:
Nấm men đƣợc ứng dụng rộng rãi trong khá nhiều lĩnh vực. Trong đó, quá
trình lên mên bằng phƣơng pháp công nghệ sinh học tạo ra các sản phẩm đặc
trƣng,chi phí thấp đƣợc quan tâm nhiều nhất.
Các loại nấm men đƣợc ứng dụng vào công nghiệp sản xuất đồ uống có cồn
nhƣ bia ,rƣợu…Công nghệ sản xuất thực phẩm:bánh mì với khá nhiều sản phẩm đa
dạng phong phú. Công nghệ sản xuất nguồn nhiên liệu (bioethanol)…Ngày nay còn
hƣớng đến lĩnh vực đồ uống không cồn, probiotic, thực phẩm chức năng đem lại
nguồn thực phẩm có giá trị dinh dƣỡng cao.

Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

11

2.3. Nấm men Saccharomyces Cerevisiae.
2.3.1 Đặc điểm sinh thái, thành phần cấu tạo, sinh trƣởng và phát triển ở
Saccharomyces cerevisiae.

Hình 2.3.1: Tế bào nấm men S. cerevisiae trong giai đoạn sinh sản bằng
phƣơng pháp tạo chồi [31]. Hình 2.3.2: Tế bào nấm men S. cerevisiae cố định dƣới kính hiển vi điện tử
( độ phóng đại: A:500X, B:1000X, C: 2000X)[26].
Saccharomyces cerevisiae thuộc:
 Bộ: Endomycetales.
 Họ: Saccharomycetaceae.


42-46%
Carbohydrate
30-37%
Acid nucleic
6-8%
Lipid
4-5%
Chất khoáng
7-8%
Bảng 2.2: Các thành phần hóa học trong nấm men đông khô[8].
Thành phần % khối lƣợng khô
Carbon
48,2
Hydro
6,5
Oxy
33,8
Nitơ
6,0
Phospho
1,0
Magie
0,1
Canxi
0,04
Kali
2,1
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

13

cấu trúc vững chắc của vách tế bào cũng nhƣ tính đàn hồi. Các sợi glucan không tan
trong nƣớc, kiềm và acid acetic trong khi đó phần vô định hình hòa tan trong nƣớc
và acid những không hòa tan trong kiềm. Hai polysacharide khác nhau,1,6-β-glucan
và chitin đã đƣợc liên kết với 1,3-β-glucan và có những chức năng khác vƣợt trội
hơn là chỉ ổn định hình dạng và tính bền vững cho vách tế bào.
Một lƣợng nhỏ lipid và phophate vô cơ là thành phần trong mạng lƣới vách tế
bào. Lƣợng lipid chứa trong S. cerevisiae chứa khoảng 2-15%. Đối với tế bào khỏe
mạnh bề mặt tế bào mang lƣới có điện tích âm, đƣợc cho rằng các chuỗi phosphate
nằm trên lớp mannoprotein ngoài. Bề mặt tế bào có cấu trúc kị nƣớc , các liên kết
trên lớp màng chủ yếu là lipid, nằm trên lớp vách ngoài phức tạp.
Những tác động của pH thấp, hàm lƣợng đƣờng cao và khả năng chịu áp suất
thẩm thấu của tế bào là những yếu tố đánh giá cho màng tế bào. Khi nấm men làm
quen với môi trƣờng chứa áp suất thẩm thấu cao thì kết quả mang lại sau quá trình
lên men là nông độ ethanol từ 12-15% khi đó lại trở thành tác nhân có hại cho nấm
men. Ngoài ra sự thiếu hụt các chất dinh dƣỡng cũng gây ra những biến động đáng
kể cho sự sinh trƣởng của nấm men. Do đó phải cân nhắc trong các phƣơng pháp và
kỹ thuật lên men.
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

14

Lipid màng gồm phopholipid và sterol, và mang tính kỵ nƣớc. Các
phospholipid chính là phosphotidylinositol, phosphotidylserine,
phosphotidylcholine và phosphotidylethanolamine, còn các sterol là ergosterol.
Zymosterol cũng là một sterol khá phổ biến ở màng tế bào nấm men. Các sterol
đƣợc gắn trong màng tế bào, giữa các chuỗi lipid khác nhau và tự điều chỉnh trong
cấu trúc lỏng của chúng.
Tế bào chất là hệ keo lỏng có pH acid khoảng 5,25 chủ yếu chứa các ion hoặc
các phân tử hữu cơ có trọng lƣợng thấp hoặc trung bình hoặc các hợp chất hòa tan(
protein enzyme và glycogen). Những enzyme chính trong tế bào chất chủ yếu liên

15

Có cấu trúc lớn thứ 2 sau không bào là nhân, đƣợcc bao bọc với lớp màng kép,
và rải rác các lỗ nhân ( hiện nay đƣợc gọi là khu phức hợp của nhân, NPC), kiểm
soát quá trình trao đổi các phân tử trong và ngoài nhân.Nhân có đƣờng kính từ 0,1-
2µm, các lỗ trên về mặt có kích thƣớc thay đổi đƣợc phù hợp với việc trao đổi chất,
các protein có khối lƣợng thấp giữa nhân và tế bào chất.
Quá trình sinh sản của nấm men thƣờng thông qua sinh sản vô tính, phân chia
tế bào bất đối xứng ( nảy chồi) tế bào con đƣợc hình thành giống hệt tế bào mẹ.
dƣới điều kiện thích hợp tế bào con sẽ phát triển khỏe mạnh nhƣ tế bào mẹ. Quá
trình này kéo dài đến khi các tế bào bị lão hóa và chất dinh dƣỡng bị cạn kiệt, sau
đó tế bào chết. Chu trình sinh trƣởng của nấm men đƣợc nghiên cứu đóng một vai
trò quan trọng trong công nghiệp cũng nhƣ là đại diện cho tế bào eukaryote. Trên
thực tế nấm men có một hệ gen nhỏ tuân theo những kĩ thuật di truyền và chu kì tế
bào đƣợc xảy ra nhanh chóng cho thấy khả năng ứng dụng trong phòng thí nghiệm.

Hình 2.3.3: Chu kỳ sinh sản của tế bào nấm men Saccharomyces cerevisiae
[8].
Một chu kì tế bào đƣợc chia làm 4 pha G1, S, G2, và M. Pha S và M là giai
đoạn DNA tự phân và phân chia nhân xảy ra tƣơng ứng với sự kiểm soát của tế bào.
Xen giữa quá trình tự nhân đôi và phân chia nhân là các pha G1 và G2, trong đó có
sự thay đổi trong đó quá trình trao đổi chất diễn ra bình thƣờng nhƣ quá trinh tăng
trƣởng và phát triển của tế bào. G1 đại diện cho quá trình tế bào con tách khỏi mẹ
và phát triển đến cuối quá trình tế bào bắt đầu sinh chồi. Ngay sau khi DNA đƣợc
tạo thành các tế bào bƣớc vào giai đoạn 2. Sự kiểm soát thực sự bắt đầu khi quá
Chƣơng 2: Tác động của các yếu tố truyền thống

16

trình đến cuối giai đoạn G1, buộc tế bào phải phân chia. Sau khi sự phân chia bắt