i LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn tốt nghiệp, ngoài sự nỗ lực của
bản thân, tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các tổ chức và cá nhân. Nhân đây
tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó.
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Đặng Thúy Bình (Viện
Công Nghệ Sinh Học và Môi Trường - Trường Đại học Nha Trang) đã định hướng và
chỉ bảo tận tình cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban chủ nhiệm khoa cùng các thầy, cô giáo trong
khoa Nuôi trồng Thủy sản – Trường Đại học Nha Trang, những người đã dạy dỗ, chỉ
bảo và truyền đạt kiến thức cho tôi trong suốt quãng thời gian qua.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến các thầy giáo, cô giáo trong viện Công
nghệ Sinh học và Môi trường đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất cho tôi
trong suốt quá trình thực tập tốt nghiệp.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè, những người luôn bên cạnh giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian thực tập và hoàn thành luận văn này.
Cuối cùng, tôi xin dành sự biết ơn to lớn đến gia đình và người thân đã luôn
động viên giúp tôi vượt qua khó khăn trong suốt những năm học vừa qua.
Nha Trang, tháng 06 năm 2012
Học viên
Lê Thị Mai Anh
ii LỜI CAM ĐOAN
1.2.3. Đặc điểm hình thái 10
1.2.4. Đặc điểm sinh học, sinh sản 13
1.3. Các nghiên cứu về di truyền trai tai tượng (Tridacna spp.) 17
1.3.1. Hệ gen cơ quan tử 17
1.3.2. Tình hình nghiên cứu di truyền trai tai tượng trên thế giới 20
1.3.3. Tình hình nghiên cứu trai tai tượng ở Việt Nam 24
CHƢƠNG 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27
2.1 . Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu 27
2.2. Phương pháp nghiên cứu 27
2.2.1. Phương pháp định danh phân loại trai tai tượng 27
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu di truyền trai tai tượng 31
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 39
3.1. Kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái phân loại của trai tai tượng 39
3.2. Kết quả nghiên cứu di truyền trai tai tượng 49
3.2.1. Tách chiết DNA, khuếch đại gen và giải trình tự DNA 49
iv 3.2.2. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ tiến hóa của
trai tai tượng (Tridacna spp.) 51
3.2.3. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể trai tai tượng
Tridacna crocea 59
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 71
TÀI LIỆU THAM KHẢO 73
PHỤ LỤC
v DANH MỤC BẢNG
Trang
Hình 2.2. Đo kích thước của trai tai tượng 29
Hình 2.3. Hình dạng ngoài của trai tai tượng 29
Hình 2.4. Quan sát màng áo của trai tai tượng từ mặt lưng 30
Hình 2.5. Quan sát mặt bên màng áo của trai tai tượng 30
Hình 3.1. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna squamosa 40
Hình 3.2. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna crocea 42
Hình 3.3. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna maxima 44
Hình 3.4. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna sp. 46
Hình 3.5. So sánh trình tự gen 16S mtDNA (A), CO1mtDNA (B) của Tridacna sp.,
Tridacna sp. YTC2005 và T. maxima. Ký tự có đánh dấu là chỉ sự khác biệt giữa các
nucleotide 49
Hình 3.6. Kết quả điện di DNA tổng số của trai tai tượng 50
Hình 3.7. Kết quả điện di sản phẩm PCR đoạn gen CO1 mtDNA (A) và 16S mtDNA (B)
của các mẫu trai tai tượng. Giếng 1: marker 1kb, giếng 1-6: sản phẩm PCR của trai 51
Hình 3.8. Cây phát sinh loài dựa trên gen 16S mtDNA của trai tai tượng thu tại vùng
biển Khánh Hòa và Côn Đảo; Acanthocardia echinata và A. tuberculata là nhóm ngoại
(outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích MP, NJ) và giá trị tin cậy (phân tích BI)
được biểu hiện trên các nhánh. Hình thái ngoài của các loài trai tai tượng được minh
họa qua hình ảnh. 55
Hình 3.9. Cây phát sinh loài dựa trên gen CO1 mtDNA của trai tai tượng tại vùng biển
Khánh Hòa và Côn Đảo, Việt Nam; Acanthocardia echinata và A. tuberculata là nhóm
ngoại (outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích MP, NJ) và giá trị tin cậy (phân tích
vii BI) được biểu hiện trên các nhánh. Hình thái ngoài của các loài trai tai tượng được
minh họa qua hình ảnh 56
Hình 3.10. Cây phát sinh loài dựa trên gen CO1 mtDNA của trai tai tượng Tridacna
crocea tại vùng biển Khánh Hòa và Côn Đảo, và một số vùng biển thuộc Châu Á; T.
squamosa và T. maxima là nhóm ngoại (outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích
Acid Deoxyribo Nucleic
ĐVTM
Động vật than mềm
Kb
Kilo base – đơn vị tính số nucleotide (1kb = 1000bp)
MMDC
Micronesian Mariculture Demonstration Center – Trung tâm trình diễn
nuôi trồng hải sản Micronesia
MPA
Marine protected areas – Khu bảo tồn biển
mtDNA
Mitochondrial – Hệ gen ty thể
n
Kích thước mẫu thí nghiệm
PCR
Polymerase Chain Reaction – Phản ứng khuếch đại gen
rDNA
Ribosomal DNA – Hệ gen ribosom
RNA
Acid ribonucleic
rRNA
ARN riboxom
TC
Tridacna crocea
tRNA
ARN vận chuyển
WWF
World Wildlife Fund – Quỹ Quốc tế về Bảo vệ Thiên nhiên
nhau (theo Quỹ Quốc tế về Bảo vệ Thiên nhiên (WWF), Philippine 2008) [9]…
Ở Việt Nam, trong nhiều năm gần đây, nguồn lợi trai tai tượng đang bị giảm sút
nhanh chóng, một số loài có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do khai thác quá mức và đã
được liệt kê vào danh mục Sách Đỏ Việt Nam (năm 2002, 2007) như loài T. gigas [3].
Cho đến nay ở nước ta đã có một số công trình nghiên cứu liên quan đến nguồn lợi và
2 công tác phục hồi, phát triển nguồn lợi trai tai tượng như đề tài “Nghiên cứu phục hồi
và phát triển nguồn lợi trai tai tượng (họ Tridacnidae) ở biển Việt Nam” của Viện
Nghiên Cứu Hải Sản, 2010; hay công tác khảo sát và di dời trai tai tượng từ các khu
vực phân bố xa trung tâm quản lý về khoanh nuôi bảo vệ tại vịnh Đầm Tre – Côn Đảo
– Vũng Tàu từ năm 2005 – 2007… Tuy nhiên, hầu như các công trình nghiên cứu
chưa được thực hiện đầy đủ và đồng bộ. Các nghiên cứu liên quan đến đặc điểm sinh
học, sinh thái, đa dạng di truyền… của các loài trai tai tượng còn rất hạn chế.
Nhằm góp phần cung cấp dữ liệu đầu vào cho công tác bảo tồn quần đàn của trai
tai tượng ở Việt Nam, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa
và đa dạng di truyền của một số loài trai tai tượng (Tridacna spp.) ven biển Khánh
Hòa và Côn Đảo”.
Mục tiêu của đề tài
Mục tiêu tổng quát: Nghiên cứu đa dạng sinh học, phân bố và mối quan hệ tiến
hóa của các loài trai tai tượng (Tridacna spp.) phân bố ở hai vùng biển Khánh
Hòa và Côn Đảo.
Mục tiêu cụ thể:
- Nghiên cứu đặc điểm hình thái, đa dạng loài, đặc điểm di truyền và mối quan hệ
tiến hóa các loài trai tai tượng (Tridacna spp.).
- Nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể loài trai tai tượng làm cơ sở
cho công tác bảo tồn các loài có nguy cơ tuyệt chủng.
4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Tổng quan về vùng nghiên cứu
1.1.1. Vị trí địa lý, thủy văn của Khánh Hòa
Khánh Hòa là một tỉnh ven biển miền Trung nằm trong khu vực nhiệt đới gió
mùa, trong khoảng 11
o
41’53’’ – 12
o
52’10’’ vĩ độ Bắc và 108
o
40’12’’ – 109
o
30’00’’
nằm che chắn ngoài khơi khiến cho
vịnh Nha Trang trở nên kín gió và không có sóng lớn. Phía bắc có vịnh Bình Cang –
đầm Nha Phu, dọc theo bờ phía Tây là những bãi cát xen kẽ là cửa sông Cái ở phía
Bắc và cửa sông Đồng Bò (Cửa Bé) ở phía Nam. Giới hạn ngoài là đường kinh tuyến
109
o
22’E. Bờ phía Bắc và phía Nam là những múi núi đá nhô ra sát biển, tạo nên
những vách đá ven bờ. Trong vịnh có nhiều đảo lớn nhỏ, nằm lệch về phía nam của
vịnh như đảo Hòn Tre, Hòn Miễu, Hòn Tằm, Hòn Mun,… Hệ thống đảo góp phần vào
các đặc trưng về địa mạo, trầm tích cũng như các yếu tố thủy động lực làm cho vịnh
Nha Trang phức tạp, đa dạng và phong phú về nguồn lợi sinh vật.
Khí hậu
Khí hậu Khánh Hòa có thể được xem như là một biến dạng độc đáo của khí hậu
nhiệt đới với những điểm nổi bật: Tính nhiệt đới, tính gió mùa và tính địa phương.
Ở vịnh Nha Trang, gió có hướng thịnh hành trong mùa khô là Đông Nam và Tây
Nam; trong mùa mưa là hướng Bắc và Đông Bắc, tốc độ chủ yếu khoảng từ 2 – 5 m/s
[8]. Có thể nói rằng, chế độ gió trong vùng biển ven bờ Khánh Hòa phụ thuộc mạnh
vào đặc điểm của hệ thống gió mùa nhiệt đới và gió đất – biển. Nhiệt độ trung bình
năm là 26,3
o
C, cao nhất vào tháng 6, 7, 8. Nhiệt độ trung bình tháng cao nhất là 28,2
o
C
diễn ra vào tháng 6 – 7 [8].
Vịnh Vân Phong
Vị trí địa lý
Vịnh Vân Phong nằm ở phía Bắc Khánh Hòa trong khoảng 12
o
20’ – 12
o
nắng cao nhất tỉnh Khánh Hòa.
Nhiệt độ nước biển dao động trong khoảng từ 23,8 – 30,6
o
C. Là khu vực có chế
độ nhiệt cao hơn hẳn so với các khu vực khác thuộc Trung Bộ. Nhiệt độ nước biển cao
nhất thường xảy ra vào khoảng tháng 5 – 9 hàng năm, bao gồm hai đỉnh tháng 5 – 6 và
đỉnh tháng 9, trong đó đỉnh tháng 5 – 6 thường là cực trị chính. Mùa khô kéo dài từ
tháng 10 đến tháng 3 năm sau, tương ứng với thời kỳ rét và khô, lượng mưa không
đáng kể, nhiệt độ nước giảm thấp vào tháng 1 – 3 hàng năm.
Lượng mưa cao nhất thường xảy ra vào tháng 10 – 11. Ngoài ra, lượng mưa còn có
một đỉnh phụ thứ hai xảy ra vào tháng 5 – 6 hàng năm được gọi là mưa tiểu mãn. Đôi khi,
lượng mưa vào thời điểm này lại vượt quá lượng mưa vào tháng 10 – 11 hàng năm.
Lượng mưa thấp nhất trùng với thời kỳ hạn hán thường xảy ra vào tháng 12 đến
tháng 3 năm sau. Thời kỳ này thường ghi nhận lượng mưa cực kỳ nhỏ, hầu như không
đáng kể.
Rạn san hô trong vịnh Vân Phong có diện tích tổng cộng 1.398 ha, phân bố chủ yếu:
- Vịnh Bến Gỏi có diện tích 584,3 ha, phân bố chủ yếu ở Hòn Bịp, Hòn Ó, Hòn
Dút, Cum Mèo, Rạn Trào, Rạn Tướng, ven bờ Tây Bắc vịnh Vân Phong cũng với hàng
loạt bãi cạn ngầm kích thước nhỏ tồn tại trong khu vực.
- Bờ Đông vịnh Vân Phong có diện tích 476,6 ha, phân bố ở phía Đông bán đảo
hòn Gốm, lạch Cổ Cò, Hòn Tre và một số đảo nhỏ phía Bắc hòn Lớn.
7 - Ở ven bờ Tây Nam vịnh Vân Phong có diện tích 337,1 ha, phân bố ở Mũi Dù,
Hòn Khói, Mỹ Giang, Bãi Cỏ,… và một vài bãi cạn ngầm nằm cách bờ không xa.
1.1.2. Vị trí địa lý, thủy văn của Côn Đảo
Vị trí địa lý
Côn Đảo là tên một quần đảo ngoài khơi thuộc tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu, cách
Vũng Tàu 97 hải lý và cách sông Hậu 45 hải lý. Nằm trên một thung lũng hình bán
dạng của vùng biển Ấn Độ - Tây Thái Bình Dương đến vùng biển ven bờ Việt Nam.
Chế độ dòng chảy biển Đông với sự thay đổi hai mùa gió chính đã tạo điều kiện thuận
lợi cho sự phát triển ấu trùng sinh vật biển từ Côn Đảo đi về phía Bắc và phía Nam.
Ngược lại, vùng biển này dễ dàng thu nhận nguồn phát tán từ các nơi khác. Do vậy,
thành phần loài sinh vật biển ghi nhận ở đây tương đối đa dạng. Cho đến nay, đã phát
hiện 285 loài san hô cứng, 202 loài cá, 153 loài thân mềm, 130 loài giun nhiều tơ, 110
giáp xác, 46 loài da gai [18]. Côn Đảo được xếp vào vùng có độ đa dạng cao về giống
loài san hô tạo rạn. Thành phần thân mềm cũng được coi là đa dạng nhất khi so sánh
với các quần đảo khác ở Việt Nam.
Về đa dạng sinh thái, vùng nước nông Côn Đảo có cả rạn san hô, thảm cỏ biển và
rừng ngập mặn. Trong đó, rạn san hô quần cư là khá phổ biến, có thể tìm thấy ở hầu
hết vùng ven đảo. Loại rạn riềm điển hình chiếm đến 59%, chứng tỏ rạn san hô này có
điều kiện phát triển trong một thời gian dài. Cỏ biển tuy không phân bố rộng nhưng tập
trung trên diện tích lớn, khoảng trên 200 ha. Đa dạng sinh thái tạo điều kiện cho sự
phát triển của các loài sinh vật quý hiếm. Nghiên cứu về môi trường biển cho thấy
chưa có sự ô nhiễm ở đây.
Khí hậu
Côn Đảo thuộc vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, một năm chia hai mùa rõ rệt.
Mùa mưa bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 10, thời gian này có gió mùa Tây Nam. Mùa
khô bắt đầu từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau, thời gian này có gió mùa Đông Bắc.
Nhiệt độ trung bình hàng năm là 27
o
C, tháng thấp nhất khoảng 24,8
o
C, tháng cao nhất
khoảng 28,6
o
C. Số giờ nắng rất cao, trung bình hàng năm khoảng 2.400 giờ. Lượng
mưa trung bình 1.500 mm. Côn Đảo nằm trong vùng ít có bão.
1.2. Một số đặc điểm sinh học của trai tai tƣợng (Tridacna spp.)
Sự phân bố này được chi phối chủ yếu bởi yếu tố nhiệt độ. Mặc dù trai tai tượng
nói chung phân bố rất rộng trên thế giới nhưng mỗi loài trai phân bố ở những vùng
nhất định. Trong đó, loài Tridacna maxima phân bố phổ biển và rộng nhất so với các
loài trai tai tượng khác. Trên thế giới loài trai này được tìm thấy từ bờ biển phía Đông
10 Châu Phi và biển Đỏ cho đến tận đảo Pitcarn (Nam Thái Bình Dương) và phía Đông
quần đảo Polynesia (Pháp) [31, 44, 46, 54]. Loài T. crocea phân bố tại vùng Đông
Nam Ấn Độ Dương, Tây và trung tâm Thái Bình Dương [30, 44, 46, 54], trong khi
loài T. tevoroa được tìm thấy phân bố ở phía Bắc đảo Tonga (vương quốc Tonga) và
phía Đông đảo Fiji (nước Fiji) [45, 46]. Loài T. rosewateri là loài mới được phát hiện
trong những năm gần đây. Chúng rất giống với loài T. squamosa nhưng chỉ xuất hiện
tại bờ biển Saya de Malha thuộc Ấn Độ Dương. Loài Hippopus porcellanus chỉ phân
bố trong khu vực biển Indonesia, Philippines và Palau [55]. Loài T. squamosa phân bố
tại biển Đỏ, biển phía Đông Châu Phi, Tây Thái Bình Dương…[44, 46, 54].
Phân bố theo chiều thẳng đứng:
Sự phân bố này được quyết định bởi nhu cầu về cường độ ánh sáng. Trai tai
tượng là loài sống cộng sinh với tảo nên ánh sáng có vai trò quan trọng trong phân bố
của chúng. Tuy nhiên, tùy loài mà nhu cầu về cường độ ánh sáng khác nhau, biểu hiện
qua phân bố theo độ sâu. Chúng thường phân bố gắn liền với rạn san hô. Loài T.
crocea phân bố tại những vùng nước cạn, là loài có tập tính đào hang ở vùng trung
triều và thường lộ trên không khí khi thủy triều xuống [30, 44, 46, 54]. T. maxima
phân bố chủ yếu từ vùng hạ triều đến độ sâu khoảng 7 m nước, tại mật độ cực đại có
thể đạt 60 cá thể/m
2
và thường có tập tính phân bố ẩn trong các hang hốc nên rất khó
phát hiện [31, 44, 46, 54]. T. tevoroa là loài rất ít gặp, chúng phân bố chủ yếu ở các
vùng biển sâu trên 20 m, thường tập trung với mật độ khá cao, có khi lên đến 200 cá
thể/m
1,4 m, nặng tới khoảng 260 kg. Loài T. gigas dễ dàng nhận biết do có kích thước lớn,
mặt trong vỏ có màu trắng ngà, mặt ngoài nổi 6 gờ lớn và có màu trắng hơi xám. Màng
áo có màu nâu/xanh lá cây với nhiều chấm nhỏ màu xanh da trời hoặc xanh lá cây.
2. Loài Tridacna derasa (trai tai tượng trơn – Smooth giant clam): Là loài trai tai
tượng có kích thước lớn thứ hai sau loài T. gigas với chiều dài vỏ có thể lên tới 60 cm.
Vỏ nhẵn, trơn và màng áo có các vân dọc màu xanh da trời, xanh lá cây và màu nâu.
3. Loài Tridacna squamosa (trai tai tượng vảy – Scaly giant clam): Trên bề mặt vỏ
có các vẩy lớn tạo thành các rãnh sâu, có dạng hình máng. Màng áo có các vết chấm
lốm đốm màu xanh da trời, màu nâu và màu xanh lá cây. Kích thước của vỏ có thể đạt
tới khoảng 40 cm.
4. Loài Tridacna maxima (trai tai tượng lớn – Rugose giant clam hoặc small giant
clam): Đây là loài phân bố phổ biến và rộng nhất so với các loài trai tai tượng khác.
Màng áo của loài này có màu sắc rực rỡ (màu xanh da trời, xanh lá cây và màu vàng),
thường có tập tính phân bố ẩn trong các hang hốc nên rất khó phát hiện.
5. Loài Tridacna crocea (trai tai tượng vàng nghệ - Crocus giant clam hoặc
Boring giant clam): Là loài có tập tính đào hang và màng áo cũng có màu sắc rực rỡ
12 như loài T. maxima. Nhưng loài này thường có kích thước nhỏ hơn và vỏ có dạng hình
trứng hoặc bầu dục.
6. Loài Tridacna tevoroa (trai mặt quỷ biển sâu – Deep water devil giant clam):
Là loài rất ít gặp, phân bố chủ yếu ở các vùng biển sâu trên 20 m.
7. Loài Tridacna costata: Loài trai tai tượng khổng lồ này mới được phát hiện. Nó
lần đầu tiên được báo cáo và mô tả vào năm 2008 bởi Roa-Quiaoit và cộng sự. Loài
trai tai tượng này có số lượng nhỏ, được đánh giá có nguy cơ tuyệt chủng cao và
không tìm thấy trong ngành công nghiệp cá cảnh.
8. Loài Hippopus hippopus (trai tai ngé, trai tay gấu): Là loài có vỏ dày, nặng,
hình tam giác và răng có nhiều cạnh sắc. Màng áo có màu nâu vàng mờ và không kéo
dài hết mép vỏ.
thước lớn, các loài nhỏ hơn thì tốc độ sinh trưởng chậm hơn [57]. Các loài khác nhau
cũng đạt kích thước thành thục sinh dục lần đầu khác nhau. Thông thường loài có tốc
độ sinh trưởng chậm thành thục sớm hơn loài có tốc độ sinh trưởng nhanh vì chúng
dành nhiều năng lượng cho chín sản phẩm sinh dục trong quá trình phát triển [11].
1.2.4.2. Đặc điểm dinh dƣỡng
Hầu hết các loài thuộc họ trai tai tượng (Tridacnidae) có 2 hình thức dinh dưỡng
chủ yếu:
Dị dưỡng: hình thức này chủ yếu xảy ra ở giai đoạn ấu trùng. Trong giai đoạn
trai tai tượng phát triển thành ấu trùng đĩa bơi, các chất dinh dưỡng trong cơ thể đã bị
tiêu hao hết, cơ quan tiêu hóa đã dần được hình thành và ấu trùng phải sử dụng thức ăn
từ bên ngoài môi trường.
Trong giai đoạn này, trai dinh dưỡng thông qua hình thức ăn lọc. Thức ăn của
chúng là các mảnh vụn hữu cơ trong môi trường nước, các loại thực vật phù du có kích
thước nhỏ như Nannochloropsis, Irochrysis, Chaetocerosi, Tetraselmis, Pavlova,
Chlorella, Cryptomonas, Platymonas [57].
Cộng sinh: phương thức này được thực hiện thông qua mối quan hệ cộng sinh
với một số loài tảo quang hợp (zooxanthelle) (như Symbiodinium microadriaticum)
sống bám trên phần mô màng áo nhô ra ngoài vỏ của trai để lấy nguồn dinh dưỡng
nuôi cơ thể [57].
Các loài tảo này quang hợp tạo ra đường, axit amin, axit béo, sau đó một phần
dinh dưỡng này sẽ chuyển vào mạch máu của trai tai tượng và qua màng tế bào của
tảo. Chính vì thế, trai tai tượng chỉ cần nuôi trong môi trường nước sạch và đủ ánh
sáng mặt trời là chúng có thể sinh trưởng, phát triển bình thường. Đây cũng chính là
một trong những yếu tố mang lại lợi nhuận lớn cho người nuôi trai, do không tốn nhiều
chi phí thức ăn [42, 57].
Ngoài ra, trong quá trình sinh sản, các tế bào sinh dục của trai tai tượng không
nhận tảo cộng sinh từ bố mẹ nên trai con phải lấy tảo cộng sinh bằng cách lọc từ môi
trường. Quá trình này xảy ra trong giai đoạn ấu trùng Veliger. Hệ thống tảo cộng sinh
Hippopus hippopus
Mùa hè
Tridacna crocea
Mùa hè
Tridacna derasa
Mùa xuân
Tridacna gigas
Mùa thu
Tridacna maxima
Mùa đông
Tridacna squamosa
Mùa đông
(Theo Lunkan, 2009)
16 Một đặc điểm sinh học quan trọng khác mang lại nhiều lợi thế trong quá trình
nuôi đó là sức sinh sản của trai tai tượng rất cao. Sức sinh sản tuyệt đối của trai có thể
dao động từ hàng triệu trứng đối với các loài kích thước nhỏ như T. crocea đến hàng
trăm triệu trứng đối với các loài kích thước lớn như T. gigas [57].
1.2.4.4. Phát triển phôi và ấu trùng
Trai tai tượng thuộc loài thụ tinh ngoài, trứng và tinh trùng được thải ra ngoài
môi trường nước, quá trình thụ tinh xảy ra tại đây [57]. Sự phát triển của ấu trùng trai
tai tượng thời kỳ đầu giống như các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ khác. Sau khi
thụ tinh, trứng có đường kính khoảng 100 µm.
Hình 1.4. Mô phỏng chu kỳ sinh sản và vòng đời của trai tai tƣợng
(Nguồn: Calumpon, 1992: an Ocean Culture Manual - ACIAR)
Sau đó khoảng 10 – 12 giờ, trứng đã được thụ tinh phát triển thành ấu trùng
Trochophora bơi lội trong nước. Ấu trùng lúc này có những vòng tiêm mao bao xung
tử histon), mạch vòng. Kích thước mtDNA khác nhau tùy loài. Nấm men S. cerevisiae
có mtDNA kích thước khoảng 84 kb; ở người, chuột và một số động vật có vú kích
thước mtDNA khoảng 16,5 kb; ở thực vật kích thước bộ gen ty thể thường rất lớn (ở
ngô khoảng 570 kb). Bộ gen ty thể của tế bào động vật gồm các exon, còn bộ gen ty
thể của tế bào thực vật và nấm men gồm các exon và intron xen kẽ.
Bộ gen ty thể ở động vật có vú có cấu trúc tương đối giống nhau, mỗi mtDNA
gồm 37 gen, trong đó có 13 gen mã hóa protein, 22 gen mã hóa tRNA và 2 gen mã hóa
rRNA. Các protein do gen ty thể mã hóa có trong thành phần lớp màng bên trong của
ty thể. Đa số các loài thực vật, nấm men và động vật có vú thành phần protein trong
cấu trúc ty thể đều do bộ gen ty thể mã hóa. Các gen ty thể của tế bào động vật có vú
Copyright: Tài liệu đại học ©