vai trò của ánh sáng trong sinh trưởng, phát triển và phát sinh hình thái ở các cơ quan nuôi cấy của một số loài cây có giá trị kinh tế - Pdf 22

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quãng đời sinh viên của chúng ta sẽ có
những khoảng thời gian, những k ỷ niệm đáng nhớ. Đối
với tôi những ngày thực tập và làm đề tài tốt nghiệp tại
Viện sinh học Tây Nguy ên thì không bao giờ quên được.
Những ngày cuối cùng của thời sinh viên, tôi phải rời xa
giảng đường, thầy cô và những người bạn thân thiết ở
trường Đại học, tôi nghĩ m ình buồn lắm và gặp nhiều
khó khăn khi ở một thành phố xa lạ. Nhưng khi đến với
Viện sinh học Tây Nguy ên tôi đã được sống trong một
gia đình nhỏ có một người thầy đáng kính v à những
người bạn mới. Không khí ấm áp, đầy t ình thương mến
của gia đình nhỏ này đã làm dịu bớt cái lạnh của đất
trời Đà Lạt và cả cái lạnh trong lòng tôi. Để hoàn thành
tốt đề tài tốt nghiệp này, tôi xin gửi lời cảm ơn chân
thành đến:
Thầy, Tiến sĩ Dương Tấn Nhựt, người đã quan
tâm, tận tình chỉ bảo và cho em những định hướng, lòng
say mê đối với lĩnh vực nuôi cấy mô thực vật. Cảm ơn
thầy đã dạy cho chúng em những b ài học quý báu về học
vấn và kinh nghiệm cuộc sống. Những lờ i khuyên răng,
dạy bảo của thầy đ ã giúp em nhận ra những khuyết điểm
của mình để sửa chữa kịp thời ng ày một tốt hơn, hoàn
thiện hơn.
Anh Nguyễn Bá Nam, một ng ười thầy, một người
anh trai đã hướng dẫn cho em những thao tác ban đầu,
Đồ án tốt nghiệp 4
Nguyễn Thị Kim Loan 4
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
cho em những ý tưởng mới và tận tình giúp đỡ
em vượt qua những khó khăn khi thực hiện đề t ài.

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
DKT : Tối hoàn toàn
DKS : Đèn neon
LB : Đèn LED màu xanh
LR : Đèn LED màu đỏ
LR9B1 : 90% đỏ và 10% xanh
LR8B2 : 80% đỏ và 20% xanh
LR7B3 : 70% đỏ và 30% xanh
PLB : Protocorm–like body
PPFD : Cường dộ dòng photon quang hợp
R:Fr : Tỉ lệ bức xạ đỏ: đỏ xa
UV : Ultra violet (tia cực tím)
BA : 6-Benzylaminopurine
IAA : Acid indole-3-butyric
Kin : Kinetin
NAA : Acid -naphtaleneacetic
TDZ : Thidiazuron
2i-P : Isopentenyladenines
2,4-D : 2,4-Dichlorophenoxy acetic acid
MS : Murashige và Skoog, 1962
VW : Vacin – Went (1949)
Đồ án tốt nghiệp 6
Nguyễn Thị Kim Loan 6
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Tác động của ánh sáng lên thực vật
Bảng 1.2. Tỉ lệ bức xạ R:Fr trong các loại môi tr ường khác nhau
Bảng 1.3. Ảnh hưởng của các bước sóng ánh sáng k hác nhau lên thực vật
Bảng 3.1. Số liệu thu đ ược từ quá trình tái sinh chồi từ lá Torenia
Bảng 3.2. Số liệu thu đ ược trong quá trình nhân chồi từ lá Dâu tây

Danh mục bảng vi
LỜI MỞ ĐẦU vii
1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
QUÁ TRÌNH PHÁT SINH C Ơ QUAN, PHÁT SINH H ÌNH THÁI VÀ
QUANG PHÁT SINH HÌNH THÁI Ở THỰC VẬT 1
Sự phát sinh cơ quan và các y ếu tố ảnh hưởng 1
Phát sinh hình thái 3
Quang phát sinh hình thái 5
TẦM QUAN TRỌNG CỦA ÁNH SÁNG L ÊN SỰ SINH TRƯỞNG VÀ
PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT NUÔI CẤY IN VITRO 9
Ánh sáng với sự sống 9
Vai trò của ánh sáng đối với thực vật 9
Những thành tựu đạt được trên thế giới khi sử dụng các nguồn sáng
nhân tạo khác nhau trong nuôi cấy mô 20
MỘT SỐ NGUỒN SÁNG NHÂN TẠO Đ ƯỢC SỬ DỤNG TRONG NUÔI
CẤY MÔ THỰC VẬT 23
Một số thiết bị tạo nguồn sáng nhân tạo hiện nay 24
Đồ án tốt nghiệp 9
Nguyễn Thị Kim Loan 9
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Một số nguồn sáng nhân tạo đ ược sử dụng cho nuôi cấy mô thực vật 24
SƠ LƯỢC VỀ ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 28
Cây Dây tây (Fragaria vesca L.) 28
Cây Torenia (Torenia spp.) 32
Cây Địa lan (Cymbidium spp.) 35
Cây lan Hồ điệp (Phalaenopsis spp.) 39
2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN THỰC HIỆN ĐỀ T ÀI 42
VẬT LIỆU 42
Hệ thống nguồn chiếu sáng 42

Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
LỜI MỞ ĐẦU
Tiến trình phát triển của công nghệ sinh học của nuôi cấy mô thực vật trong
bốn thập niên qua đã đạt được nhiều thành tựu nổi bật. Ở Việt Nam, công nghệ nuôi
cấy mô tế bào đã phát triển nhanh chóng trong những năm gần đây, rất nhiều ph òng
thí nghiệm tư nhân, doanh nghi ệp nhà nước cũng như các công ty nước ngoài đã
đầu tư các cơ sở nhân giống với qui mô lớn. Những loài cây có giá trị kinh tế như
lan Hồ điệp, Địa lan, Dâu tây… th ường được chú trọng trong vi nhân giống. Chất
lượng các cây giống này phụ thuộc rất nhiều vào quá trình nuôi cấy in vitro. Hình
thái và sinh lý của thực vật được nuôi cấy in vitro được điều hòa bởi các nhân tố vi
môi trường như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng v à nguồn carbon. Ánh sáng l à một nhân
tố quan trọng trong số đó, nó ảnh h ưởng đến toàn bộ quá trình sinh trưởng và phát
triển của thực vật in vitro.
Nhiều hệ thống đèn chiếu sáng đã được nghiên cứu sử dụng trong nuôi cấy
mô thực vật như: đèn huỳnh quang, đèn halogen, đèn natri, đèn nóng sáng G ần
đây, đèn LED cũng đã được phát triển. Với các ưu điểm như tiêu thụ năng lượng
thấp, tuổi thọ cao, có nhiều dải m àu, không phát ra tia UV, phát r ất ít tia hồng ngoại,
kích thước nhỏ dễ thay đổi trong thiết kế… đ èn LED có thể thay thế dần các nguồn
chiếu sáng khác trong vi nhân giống.
Chính vì vậy chúng tôi thực hiện đề t ài “Vai trò của ánh sáng trong sinh
trưởng, phát triển và phát sinh hình thái ở các cơ quan nuôi cấy của một số loài
cây có giá trị kinh tế”, nhằm tìm ra điều kiện chiếu sáng thích hợp cho từng giai
đoạn phát triển của từng loại cây trồng (lan Hồ điệp, Địa lan, Dâu tây, Torenia). Hy
vọng nghiên cứu này sẽ làm rõ thêm tác dụng của ánh sáng trong quá tr ình tái sinh,
phát sinh hình thái, sinh tr ưởng và phát triển của thực vật nuôi cấy in vitro.
Đồ án tốt nghiệp 12
Nguyễn Thị Kim Loan 12
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Phần 1
TỔNG QUAN

Đồ án tốt nghiệp 14
Nguyễn Thị Kim Loan 14
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Người ta sử dụng phương pháp tạo chồi bất định nh ư một phương pháp nhân
giống vô tính nhằm l àm tăng số lượng cây con mong muốn. Các loại cây th ường
được áp dụng phương pháp này để nhân giống nh ư: Saintpaulia, Begonia,
Achimenes, Streptocarpus, Lilium . Thật sự phương pháp tạo chồi bất định không
được phổ biến như phương pháp nuôi c ấy chồi bên vì số cây có khả năng tạo chồi
bất định ít hơn. So với phương pháp nhân gi ống bằng cách cấy nốt đ ơn thân và
phương pháp chồi bên thì phương pháp này có nhi ều khả năng xảy ra đột biến.
Có một số điểm giống nhau trong sự tạo chồi bất định và rễ bất định như: Các
phần của cây non có khả năng tạo chồi dễ d àng hơn. Ví dụ trong nuôi cấy cây thuộc
nhóm hạt trần, chồi bất định chỉ có thể tạo th ành từ phôi, cây con v à các phần của
cây con mà không x ảy ra ở các mẫu cấy thu đ ược từ cây trưởng thành. Đường luôn
luôn đóng vai trò quan trọng trong sự tạo c ơ quan (chồi và rễ). Sự hình thành chồi
và rễ đều bị ức chế bởi GA
3
và ABA.
Trong nhiều trường hợp, ánh sáng kích thích sự tạo chồi. Cũng có tr ường hợp
ngoại lệ là có một số cây trồng lại có thể tạo chồi dễ dàng hơn khi ở trong tối: Chồi
hoa của Freesia (Pierik, 1987), cuống hoa Eucharis grandiflora và Nerine bowdenii
(Pierik, 1987). Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng các mẫu cấy lá của Pentunia
hybryda tăng trưởng trong môi trường không có cytokinin và được xử lý với ánh
sáng đỏ thì tạo nhiều chồi có trọng l ượng tươi lớn hơn được nuôi cấy dưới ánh sáng
đỏ xa.
Nhiệt độ cao cần thiết cho sự tạo chồi nh ưng cũng có một số trường hợp ngoại
lệ như Begonia (Heide, 1965) và Streptocarpus (Appelgren và Heide, 1972) sự tạo
chồi lại xảy ra ở nhiệt độ thấp.
Pierik (1987) chứng minh rằng sự tạo chồi bất định của mẫu cấy tăng nhiều
khi để cho lớp biểu bì dưới của phiến lá Kalanchoe farinacea tiếp xúc trực tiếp với

khảo sát được thực hiện trên nhiễm sắc thể, chlotoplast hay mitochonria, sự thực
hiện các thực nghiệm đ ược xác định qua việc kết hợp hệ thống di truyền và những
kích thích môi trường. Những hệ thống phát sinh h ình thái phụ thuộc vào loại hoạt
Đồ án tốt nghiệp 16
Nguyễn Thị Kim Loan 16
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
động: phân chia và sinh trưởng tế bào, những hoạt động cảm ứng v à xác định
(Bonner, 1965). Đ ể đạt đến những vấn đề n ày, cần phải nghiên cứu biệt hóa
chlotoplast qua kiểm soát nhân bào và plastome của nhân bào và qua thí nghi ệm
phát sinh hoa ở thể đột biến Arabidopsis.
Quá trình phát sinh hình thái đã được nghiên cứu vào đầu thập niên 1900 với
lý thuyết của Haberlandt là có thể tái sinh thành cây hoàn ch ỉnh từ tế bào sinh
dưỡng (Haberlandt, 1902). Nhữ ng nghiên đầu tiên trên mô sẹo Thuốc lá của Miller
và Skoog (Miller và Skoog, 1953; Miller và Skoog, 1957) cho th ấy auxin và
cytokinin có thể dùng trong nuôi cấy phát sinh hình thái .
Với những bước tiến về vi nhân giống và kỹ thuật di truyền, đ ã có hàng trăm
loài thực vật được nuôi cấy thành công trên nhiều loại mô khác nhau v à phát sinh
hình thái (Bajaj, 1986). Có nhi ều loài thực vật khó nuôi cấy, không h ình thành rễ,
chồi trong nhiều điều kiện nuôi cấy khác nhau. Việc phát triển các mô hình nuôi cấy
tái sinh thành công ở những loài thực vật khó tái sinh sẽ hữu ích trong việc nâng cao
tầm hiểu biết của chúng ta về những c ơ chế cơ bản điều khiển phát sinh h ình thái.
Hầu hết những tế b ào thực vật đều có tính to àn thế, hay khả năng tái sinh
thành cây hoàn ch ỉnh. Tuy nhiên, sự thể hiện đặc tính n ày có giới hạn một cách
tương đối ở những tế bào, được xác định bởi Torrey (1966) nh ư là những vùng mô
phân sinh. Đây là nh ững vùng tế bào có đầy đủ khả năng phát sinh h ình thái: Có khả
năng thích ứng với môi trường nuôi cấy trong biệt hóa chồi, rễ hay phôi. Như vậy,
để tái sinh cây, mô nuôi cấy cần phải có những v ùng mô phân sinh hay có nh ững tế
bào có khả năng chuyển hóa th ành những vùng mô phân sinh.
Vùng mô phân sinh đư ợc phát hiện trong khối mô sẹo khi nó đ ược phát sinh
trực tiếp bằng cách phân b ào là những cụm nhỏ có cấu trúc chặt, có hai cực, tế b ào

các ánh sáng quang ph ổ khác nhau, điều hòa sự phát sinh hình thái, đó là:
 Phytochrome (520 nm; đ ỏ/đỏ xa).
 Các thụ quan nhận ánh sáng xanh gồm cryptochrome (340 – 520 nm; ánh
sáng xanh UV – A), phototropin.
Đồ án tốt nghiệp 18
Nguyễn Thị Kim Loan 18
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
 Thụ quan hấp thu tia cực tím UV – B (290 – 350 nm) và UV – A.
1.1.3.1. Phytochrome – thụ quan ánh sáng đỏ và đỏ xa ở thực vật
Phytochrome là một homodimer, trong đó mỗi phân tử protein xác định có
trọng lượng khoảng 125 kDa với 1 128 amino acid, n ối với một phân tử hấp thu ánh
sáng khác (rhodopsin). Ở thực vật có 5 phytochrome l à PhyA, PhyB, PhyC, PhyD
và PhyE với chức năng riêng biệt khác nhau. Các phytochrome cũng hấp thu tốt
nhất các phổ (bước sóng) khác nhau.
Các phytochrome hi ện diện trong hai dạng có thể chuyển đổi qua lại :
 P
R
khi nó hấp thu ánh sáng đỏ (R; 660 nm).
 P
FR
khi nó hấp thu ánh sáng đỏ xa (FR; 730 nm).
Có các mối quan hệ sau:
 P
R
hấp thu ánh sáng đỏ chuyển đổi th ành P
FR
.
 P
FR
hấp thu ánh sáng đỏ xa chuyển th ành P

vật: phân hóa lục lạp từ proplastid, nảy mầm hạt, kéo d ài thân và ra hoa.
Phytochrome là nhân t ố trung gian trong sự đáp ứng ức chế kéo d ài trục hạ diệp của
ánh sáng xanh. Nó có th ể tham gia vào quá trình truyền tín hiệu của cry1. Tuy nhi ên
Đồ án tốt nghiệp 19
Nguyễn Thị Kim Loan 19
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
sự ức chế kéo dài trục hạ diệp phụ thuộc cry1 có thể độc lập với phytochrome. Khi
đó PhyA có thể hoạt động như một thụ quan của ánh sáng xanh, điều khiển quá
trình mở rộng lá mầm dưới sự cảm ứng của ánh sáng xanh.
Kiểm soát sự biểu hiện gene bởi ánh sáng
Phytochrome kiểm soát sự phiên mã một số gene bao gồm tiểu ph ần nhỏ
rubisco, protein g ắn kết với chlorophyll a hay b v à enzyme ly giải phenylalanine
ammonia. Dưới ánh sáng đỏ, tốc độ phiên mã của tiểu phần nhỏ rubisco có thể tăng
lên 20 lần.
1.1.3.2. Các thụ quan ánh sáng xanh d ương ở thực vật
 Cryptochrome
Cryptochrome hiện diện trong hầu hết các c ơ thể eukaryote bậc cao (thực vật,
động vật và người) với sự đa dạng về số l ượng và kiểu loại. Ở thực vật nó hiện diện
trong cây hai lá mầm, cây một lá mầm, d ương xỉ, rêu và tảo.
Cấu tạo và đặc tính của cryptochorme
Hầu hết các cryptochorme thực vật l à các protein 70 – 80 kDa. Cryptochrome
là một flavoprotein của nhân, khác với phytochrom e được chuyển đến nhân do áp
lực của ánh sáng (Kircher và cộng sự, 1999), được xác định bởi phổ hoạt động của
nó, là thụ quan ánh sáng xanh giống nh ư photoplyase, m ột enzyme có chức năng
sửa chửa sai hỏng DNA d ưới tác dụng ánh sáng (Gressel, 1979 ).
Chức năng của crytochrome
Cryptochrome không có ho ạt tính sinh hóa, nh ưng sự biểu hiện của gene
crytochrome lại được điều hòa bởi ánh sáng bằng các c ơ chế khác nhau từ sự phi ên
mã cho đến sự thoái hóa.
Chức năng của cryptocchrome trong sự phát sinh hình thái thực vật chồng lấp

Đồ án tốt nghiệp 21
Nguyễn Thị Kim Loan 21
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
ánh sáng (gồm cả tia xanh xa như UV). Flavonoid là ch ất chống oxy hóa (như
vitamin A, C và E), thu gom các g ốc tự do.
1.2. TẦM QUAN TRỌNG CỦA ÁNH SÁNG L ÊN SỰ SINH TRƯỞNG VÀ
PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT NUÔI CẤY
1.2.1. Ánh sáng với sự sống
Từ xa xưa, ánh sáng đã có vai trò trung tâm trong nh ững vấn đề về vật chất và
tinh thần của con người. Ánh sáng tương tác với những quá trình sinh học qua nhiều
hình thức khác nhau, có thể chia th ành 3 phạm trù chính:
 Thứ nhất, nó có thể gây hoại tử tế b ào hay cơ quan.
 Thứ hai, ánh sáng là môi trường mà cơ quan sinh vật có thể nhận thông ti n
từ môi trường xung quanh; hơn nữa, ánh sáng là một nhân tố môi tr ường
duy nhất điều khiển nhịp sinh học ở cả động vật v à thực vật.
 Thứ ba, thực vật sử dụng ánh sáng trực tiếp cho sản xuất sinh khối.
Như vậy, thông qua quá trìn h quang hợp, ánh sáng như là một nguồn khai sinh
tất cả các dạng năng l ượng sinh học (Hart, 1988).
1.2.2. Vai trò của ánh sáng đối với thực vật
1.2.2.1. Vai trò của ánh sáng trong q uang hợp ở thực vật
Sự sống trên trái đất phụ thuộc vào ánh sáng mặt trời bởi ánh sáng là điều kiện
cho quá trình quang h ợp xảy ra. Mọi sự sống tr ên trái đất không thể tách rời quá
trình này. Thuật ngữ quang hợp chỉ r õ hai giai đoạn:
 Quang (photo): Có ngh ĩa là ánh sáng, chỉ giai đoạn cần ánh sáng.
 Hợp (synthesis): Có nghĩa l à đặc chung lại với nhau, chỉ sự tổng hợp
đường (nhờ chu trình Calvin).
Ngày nay, chúng ta bi ết đến quang hợp là quá trình giúp thực vật dùng năng
lượng ánh sáng để tạo glucose v à phóng thích oxygen từ carbon dioxide và nước
(plant phiology).
Đồ án tốt nghiệp 22

sóng là tất cả những từ dùng diễn tả đặc trưng này của ánh sáng.
 Lượng: Số lượng năng lượng bức xạ, cường độ, số photon, tốc độ dòng
xác định rõ đặc trưng thứ hai này.
 Hướng: Có sự đa dạng rất lớn giữa các môi tr ường sống khác nhau theo
hướng chiếu sáng.
 Quang kỳ: Mô tả sự khác nhau đều đặn do chu k ì ngày đêm và sự thay đổi
độ dài ngày theo mùa.
1.2.2.3. Vai trò của các loại ánh sáng l ên quá trình sinh trưởng và phát triển
thực vật
Đồ án tốt nghiệp 23
Nguyễn Thị Kim Loan 23
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Nhiều đặc tính về phát triển h ình thái của thực vật và ex vitro bị ảnh hưởng
bởi các điều kiện môi tr ường như ánh sáng (về chất lượng, cường độ, thời gian và
hướng chiếu sáng), nhiệt độ, th ành phần khí (CO
2
, O
2
, H
2
O, C
2
H
4
), thành phần môi
trường (Kozai và cộng sự, 1992).
Năng lượng bức xạ có những ảnh h ưởng quan trọng lên hình thái và hoạt động
của thực vật bao gồm sự phát triển khả năng quang hợp, tham gia v ào nhịp nội sinh
và định hướng về không gian và thời gian. Vai trò khác nhau c ủa ánh sáng lên sự
sinh trưởng và phát triển của thực vật được tóm tắt trong bảng 1. 1.

Quang kỳ
Sự nở hoa, cảm ứng ngủ, sự
rụng lá, sự tạo ống tr àng hoa,
thân hành, củ và thân bò
Tạo màu xanh
Tổng hợp sắc tố v à phát triển
lục lạp
Định hình dạng
Những ảnh hưởng lên sự
phát triển
Mở trụ dưới lá mầm, sự phát
triển cuống, sự mở rộng lá, dạng
nhánh và sự phát triển rễ
Sự chiếu sáng có ảnh h ưởng lên sự sinh trưởng của tế bào, mô thực vật và sự
sinh tổng hợp chất biến d ưỡng sơ cấp và thứ cấp (Ouyang và cộng sự, 2003). Chúng
tăng theo cường độ chiếu sáng v à hiện tượng bão hòa ánh sáng xu ất hiện sau khi
cường độ chiếu sáng đạt đến điểm b ão hòa ánh sáng, khác nhau t ừ loài này đến loài
khác (Zhong và cộng sự, 1991). Sự chiếu sáng với c ường độ ánh sáng và chất lượng
phổ ánh sáng khác nhau có tác động đáng kể l ên sự sinh trưởng của mô sẹo của
Cistanche deserticola và sự sinh tổng hợp phenylethanoid glycosides (Ouyang và
cộng sự, 2003) – một thành phần có vai trò quan trọng trong việc ổn định chức năng
sinh sản, tiếp nhận các gốc oxygen tự do v à chống lão hóa do sự biến đổi hoạt tính
của phenylalanine ammonia lyase (PAL), enzyme then chốt xúc tác cho sự bố trí cố
định trong không gian, kháng, khử nhóm ammonia từ cả phenylalanine v à tyrosine
để tạo ra cinamic acid v à các tiền chất của nó (Ouyang và cộng sự, 2003).
 Ánh sáng trắng
Đồ án tốt nghiệp 25
Nguyễn Thị Kim Loan 25
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Ánh sáng trắng là tổng hợp của các loại ánh sáng có b ước sóng khác nhau

0,7
13,5
Đồ án tốt nghiệp 26
Nguyễn Thị Kim Loan 26
Lớp 47 Công nghệ sinh học – Đại học Nha Trang
Nước (độ sâu 1 m)
Có than bùn
Có đá vôi
17,2
a
1,2
a
Tán che
Lúa mì
Củ cải đường
Rừng thay lá (sồi)
Rừng tùng bách
Rừng nhiệt đới
0,2 – 0,5
0,03 – 0,04
0,36 – 0,9
0,15 – 0,76
0,22 – 0,77
Đất (độ sâu 5 m)
0,5 – 0,8
a
Dữ liệu từ Spence (1981), tỉ lệ đ ược tính bởi Smith (1982).
 Ánh sáng xanh
Thúc đẩy sự sinh trưởng của mô sẹo
Mô sẹo được nuôi cấy dưới ánh sáng xanh 435 nm cho nhiều sinh khối (18,4 g

phát sinh và phát tri ển của phôi soma. Ánh sá ng ở cường độ cao gây nên sự sinh
trưởng của mô sẹo; ở c ường độ trung bình kích thích tạo chồi; ngoài ra, ở cường độ
thấp sẽ gia tăng chiều cao v à có màu xanh đậm.
 Quang phổ ánh sáng
Vấn đề quang phổ ánh sáng đ ã được nhiều tác giả nghi ên cứu như Pierik
(1987), Reutes (1988), v.v. Nuôi c ấy cây Quỳ thiên trúc Pelargonium ở ánh sáng đỏ
làm tăng chiều cao thân chồi, trong khi ánh sáng xanh lại có tác dụng ức chế
(Appelgen, 1991). Đ ối với cây thuốc lá th ì ngược lại, ánh sáng xanh kích thích sự
biệt hóa chồi, ánh sáng trắng (tức ánh sáng đa sắc) k ìm hãm sự tạo rễ nhưng hoạt
hóa sự tạo chồi phụ (Pierik, 1987). Ảnh hưởng của ánh sáng ở các b ước sóng khác
nhau được trình bày tóm tắt trong bảng 1.3.
Bảng 1.3. Ảnh hưởng của các bước sóng ánh sáng khác nhau l ên thực vật (Van
der Veen và Meijer, 1962)


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status