BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI






 VŨ THỊ HỒNG GIANG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ðẶC TÍNH SINH HỌC PHÂN TỬ
CỦA VIRUS LỞ MỒM LONG MÓNG PHÂN LẬP
ðƯỢC TRÊN ðÀN LỢN Ở TỈNH THÁI BÌNH
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP CHUYÊN NGÀNH : THÚ Y
MÃ SỐ : 60.64.01.01
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. NGUYỄN THỊ LAN Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

ii

LỜI CẢM ƠN
rong thời gian học tập và rèn luyện tại trường ðH Nông Nghiệp Hà
Nội, tôi ñã trưởng thành và nâng cao về nhân cách, trình ñộ chuyên
môn. Tôi ñã nhận ñược sự giúp ñỡ, chỉ bảo tận tình của các Thầy,
Cô giáo ñặc biệt là các Thầy, Cô Khoa Thú y ñã truyền dạy kiến thức
chuyên môn cũng như tư cách ñạo ñức của người Bác sỹ thú y, của một tri
thức trẻ trong thời ñại mới.

Nhân dịp hoàn thành luận văn tốt nghiệp cao học cho phép tôi ñược
bày tỏ hơn nữa lòng biết ơn chân thành, sâu sắc tới các Thầy, Cô giáo.
Xin ñược gửi lời cảm ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Thị Lan - Bộ
môn Bệnh Lý, Khoa Thú y - Trường ðH Nông Nghiệp Hà Nội, người
hướng dẫn khoa học - người ñã tận tình giúp ñỡ tôi trong suốt thời gian
làm luận văn tốt nghiệp.
ðồng thời tôi cũng bày tỏ sự biết ơn ñến các anh chị Phòng thí
nghiệm trọng ñiểm Công nghệ sinh học Thú y; các Thầy, Cô trong Bộ môn
Bệnh Lý, Khoa Thú y – Trường ðH Nghiệp Hà Nội ñã tạo mọi ñiều kiện ñể
tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này.
Xin ñược bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới gia ñình, bạn bè - những
người ñã luôn ñộng viên, giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn
thành luận văn tốt nghiệp này.
Xin trân trọng cảm ơn !
Hà nội, ngày 09 tháng 09 năm 2013

1.3. CĂN BỆNH 13
1.3.1. Hình thái và cấu trúc của virus 13
1.3.2. Phân loại và phân bố các type virus LMLM 14
1.3.3. Sức đề kháng của virus LMLM 17
1.3.4. Đặc tính nuôi cấy 18
1.4. TRUYỀN NHIỄM HỌC 19
1.4.1. Loài vật mắc bệnh 19
1.4.2. Chất chứa mầm bệnh và quá trình truyền lây 19
1.4.3. Cơ chế sinh bệnh 20
1.5. TRIỆU CHỨNG VÀ BỆNH TÍCH BỆNH LMLM 21
1.5.1. Triệu chứng 21
1.5.2. Bệnh tích 22
1.6. CHẨN ĐOÁN VÀ PHÒNG TRỊ 23
1.6.1. Các phương pháp chẩn đoán 23
1.6.2. Vacxin LMLM phòng bệnh. 25
1.6.3. Kỹ thuật PCR 26
1.6.4. Kỹ thuật giải trình tự gen 26
1.6.5. Xây dựng cây phát sinh chủng loại 28
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

iv

Chương 2 - ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 29
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 29
2.3. ĐỊA ĐIỂM THỰC TẬP 29
2.4. NGUYÊN LIỆU 29
2.4.1. Dụng cụ, máy móc, thiết bị 29
2.4.2. Hóa chất, môi trường 30
2.5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30

Bảng 3.4. Trình tự mồi sử dụng để định type virus LMLM 48
Bảng 3.5. Kết quả định type virus LMLM 49
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Cấu trúc viron của virus LMLM 14
Hình 1.2. Sơ đồ cấu trúc RNA của virus LMLM 14
Hình 1.3. Sự phân bố các type virus LMLM 15
Hình 1.4. Bản đồ dịch tễ dịch bệnh LMLM ở DHMT từ 2003 – 2010 17
Hình 3.1. Kết quả điện di sản phẩm phản ứng RT-PCR 43
Hình 3.2. Tế bào BHK-21 chưa gây nhiễm 47
Hình 3.3. CPE sau 36h gây nhiễm mẫu bệnh phẩm dịch mụn nước của L1 47
Hình 3.4. Kết quả định type virus LMLM 48
Hình 3.5. Giản đồ giải trình tự tự động nucleotide của chủng virus nghiên cứu 50
Hình 3.6. Trình tự nucleotide của 05 chủng virus LMLM phân lập được 52
Hình 3.7: cây phát sinh chủng loại của 05 chủng virus LMLM phân lập được 1
trên đàn lợn ở tỉnh Thái Bình 1
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

vi


World reference laboratory FMD
CPE Cytopathic effects
DHMT Duyên hải miền Trung
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

1

MỞ ðẦU

ðẶT VẤN ðỀ
Ngành Nông nghiệp nước ta chiếm trên 60% tỷ trọng nền kinh tế.
Chăn nuôi, đặc biệt là chăn nuôi gia súc đã đóng góp lượng thực phẩm lớn
cho nhu cầu thịt của toàn dân. Theo Tổng cục Thống kê (GSO) năm 2012,
nước ta có tổng đàn trâu 2.627,8 nghìn con, đàn bò 5.194,2 nghìn con, đàn
lợn 26,5 triệu con, đàn gia cầm 308,5 triệu con.
Đối với đời sống nhân dân, sự phát triển kinh tế của ngành chăn nuôi giữ
một vai trò rất quan trọng. Yếu tố ảnh hưởng và luôn đe dọa đến hiệu quả kinh
tế trong chăn nuôi, đến vấn đề môi trường sống và sức khỏe cộng đồng đó
chính là dịch bệnh, trong đó phải kể đến dịch bệnh Lở mồm long móng.
Bệnh Lở mồm long móng (viết tắt là LMLM) là bệnh truyền nhiễm
nguy hiểm của động vật móng guốc chẵn như: trâu, bò, lợn, dê, hươu,
nai Sự nguy hiểm của bệnh là khả năng lây lan rất nhanh, rất mạnh. Sự
lây lan không chỉ do tiếp xúc giữa động vật khoẻ với động vật mắc bệnh
mà còn qua nhiều đường kể cả qua không khí. Vì vậy bệnh thường phát
thành đại dịch gây thiệt hại về chăn nuôi, ảnh hưởng đến kinh tế xã hội
nhiều nước thuộc nhiều châu lục trên thế giới. Do bệnh không lây sang
người nên đôi khi công tác phòng chống dịch bệnh không nhận được sự
hưởng ứng và tham gia tích cực của cộng đồng.
Bệnh LMLM được xếp vào danh mục các bệnh bắt buộc phải khai báo

Picornaviridae, giống Apthovirus (Belsham, 1993), có hướng thượng bì.
Virus được chia thành 7 serotype: O; A; C; SAT 1; SAT 2; SAT 3 và Asia
1, trong đó mỗi type lại có nhiều subtype khác nhau (Carillo và cs, 2005;
Alexandersen và cs, 2002). Trong những năm gần đây ở Việt Nam, ngoài
type O đã xuất hiện từ lâu thì các type A, Asia 1 cũng lần lượt xuất hiện tại
các ổ dịch LMLM.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

3

Thêm vào đó là hiện tượng virus biến chủng và sự xuất hiện ngày
càng nhiều topotype khác nhau. Các serotype này gây bệnh có triệu chứng
lâm sàng giống nhau nhưng lại không tạo đáp ứng miễn dịch chéo cho
nhau. Chính vì vậy chương trình phòng bệnh bằng vacxin gặp nhiều khó
khăn do cấu trúc kháng nguyên khác nhau. Việc xác định chính xác trình tự
nucleotide của các chủng virus LMLM, xây dựng thành công cây phát sinh
chủng loại để xác định nguồn gốc, mối quan hệ của các chủng virus LMLM
gây bệnh tại Việt Nam hiện nay và trước đây là điều kiện quyết định sự
thành công để xây dựng chương trình quốc gia phòng chống dịch LMLM
và tiến tới thanh toán dịch bệnh bằng vacxin.
Xuất phát từ tình hình trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu một số ñặc tính sinh học phân tử của virus Lở mồm
long móng phân lập ñược trên ñàn lợn ở tỉnh Thái Bình”
MỤC

ðÍCH

CỦA

ðỀ

hại về kinh tế rất trầm trọng. Theo số liệu của Tổ chức dịch tễ thế giới
(OIE), bệnh LMLM gây sảy thai khoảng 25% ở động vật có chửa, làm
giảm sản lượng thịt 25%, giảm sản lượng sữa 50% và ở cừu năng suất lông
giảm 25% (Văn Đăng Kỳ và Nguyễn Văn Thông, 2001).
Do tính chất nguy hiểm nên bệnh LMLM được OIE xếp đầu bảng A
(bảng các bệnh truyền nhiễm nguy hiểm của động vật) và bắt buộc các
nước thành viên phải khai báo (Cục thú y, 2003).
1.2. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU VÀ TÌNH HÌNH DỊCH BỆNH LMLM
TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
1.2.1. Lịch sử nghiên cứu và tình hình bệnh LMLM trên thế giới
* Lịch sử nghiên cứu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

5

Năm 1514 Heironymus Frascastorius - một tu sĩ người Italia đã mô
tả về một ổ dịch giống như dịch bệnh LMLM (Andersen, 1980). Năm 1922,
Valle và Carre (Pháp) lần đầu tiên phát hiện ra sự tồn tại của hai type virus
LMLM ở bò gọi là type A và O. Năm 1926, hai nhà khoa học Đức là
Waldman và Trautwein đã phát hiện thêm 1 type virus LMLM gây bệnh
nữa là type C (Tô Long Thành, 2000). Sau đó, Lawrence xác định sự có
mặt của các type SAT 1, SAT 2 và SAT 3 từ những bệnh phẩm từ Châu Phi
gửi đến viện Pirbright và type Asia 1 từ những bệnh phẩm ở Đông Nam Á,
Hồng Kông, Ấn Độ, Miến Điện (Trần Thanh Phong, 1997).
Năm 1938 Waldman và Kobe đã thông báo sử dụng thành công
vacxin trên thực địa. Năm 1947-1951, Frenkel và cs đã đưa ra phương pháp
nuôi cấy virus LMLM trên tế bào, phương pháp này đã được hoàn thiện và
dùng trong việc sản xuất vacxin hiện nay (Tô Long Thành, 2000).
Năm 1952, Brooksky (Anh) đã nghiên cứu hoàn thiện phản ứng kết
hợp bổ thể (KHBT) và cho rằng có thể sử dụng phản ứng này chẩn đoán

dịch được cho là do sự di chuyển bất hợp pháp gia súc sống từ vùng
Anatolia của Thổ Nhĩ Kỳ vào phần lãnh thổ của Thổ Nhĩ Kỳ ở Châu Âu.
Tại Nam Mỹ, Chile, Guyana, Suriname không thấy bệnh LMLM
trong thập kỷ 90 và trong khoảng vài năm trở lại đây đã có những tiến bộ
đáng kể về hiệu quả của các chương trình khống chế bệnh LMLM
(Fogeby.E., 1963). Mặc dù các bằng chứng đưa ra kém thuyết phục hơn
nhưng một số nước khác như Argentina, Paraguay, Uruguay, Bolivia,
Colombia, Brazil,… cũng rất cố gắng trong việc phòng chống bệnh LMLM
với kết quả làm giảm thiểu số lượng ổ dịch được công bố.
Ở Châu Á, dịch đã có mặt ở 11 nước và hầu hết các ổ dịch cũng do
virus type Asia 1. Virus LMLM thuộc type O và A có mặt ở hầu hết các
nước vùng Trung Đông, cùng với sự thâm nhập của type Asia 1 vào Saudi
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

7

Arabia. Ở Ấn Độ việc khống chế bệnh LMLM là rất khó bởi số lượng đầu
gia súc là rất lớn, ước tính 164 triệu cừu, dê; 200 triệu bò; 80 triệu trâu …
Ở khu vực Đông Nam Á, một số nước có dịch như Lào, Campuchia, Thái
Lan, Myanmar, Philippines, Malaysia và Việt Nam đã chịu những thiệt hại
rất lớn do dịch gây ra (Hoffmann B. và cs, 2009).
Ở Châu Phi dịch gây thiệt hại ở nhiều nước, đặc biệt là Kenia và
Ethiopia (1984-1985). Từ những năm 80 trở đi dịch LMLM liên tục xảy ra
ở nhiều nước.
Năm 2001, dịch LMLM do type O tái bùng phát ở Châu Âu gây tổn
thất nặng nề đặc biệt là ở Anh. Tính đến cuối tháng 04/2001, Chính phủ
Anh đã chi phí cho việc tiêu hủy gia súc bệnh, dập dịch, cộng với những
thiệt hại do dịch gây ra lên đến 14 tỷ USD. Sau đó, dịch xảy ra ở một loạt
các nước Châu Âu, Châu Mỹ, Châu Phi và Châu Á. Tính đến tháng
07/2001, có trên 20 nước xảy ra dịch LMLM (Văn Đăng Kỳ, 2002).

Trong số 716 ổ dịch này, chủ yếu là nhiễm virus LMLM serotype O (93%),
mỗi loại serotype A, Asia 1và SAT 2 chỉ chiếm 2% và thấp nhất là serotype
SAT 1 với 1%.
Năm 2011, dịch LMLM đã gây ra hậu quả nghiêm trọng ở Hàn Quốc
làm 1,4 triệu đầu lợn và 107 nghìn gia súc đã buộc phải tiêu hủy để ngăn
chặn sự bùng nổ của dịch bệnh. Đến cuối năm 2011, thế giới đã có hơn 100
quốc gia nói không với LMLM, những đất nước đang có dịch bệnh luôn là
mối đe dọa với những quốc gia đang an toàn này bởi nhiều vấn đề như du
lịch, thương mại, vận chuyển … giữa các quốc gia, khu vực là không thể
tránh khỏi. Theo những khuyến nghị của hội nghị quốc tế đầu tiên về
LMLM được tổ chức vào năm 2009 ở Asuncion thì chiến lược kiểm soát
LMLM toàn cầu đã được thiết lập trong khuôn khổ của OIE/FAO (chiến
lược kiểm soát dịch bệnh LMLM toàn cầu của OIE).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

9

Một số khu vực trên thế giới như Trung và Bắc Mỹ, châu Úc đã
thành công trong việc khống chế dịch bệnh LMLM trong nhiều thập kỷ
qua; còn khu vực châu Âu, Nam Mỹ và một số nước Đông Nam Á tỷ lệ
nhiễm bệnh đã giảm. Dịch bệnh vẫn còn lưu hành ở nhiều nước châu Phi,
Trung Đông và châu Á, nguy cơ lây lan là rất cao. Điều đó thể hiện rằng
gần đây (2010-2011) dịch bệnh đã xuất hiện ở Nhật bản, Triều Tiên và Hàn
Quốc gây thiệt hại kinh tế to lớn.
Trong tháng 04/2012, đã có một số nước thông báo có dịch LMLM
trên gia súc, bao gồm: Nga, Nam Phi, Libya, Botswana, Palestine, Đài
Loan (Đài Bắc, 11/04/2012, trong đó có 4 ca bệnh trên 3.055 heo bị mẫn
cảm LMLM)…. Tháng 05/2012, trong tổng số 178 nước thành viên của
OIE thì có 102 nước vẫn còn dịch LMLM, 66 nước được cho là chính thức
sạch bệnh (65 nước không tiêm phòng và 01 nước có tiêm phòng), 10 nước

đoán, định type virus từ bệnh phẩm là biểu mô lưỡi, mụn nước. Đến nay, ở
Việt Nam đã phát hiện được 3 type virus LMLM gây ra các ổ dịch là virus
type O, A và Asia 1.
Trong những năm gần đây, có nhiều bài viết và công trình trong
nước nghiên cứu về bệnh LMLM:
Năm 1997, Hoàng Mạnh Lâm và cs đã nghiên cứu một số đặc điểm
dịch tễ học bệnh LMLM trên trâu bò ở Đăk Lăk và biện pháp phòng trị.
Năm 2000, Nguyễn Đăng Khải và cs đã sử dụng kĩ thuật ELISA để chẩn
đoán và định type virus LMLM ở nước ta.
Năm 2003, Hồ Đình Chúc và Ngô Thanh Long đã sử dụng phương
pháp 3ABC-ELISA để phát hiện kháng thể ở trâu, bò bị nhiễm virus
LMLM, phân biệt với kháng thể do vacxin LMLM tạo nên. Sau đó Hồ
Đình Chúc cũng tiếp tục nghiên cứu bệnh LMLM và xây dựng bản đồ dịch
tễ về dịch bệnh LMLM. Cũng trong năm 2003, Nguyễn Tùng và cs đã
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

11

nghiên cứu đáp ứng miễn dịch của trâu, bò với vacxin LMLM tại một số
tỉnh miền Bắc.
Năm 2004, Tô Long Thành và cs đã thiết lập được phương pháp RT-
PCR để chẩn đoán định type virus LMLM trong bệnh phẩm thu thập từ
thực địa Việt Nam. Đến năm 2006, nhóm nghiên cứu này đã đưa ra kết quả
chẩn đoán và giám sát sự lưu hành của virus và lựa chọn vacxin phòng
bệnh LMLM giai đoạn 1985-2006.
Năm 2011, Nguyễn Viết Không và cs đã tiến hành giám sát phân tử
và nguyên nhân diễn biến phức tạp của dịch LMLM.
Bên cạnh đó, mỗi khi dịch bệnh xảy ra, để xác định subtype của
virus LMLM gây bệnh trên thực địa, Cục Thú y gửi bệnh phẩm qua
WRLFMD (World Reference Laboratory for FMD) tại Vương quốc Anh.

Đầu năm 2013, đã xuất hiện dịch bệnh LMLM trên địa bàn tỉnh Sơn
La vào cuối tháng 02/2013 làm 641 con mắc (19 trâu, 622 lợn) thuộc 17
bản của 06 xã, thị trấn ở 02 huyện Sông Mã và Sốp Cộp. Sang tháng
03/2013, phát sinh dịch ở Bắc Ninh, xảy ra ở 13 hộ thuộc 03 thôn của xã
Liên Bảo, huyện Tiên Du làm 100 con ốm chết và được tiêu hủy. Cuối
tháng 03/2013 dịch lại bùng phát trên địa bàn tỉnh Thanh Hóa (05 xã của 02
huyện Nông Cống và Tĩnh Gia) làm 198 con mắc và tiêu hủy 184 con; trên
địa bàn tỉnh Hà Tĩnh (02 xã của 02 huyện Can Lộc và TX Hồng Lĩnh) làm
159 con mắc.
Diễn biến tình hình dịch LMLM ở nước ta có 3 đặc điểm chính sau:
- Sự xuất hiện của type mới: song song với diễn biến phức tạp của
dịch LMLM là sự xuất hiện của các type virus mới trên nền của type O,
năm 2003 có sự xuất hiện type A tại Ninh Thuận. Năm 2005, có sự xuất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

13

hiện của type Asia 1 tại Khánh Hòa. Tần suất xuất hiện type O là 0,72 (phổ
biến nhất), type A là 0,2 và type Asia 1 là 0,08.
- Hiện tượng nhiễm đa type tại một ổ dịch: tại Khánh Hòa năm 2005,
lập lại ở Quảng Trị (type Asia 1 xuất hiện tại ổ dịch QT-06 ngày 23/5/2007
trên nền virus LMLM type O đang lưu hành); tương tự, tại Thừa Thiên
Huế, type A xuất hiện ở nơi đang có lưu hành type O năm 2007, chứng tỏ
diễn biến dịch ngày càng phức tạp.
- Sự lưu hành đồng thời nhiều type ở một địa phương ngày càng phổ
biến. Theo thời gian, các type O, A và Asia 1 có khuynh hướng phủ khắp
khu vực (Nguyễn Viết Không và cs, 2011).
Hiện nay, dịch LMLM đang tạm thời lắng xuống, không có ổ dịch
nào được báo cáo. Tuy nhiên dịch bệnh vẫn đang diễn biến hết sức phức
tạp, chúng ta luôn phải chủ động trong công tác phòng chống.


15

Virus LMLM có 7 type khác nhau gồm: O, A, C, SAT 1, SAT 2,
SAT 3 và Asia 1 (Carillo và cs., 2005; Alexandersen và cs., 2002). Các
type này có tính kháng nguyên khác nhau, có độc lực khác nhau và không
gây miễn dịch chéo cho nhau. Những virus này luôn biến đổi tạo thành các
subtype mới.
Virus LMLM được hai nhà khoa học Đức là Loefler và Frosch phân
lập lần đầu tiên vào năm 1897, sau đó đã phát hiện ra nhiều chủng loại với
tên gọi, ký hiệu khác nhau. Cho đến năm 1952, các nhà khoa học trên thế
giới đã thống nhất gọi các type là O, A, C. Type Asia 1 do Brooksby và
Rogere (1957) tìm thấy ở Pakistan, đây là type hay gây bệnh phổ biến ở lục
địa Châu Á (cận Đông, Ấn Độ, Pakistan, Thái Lan, Trung Quốc, Lào, Hồng
Kông…). Type SAT 1, SAT 2, SAT 3 (Southern African Teritoties) tìm
thấy ở Nam Phi và được giám định tại viện Pirbright (Anh) trên các bệnh
phẩm bò ở miền Nam và Bắc Rhodesia. Các type này chủ yếu có trên lục
địa Châu Phi (Nam, Trung và Đông Phi, Saudan, Ai cập…) phổ biến nhất
là các type SAT 1, mới đây cũng thấy type SAT 1 tại vùng Trung Cận
Đông (Kiều Mạnh Hùng, 2012).

Hình 1.3. Sự phân bố các type virus LMLM
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

16

Virus LMLM type O được chia thành 11 subtype có tính kháng
nguyên khác nhau. Type A là type có tính kháng nguyên đa dạng nhất, có
đến 32 subtype đã được xác định từ đầu những năm 1970. Các virus type C
phân lập ở Châu Âu, Nam Mỹ được chia thành 5 subtype dựa trên mối

phụ mới có khác biệt về tính kháng nguyên, tồn tại bền vững, đã có hơn 70
subtype được xác định. Vì vậy phải thường xuyên chẩn đoán định chủng
virus chính xác qua xét nghiệm tại phòng thí nghiệm thì mới chọn được
loại vacxin thích hợp để phòng cho từng vùng và từng thời kỳ. Các type
virus LMLM gây những triệu chứng lâm sàng giống nhau, nhưng không có
miễn dịch bảo hộ chéo với nhau. Đây chính là một khó khăn về kỹ thuật và
gây tốn phí lớn về kinh tế trong việc sản xuất vacxin phòng bệnh thích hợp
cho từng khu vực dịch (Nguyễn Viết Không và cs, 2011).
Phương pháp phân loại virus chủ yếu dựa trên cấu trúc của virus, của
kháng nguyên. Cho đến nay chưa phát hiện thêm type nào mới nhưng các
chủng virus LMLM do có genome là RNA nên liên tục có sự biến đổi tạo ra
các subtype mới. Trước đây các subtype thường được ký hiệu bằng số mũ như
O
1
, A
32
… sau đó là hệ thống ký hiệu O
1
, A
32
…, hiện nay chủ yếu gọi và ký
hiệu là topotype căn cứ theo vùng địa lý phát hiện ra chủng virus mới đó.
1.3.3. Sức ñề kháng của virus LMLM
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

18

Sức đề kháng của virus đối với ngoại cảnh tương đối mạnh, tùy
thuộc vào chất chứa của nó, đặc biệt khi nó dính vào các chất khô và những
chất protein.