BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN VĂN ðỒNG
NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA THỨC ĂN VÀ MẬT ðỘ
ðẾN KHẢ NĂNG PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH DỤC
CỦA NGHÊU BẾN TRE (Meretrix lyrata Sowerby, 1851)
TRONG ðIỀU KIỆN NUÔI VỖ LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyên ngành : Nuôi trồng thủy sản
Mã số : 60.62.03.01 Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS NGUYỄN THỊ XUÂN THU
ðồng thời tôi xin chân thành cảm ơn ñến các thầy cô ñã tận tình truyền
ñạt cho tôi những kiến thức tâm huyết không chỉ trên lý thuyết mà còn còn cả
trong thực tế.
Lời cảm ơn sâu sắc nhất tôi gửi tới PGS.TS Nguyễn Thị Xuân Thu, là
giáo viên hướng dẫn ñã ñịnh hướng và chỉ bảo tôi trong suốt quá trình thực
hiện ñề tài.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới Ths . Chu Chí Thiết, anh Nguyễn Văn ðức –
Phân Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản Bắc Trung Bộ ñã giúp ñỡ, hỗ trợ
tôi hoàn thành nội dung ñề tài.
Tôi xin cảm ơn tập thể cán bộ Trại sản xuất Giống thủy sản thuộc
Doanh nghiệp tư nhân Cửu Dung- xã Giao Xuân- huyện Giao Thủy- tỉnh Nam
ðịnh.
Cuối cùng xin ñược gửi lời cảm ơn ñến những người thân trong gia
ñình, Phòng NN&PTNT huyện Nghĩa Hưng, bạn bè ñồng nghiệp ñã ñộng
viên, khuyến khích tôi trong suốt thời gian thực hiện ñề tài./.
Tác giả Trần Văn ðồng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… iii
MỤC LỤC
Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
1.2.2 ðặc ñiểm cấu tạo hình thái 7
1.2.3 ðặc ñiểm dinh dưỡng 8
1.2.4 ðặc ñiểm sinh trưởng 9
1.2.5 ðặc ñiểm phân bố 10
1.2.6 ðặc ñiểm sinh sản của nghêu 11
1.3 Một số công trình nghiên cứu về nghêu trên thế giới và trong
nước
14
1.3.1 Trên thế giới 14
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… iv
1.3.2 Tình hình nghiên cứu trong nước 21
PHẦN II VẬT LIÊU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 24
2.1 ðối tượng nghiên cứu 24
2.2 Thời gian, ñịa ñiểm nghiên cứu 24
2.3 Phương pháp nghiên cứu 24
4.1 Kết luận 41
4.2 ðề xuất 41
TÀI LIỆU THAM KHẢO 42
PHẦN PHỤ LỤC 45Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Số thứ tự Ký hiệu Chữ viết ñầy ñủ
1 Bộ NN&PTNT Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn
2 CTV Cộng tác viên
3 Sở NN&PTNT Sở Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn
4 DO Hàm lượng Ôxy hòa tan trong nước
5 ðVTM ðộng vật thân mềm
6 Nghêu M. lyrata
Nghêu Meretrix lyrata Sowerby, 1851)
7 NXB Nhà xuất bản
8 TTKTTVQG Trung tâm Khí tượng Thủy văn Quốc gia
9 KXð Không xác ñịnh
10 NT Nghiệm thức
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… vii
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Nghêu Bến Tre Meretrix lyrata (Sowerby, 1851) 7
Hình 1.2: Sự phát triển tuyến sinh dục nghêu cái qua các giai ñoạn 12
Hình 1.3: Sự phát triển tuyến sinh dục ñực qua các giai ñoạn 12 DANH MỤC ðỒ THỊ
Biểu ñồ 3.1. Sự phát triển tuyến sinh dục nghêu nuôi ở các mật ñộ khác
nhau 33
Biểu ñồ 3.2. Tỷ lệ sống (%) của nghêu sau 21 ngày nuôi vỗ 35
Biểu ñồ 3.3. Sự phát triển tuyến sinh dục nghêu với các loại thức ăn
khác nhau 37
Biểu ñồ 3.4. Tỷ lệ sống (%) của nghêu ñối với các loại thức ăn khác
nhau 39
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 1
ðẶT VẤN ðỀ
Nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata) là loại ñộng vật thân mềm hai mảnh
nhu cầu của nghề nuôi nghêu thương phẩm trong vùng. Tuy nhiên, ñể ñánh
giá ảnh hưởng của thức ăn và mật ñộ nuôi vỗ tới khả năng phát dục của nghêu
Bến Tre trong ñiều kiện trại sản xuất giống ñến nay chưa ñược làm rõ.
Xuất phát từ thực tế trên, nhằm bổ sung thêm những thông tin cần thiết
ñể xây dựng quy trình sản xuất nghêu Bến Tre theo quy mô hàng hoá, chúng
tôi tiến hành thực hiện ñề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn và mật
ñộ ñến khả năng phát triển tuyến sinh dục của nghêu Bến Tre (Meretrix
lyrata Sowerby.1851) trong ñiều kiện nuôi vỗ”.
Mục tiêu ñề tài:
* Mục tiêu chung: Góp phần hoàn thiện công nghệ sản xuất giống
nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata Sowerby, 1851).
*Mục tiêu cụ thể:
- Xác ñịnh ñược thức ăn và mật ñộ nuôi vỗ phù hợp ñối với nghêu Bến
Tre (Meretrix lyrata Sowerby, 1851) nhằm góp phần hoàn thiện quy trình sản
xuất giống ở quy mô hàng hóa.
Nội dung nghiên cứu của ñề tài:
1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn ñến tỷ lệ và tốc ñộ thành
thục tuyến sinh dục ñối với nghêu Bến Tre trong quá trình nuôi vỗ.
2. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật ñộ ñến tỷ lệ và tốc ñộ thành thục
tuyến sinh dục ñối với nghêu Bến Tre trong quá trình nuôi vỗ.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 3
PHẦN I
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
4
1.1.2 Thủy văn
ðặc ñiểm thủy văn cơ bản của hệ thống sông Hồng là: Mực nước trung
bình 1,52 m, mực nước cao nhất tới 5,77 m (lũ năm 1971). Mực nước tối
thiểu 0,32 m. Lưu lượng trung bình 896 m
3/
/giây.
Bảng 1.1: Tổng hợp tình hình khí tượng thủy văn Nam ðịnh
theo các tháng trong năm tính trung bình từ 2005-2011,
Tháng
Nhiệt ñộ
(
o
C)
Lượng m
ưa
(mm)
Giờ nắng
(giờ)
ðộ ẩm
(%)
Tháng 1 15,2 40,0 63,4 82,2
Tháng 2 18,4 13,6 47,6 85,8
Tháng 3 19,6 51,2 41,6 86,4
Tháng 4 23,6 74,2 70,0 87,8
Tháng 5 27,5 171,6 166,4 83,4
Tháng 6 29,7 160 151,4 80,0
Tháng 7 29,6 276,2 188,6 80,8
sông ðáy và cửa sông Ninh Cơ) chịu ảnh hưởng của vùng châu thổ sông
Hồng nên có ñộ ñục cao. Theo số liệu ñiều tra của Sở NN&PTNT tỉnh Nam
ðịnh (2009) cho thấy, hàm lượng phù sa trung bình tại vùng biển như sau:
Bảng 1.2: ðộ ñục trong nước biển Nam ðịnh theo mùa
(ðơn vi tính: mm)
Chỉ tiêu Mua mưa Mùa khô
Trong ñầm 2.350 2.660
Ngoài bãi triều 2.700 2.900
(Nguồn: Sở NN&PTNT tỉnh Nam ðịnh, 2009)
ðộ ñục cao, hàm lượng các muối dinh dưỡng lớn ñã tạo nguồn thức ăn
ña dạng cho nghêu M.lyrata phát triển tốt tại các ñịa ñiểm hiện ñang nuôi ở
Nam ðịnh (Sở NN&PTNT tỉnh Nam ðịnh).
1.4.5 ðộ mặn
ðộ mặn các tỉnh ven biển phía Bắc nhìn chung biến thiên rộng. Vào
mùa mưa từ tháng 5 ñến tháng 10. ðộ mặn vùng cửa sông thấp, thường chỉ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 6
ñạt từ 5-15‰ (Nguyễn Hữu Phụng, Võ Sĩ Tuấn & Nguyễn Huy Yết, 2001).
Theo Trạm thủy văn Văn Lý năm 2011, ñộ mặn trung bình các tháng
trong năm tại bờ biển Nam ðịnh các tháng như sau:
Bảng 1.3: ðộ mặn
(‰)
trung bình biển Nam ðịnh các tháng trong năm
Tháng 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ðộ mặn
29,9
28,9
Theo Trương Quốc Phú (1999), Hà ðức Thắng và CTV(2005), David
reid (1999), thì vị trí phân loại của nghêu Bến Tre như sau:
Ngành thân mềm: Mollusca
Lớp 2 mảnh vỏ: Bivalvia
Phân lớp: Heterodota
Bộ: Veneroida
Họ nghêu: Veneridae
Giống nghêu: Meretrix
Loài nghêu: Meretrix lyrata (Sowerby, 1851)
Tên tiếng anh: Hard Clam, Lyrate Asiatic
Tên khoa học: Meretrix lyrata (Sowerby, 1851)
Tên tiếng việt: Nghêu Bến Tre
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 7
Hình 1.1: Nghêu Bến Tre Meretrix lyrata (Sowerby, 1851)
Họ nghêu (Veneridae) có khoảng 500 loài, phân bố rộng rãi khắp nơi
trên thế giới. Trong ñó, ở Việt Nam có khoảng 40 loài thuộc 7 giống và phân
bố dọc bờ biển từ phía Bắc vào Nam (Lương ðình Trung và CTV, 1997). Có
3 loài ngao, nghêu ñược nuôi chủ yếu là ngao dầu (Meretrix meretrix), ngao
mật (Meretrix lusoria) và nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata). ðể phân biệt giữa
ba loài này, người ta chủ yếu dựa vào hình thái cấu tạo vỏ, màu sắc và kích
thước ngoài (Nguyễn Thị Xuân Thu, 2005).
1.2.2. ðặc ñiểm cấu tạo hình thái
Các tác giả Nguyễn Chính (1996), Kappner&Bieler (1997), Trương
Quốc Phú (1999), ñã mô tả hình thái bên ngoài của nghêu như sau: Cơ thể
nghêu ñược bao bọc bởi 2 mảnh vỏ bằng nhau có dạng hình tam giác (gần
hút nước qua mang. Quá trình bắt mồi diễn ra một cách thụ ñộng, chỉ có những
hạt thức ăn có kích thước phù hợp ñược chọn lọc (Quayle&Newkirk,1989).
Theo Purchon (1977), thức ăn cua giai ñoạn ấu trùng của nhóm Bivalvia
là vi khuẩn, tảo khuê, mùn bã hữu cơ và nguyên sinh ñộng vật có kích thước
nhỏ. Nghiên cứu của Võ Sĩ Tuấn (1999) cho thấy, sinh vật phù du hiện diện
trong ống tiêu hóa chiếm khoảng 10%, trong khi hàm lượng mùn bã hữu cơ
chiếm 90%. Các giống tảo thường bắt gặp trong ống tiêu hóa của nghêu phải kể
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 9
ñến Coscinnodiscus(9 loài), Pleurosigma(3 loài), Cyclotella(3 loài),
Rhizosolenia (3 loài).
Theo Nguyễn Hữu Phụng (1996) khi nghên cứu thành phần thức ăn của
nghêu giai ñoạn ñã trưởng thành ñược nuôi ở Trà Vinh thì thành phần thức ăn
chính của nghêu là mùn bã hữu cơ chiếm 75-90%, tảo chiếm 10-25 %. Trong
thành phần tảo thì tảo silic (Baciloriophyta) chiếm 90-95 %, tảo giáp
(Pyrophyta) chiếm 3,3-6,6%, tảo lam (Cyanophyta), tảo lục (Chlorophyta) và
tảo vàng ánh (Chrysophyta) chiếm 0,8-1%.
1.2.4. ðặc ñiểm sinh trưởng
Theo Gosling (1999) thì sự sinh trưởng của nhuyễn thể hai mảnh vỏ có
sự thay ñổi theo loài, vị trí ñịa lý phân bố, thời tiết, vùng trung triều hay hạ
triều, cũng như là sự khác nhau của mỗi cá thể mà do di truyền tạo ra. sự sinh
trưởng có thể thay ñổi từ năm này ñến năm khác ở các khu vực mà có nhiệt
ñộ biến ñổi theo mùa. Vào mùa xuân và mùa hè khi nhiệt ñộ nước ấm lên,
thức ăn dư thừa thì sinh trưởng tăng lên nhanh chóng. Thường như sinh
trưởng thường dừng vào mùa ñông khi nhiệt ñộ xuống thấp, nguồn dinh
dưỡng trong nước kém.
Angel (1986) chỉ ra rằng trong ñiều kiện ñầy ñủ thức ăn thì tốc ñộ sinh
trưởng nhanh khi nhiệt ñộ tăng. Kết quả nghiên cứu của Quayle& Newkirk
Thanh Hóa, Nghệ An.
Phân bố theo sinh thái:
Theo Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục (1994) cho rằng nghêu phân
bố ở vùng triều có thời gian phơi bãi 2-8 giờ/ngày. ðộ sâu tìm thấy nghêu lúc
nước ròng là 2,5 m. Nghêu phân bố ở vùng có nền ñáy cát mịn ñến cát trung
có pha lẫn hàm lượng bùn lỏng và xác hữu cơ (10-18%). Vào mùa mưa, bùn
lỏng bao phủ nền ñáy bãi nghêu (1,5 - 2,5 cm). ðộ mặn ñặc trưng của bãi
nghêu dao ñộng từ 7- 25‰; pH từ 6,5-8,5 và nhiệt ñộ là 26-32
o
C.
Theo Nguyễn Văn Hảo và CTV (1999), bãi nghêu thường phân bố ở
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 11
vùng gần cửa sông có gió nhẹ, có nguồn nước ngọt chảy vào. Chúng phân bố
ở vùng trung triều cho ñến ñộ sâu 1,2 m nước, có khi bắt gặp cả ở ñộ sâu 2-4
m (Nguyễn Chính, 1996).
1.2.6. ðặc ñiểm sinh sản của nghêu
Tuyến sinh dục của nghêu thường phân tính, cũng có một số trường
hợp lưỡng tính. Nghiên cứu của Appeldorn (1984) trên Myarenaria từ 25 cá
thể khác nhau cho thấy tỷ lệ ñực là 48% và cái là 52%.
ðối với nhóm Bivalvia thì nhìn hình dạng bên ngoài rất khó phân biệt giới
tính, chỉ có thể nhận biết giới tính khi quan sát tuyến sinh dục, ở con cái thường có
màu vàng nhạt, vàng cam nhạt, tuyến sinh dục con ñực có màu trắng ñục.
Khi nghiên cứu tiêu bản lát cắt trên ñối tượng như Mytilus, Crassostrea,
Pecten, Pinctada…Nguyễn Chính (1974), Imai (1977), Quayle & Newkirk (1989),
Gervis & Sims (1992) và Trương Quốc Phú (1998) ñều phân chia sự phát triển
của tuyến sinh dục thành 5 giai ñoạn (từ giai ñoạn 0 ñến giai ñoạn 4). Các giai
ñoạn phát triển của tuyến sinh dục có thể tóm tắt như sau:
Buồng trứng Gð 1
Buồng trứng Gð 2
Buồng trứng Gð 4
Túi tinh Gð 1
Túi tinh Gð 2
Túi tinh Gð 3
Túi tinh Gð 4
Tuyến SD Gð 0
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 13
Ở vùng nhiệt ñới, nồng ñộ muối biến ñộng lớn, sự thay ñổi này kích
thích quá trình sinh sản ñối với lớp 2 mảnh vỏ. ðộng vật thân mềm hai mảnh
vỏ ở vùng nhiệt ñới có mùa sinh sản kéo dài và kém tập trung hơn so với
vùng ôn ñới (Quayle & Newkirk, 1989). Jayabal & Kalyani (1986) theo dõi
chu kỳ sinh sản của 3 loài kinh tế: M. meretrix, M. casta và Katelysia opima ở
cửa sông Vellar (Ấn ðộ). Kết quả cho thấy, mùa sinh sản của 3 loài kể trên
kéo dài từ tháng 2-9; tỉ lệ con ñực nhiều hơn con cái nhưng cả hai thành thục
cùng thời gian và ấu trùng Veliger xuất hiện từ tháng 3-5.
Khi thành thục sinh dục Bivalvia ñẻ trứng và tinh trùng vào môi
trường nước, sự thụ tinh xảy ra trong nước. Sự sinh sản có thể xảy ra một
ñến sự thành thục của nghêu, vào mùa xuân, khi nền nhiệt ấm dần lên thì sự
hình thành trứng cũng bắt ñầu. Khi nhiệt ñộ và nồng ñộ muối thay ñổi cũng
góp phần kích thích nghêu sinh sản.
Hàm lượng vật chất lơ lửng trong nước cũng góp phần kích thích sự
phát dục của nghêu bố mẹ (Trương Quốc Phú. 1999). Nghiên cứu của Trương
Quốc Phú cũng chỉ ra rằng các yếu tố thủy hóa không ảnh hưởng nhiều ñến sự
phát triển tuyến sinh dục của nghêu.
1.3. Một số công trình nghiên cứu về nghêu trên thế giới và trong nước
1.3.1. Trên thế giới
Trên thế giới, có nhiều tài liệu ñược công bố liên quan ñến kết quả
nghiên cứu sản xuất giống và nuôi nhuyễn thể hai mảnh vỏ nói chung và
ngao, nghêu nói riêng. Các loài ñã nghiên cứu thành công là hầu Thái Bình
Dương (Crassostrea gigas), hầu ñá Sedney (Saccostrea commercialis), ngao
dầu (M. meretrix), ngao mật (M. lusoria), nghêu Manila (M. mercenaria)
Tuy nhiên, tài liệu hay công trình nghiên cứu ñược công bố liên quan ñến việc
sản xuất giống ñối với loài nghêu M. lyrata, ít ñược công bố, chỉ tìm thấy ít
tài liệu về hệ thống phân loại và sự phân bố của nó.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 15
* Nghiên cứu về sinh học và công nghệ sản xuất giống nhân tạo:
Nghêu bắt ñầu sinh sản vào cuối mùa xuân, khi nhiệt ñộ nước ấm dần
lên, sau thời gian tích luỹ dinh dưỡng và phát triển tuyến sinh dục ở mùa
ñông. ðầu tiên, con ñực phóng tinh ra ngoài môi trường, tinh dịch ñóng vai
trò là feromol kính thích con khác trong quần thể phóng trứng và tinh theo,
trứng ñược thụ tinh bên ngoài môi trường nước (Whetstone và CTV, 2005).
Theo Quayle và cs (1989) việc biến ñổi một số yếu tố môi trường theo mùa
góp phần kích thích quá trình thành thục và sinh sản của nhuyễn thể hai mảnh
vỏ, yếu tố quan trọng là nhiệt ñộ và nồng ñộ muối.
trùng khi xuống ñáy nhỏ hơn theo tỷ lệ nghịch với mật ñộ ương. Tuy nhiên, tỷ
lệ sống (từ 74,8 -79,1%) lại không phụ thuộc vào mật ñộ ương nuôi ấu trùng.
Trong thí nghiệm này, ở mật ñộ cao có thể phù hợp với ương nuôi ấu trùng.
Nhưng nếu xét về hiệu quả kinh tế và mức ñộ an toàn thì tác giả khuyến cáo
nên sử dụng mật ñộ 10 ñến 20 ấu trùng/ml trong sản xuất ở quy mô lớn.
Một số kết quả nghiên cứu của Yan và CTV (2006) ñã ñược tiến hành
trên nghêu Ruditapes philippinarum nhằm ñánh giá sự ảnh hưởng của thức
ăn, mật ñộ ương nuôi ấu trùng, các yếu tố môi trường ñến sinh trưởng, tỷ lệ
sống và biến thái của ấu trùng. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng: tảo Chlorella
sp có thể thay 50% tảo Isochrysis spp trong việc sử dụng làm thức ăn cho ấu
trùng nghêu mà không ảnh hưởng ñến sinh trưởng, tỷ lệ sống và tỷ lệ biến
thái của chúng.
Nghiên cứu về mật ñộ ương nuôi ấu trùng cho thấy, ở khoảng mật ñộ từ
5 – 10 con/ml, ấu trùng phát triển bình thường. Nghiên cứu về chế ñộ chiếu
sáng chỉ ra rằng: Trong ñiều kiện che mát một phần (cường ñộ ánh sáng từ
1000 – 5000 lx) và che mát toàn phần (cường ñộ ánh sáng < 500 lx) ấu trùng
phát triển nhanh hơn dưới ñiều kiện ánh sáng tự nhiên. Chế ñộ thay nước
trong ương nuôi với tỷ lệ 50% bể sau 2 ngày/lần là ñiều kiện thích hợp cho sự
phát triển của ấu trùng nghêu và ấu trùng phát triển nhanh hơn trong ñiều kiện
nước không qua lọc cát. Nhưng nền ñáy ảnh hưởng ñáng kể ñến biến thái của
ấu trùng nghêu. Tuy nhiên, hình dáng và kích thước hạt cát làm giá thể không
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………… 17
ảnh hưởng ñến tỷ lệ biến thái của chúng.
ðộ mặn của nước trong quá trình sản xuất giống cũng hết sức quan
trọng, mặc dù bản thân nghêu có thể ñiều chỉnh ñược áp suất thẩm thấu ñể
thích nghi với môi trường. ðối với nghêu Manila, trong khoảng ñộ mặn từ 20
– 30
quả thí nghiệm cho thấy, ấu trùng ngao M. meretrix sinh trưởng tốt nhất với
việc chỉ sử dụng một loài tảo Isochrysis galbana làm thức ăn. Giá trị dinh
dưỡng của các loài tảo khác ñược nghiên cứu ñối với ấu trùng ngao
M. meretrix thể hiện qua tốc ñộ sinh trưởng và tỷ lệ biến thái ñược xếp theo