BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI


ðẶNG QUANG BÍCH NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ
ðẾN SỰ RA HOA IN VITRO Ở CÂY HOA HỒNG
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành : TRỒNG TRỌT
Mã số: 60.62.01 Người hướng dẫn khoa học: TS. NGUYỄN THỊ PHƯƠNG THẢO
HÀ NỘI – 2012
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

i

LỜI CAM ðOAN

- Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là

khăn ban đầu, tạo mọi điều kiện cho tôi hoàn thành đề tài này.
Tôi chân thành cảm ơn các thầy cô giáo, các anh chị kỹ thuật viên –
phòng công nghệ sinh học thực vật đã giúp đỡ, tạo điều kiện tốt nhất cho tôi
trong suốt quá trình làm đề tài cũng như thực hiện khóa luận.
Tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè những người luôn bên tôi và tạo điều
kiện tốt nhất cho tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu để hoàn thành
đề tài nghiên cứu luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn mọi người!

Hà Nội, ngày 05 tháng 09 năm 2012

Học viên
Đặng Quang Bích
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iii
MỤC LỤC

Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt vi
Danh mục bảng vii
Danh mục hình ix

2.3.7 Các chất ức chế sinh trưởng 29
2.3.8 Tuổi cây 34
3 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU 36
3.1 Đối tượng và vật liệu nghiên cứu 36
3.1.1 Đối tượng 36
3.1.2 Vật liệu 36
3.2 Địa điểm, điều kiện thí nghiệm và thời gian nghiên cứu 36
3.2.1 Thời gian nghiên cứu. 36
3.3 Nội dung và phương pháp nghiên cứu 37
3.3.1 Nội dung 37
3.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm 41
3.3.3 Các chỉ tiêu theo dõi: 42
4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43
4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến sự ra hoa in vitro 43
4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến quá trình ra hoa in vitro 46
4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến quá trình ra hoa in vitro 49
4.4 Ảnh hưởng của AgNO
3
đến sự hình thành hoa in vitro 51
4.5 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa in vitro 58
4.6 Tìm hiểu ảnh hưởng của chồi đơn và cụm chồi đến quá trình ra
hoa in vitro 66
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

v

4.7 Ảnh hưởng của số lần cấy chuyển đến quá trình ra hoa in vitro 67

: Vitamin B
5 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vii

DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang

4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến các chồi nuôi cấy in vitro
của giống Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 44

4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 47

4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 50

4.4 Ảnh hưởng của AgNO3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống
Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày nuôi cấy) 52

4.5 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa giống Cơm Phú
Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 52



viii

4.13 Ảnh hưởng của số lần cấy chuyển đến quá trình ra hoa in vitro
của 2 giống Nhung Đà Bắc và Cơm Phú Thọ ở lần cấy chuyển
thứ 5 (sau 40 ngày theo dõi) 68

4.14 Ảnh hưởng của stress hạn bằng PEG đến các chồi nuôi cấy in
vitro giống Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 70Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ix

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang
4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến các chồi nuôi cấy in vitro
của giống Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 46

4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 49

4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 51

4.1 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa in giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 57


1.1. ðặt vấn ñề
Hoa là sản phẩm của cây trồng, nói đến hoa là nói đến vẻ đẹp của thiên
nhiên được cây cỏ chắt lọc ban tặng cho con người. Hoa là sản phẩm thẩm mĩ
chiếm vị trí rất quan trọng, nó tượng trưng cho cái đẹp và mang lại nguồn cảm
giác ngọt ngào cho cuộc sống.
Cây hoa được trồng ngoài đồng ruộng hay được trồng trong các nhà
kính, nhà lưới khi sinh trưởng sinh dưỡng đạt một mức độ nhất định, cùng với
sự tác động các yếu tố ngoại cảnh bên ngoài, cây hoa sẽ chuyển sang giai
đoạn sinh trưởng sinh sản, lúc này quá trình phân hóa mầm hoa được bắt đầu
và bông hoa được hình thành từ quá trình này. Khi cây hoa được trồng trong
những trong môi trường như vậy ra hoa là hết sức bình thường.
Bên cạnh các nghiên cứu điều khiển quá trình ra hoa trong điều kiện
trồng trọt tự nhiên, việc nghiên cứu điều khiển quá trình ra hoa trong điều kiện
in vitro cũng được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm. Những lợi ích mang lại từ
việc điều khiển thành công quá trình ra hoa in vitro là những điều kiện thuận
lợi mở bộ gen điều khiển ra hoa trên thực vật nuôi cấy mô nói chung và giúp
cho công việc lai tạo được dễ dàng, tiết kiệm thời gian và các nguồn lực khác
trong lĩnh vực di truyền, qua đó ta dễ theo dõi khả năng ra hoa và đặc tính của
hoa. Việc điều khiển ra hoa in vitro có nhiều ưu thế như: dễ kiểm tra hình dạng,
màu sắc và cấu tạo hoa in vitro và kiểm tra sớm những biến dị độc đáo của
thực vật, từ đó có thể tuyển chọn giống ngay ở công đoạn in vitro không chờ
đến việc nở hoa thực nghiệm. Tiềm năng này sẽ thúc đẩy nhanh việc khẳng
định và tạo giống mới cho nhiều cây trồng khác nhau trong tương lai.
Mặt khác: hoa in vitro có thể phát triển trực tiếp thành những sản phẩm
mang tính thương mại có tiềm năng cao, đáp ứng những nhu cầu ngày càng đa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

2

dạng của thị trường hoa hiện nay.


về ảnh hưởng của một số yếu tố đến sự ra hoa in vitro;
- Kết quả nghiên cứu của đề tài là tài liệu tham khảo phục vụ công
tác giảng dạy và nghiên cứu về sự ra hoa nói chung và sự ra hoa in vitro
nói riêng.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Cung cấp cơ sở khoa học làm tiền đề cho việc đề xuất biện pháp kỹ
thuật điều khiển sự ra hoa chủ động trong ống nghiệm;
- Làm tiền đề cho việc lai tạo giống in vitro cũng như phát triển các sản
phẩm thương mại có giá trị cao.
1.4. Giới hạn của ñề tài
Do thời gian thực hiện đề tài không có nhiều, đề tài chỉ giới hạn nghiên
cứu ảnh hưởng của một số ít các yếu tố vi lượng, chất điều hòa sinh trưởng,
sự ảnh hưởng của chất gây hạn là PEG và sự ảnh hưởng của yếu tố cấy
chuyển đến sự ra hoa in vitro trên cây hoa hồng.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

4


5

sắc đa dạng: hồng, trắng, vàng hay đỏ… Hoa thường có nhiều cánh do nhị
biến thành kích thước khác nhau. Đế hoa hình chén, quả bé hình trái xoan, tụ
nhau trong đế hoa dày lên thành quả. Hạt nhỏ có lông, khả năng nảy mầm của
hạt rất kém do có lớp vỏ dày [3].
2.1.2.2. Yêu cầu ngoại cảnh
♦ Ánh sáng
Ánh sáng là điều kiện cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của cây
hoa nói chung và hoa hồng nói riêng. Ánh sáng cung cấp năng lượng cho
phản ứng quang hợp tạo ra chất hữu cơ cho cây, có tới 90% chất khô trong
cây là do quang hợp tạo nên, cường độ quang hợp phụ thuộc vào cường độ
ánh sáng.
- Cường độ chiếu sáng
Đa số các giống hồng rất chịu nắng. Hồng là cây ưa sáng, ánh sáng đầy
đủ giúp cây phát triển tốt, đây là yếu tố quan trọng nhất cho sự sinh trưởng và
ra hoa của hoa hồng. Sự phân hóa hoa, sự phát dục của hoa, thời gian giãn
cách giữa hai lần cắt hoa, trọng lượng và chiều dài cành, màu sắc và diện tích
lá đều phụ thuộc ánh sáng [3]. Khi cây còn nhỏ, yêu cầu về cường độ ánh
sáng thấp hơn khi tuổi cây càng cao càng yêu cầu ánh sáng nhiều hơn [5].
- Chu kỳ và chất lượng ánh sáng
Chu kỳ chiếu sáng không ảnh hưởng đến sự phân hóa hoa hồng nhưng
thời gian chiếu sáng dài sẽ kích thích sự sinh trưởng và ra hoa, giảm bớt cành
mù và ra hoa, rút ngắn thời gian ra hoa. Chu kỳ chiếu sáng và độ dài bước
sóng ánh sáng có quan hệ tới sự phát dục của hoa và vị trí của mầm hoa.
- Cường độ quang hợp
Tất cả các giống hoa hồng đều có yêu cầu lượng bức xạ là 1000 Mmol
m
-2

lượng hoa. Nhiệt độ từ 26 - 27
0
C sản lượng cao hơn ở 29 - 32
0
C là 49%, hoa
thương phẩm cao hơn 20,8%.
- Nhiệt độ đêm: nhiệt độ đêm quan trọng hơn nhiệt độ ngày. Đa số các
giống thích hợp với nhiệt độ đêm là 16
0
C, nhiệt độ này có ảnh hưởng tốt đến
số lượng và chất lượng hoa. Thấp hơn nhiệt độ tối thích này cây sinh trưởng
chậm, sản lượng thấp nhưng chất lượng hoa cao. Nếu cao hơn nhiệt độ tối
thích thì cây sinh trưởng nhanh nhưng chất lượng hoa kém.
Vào giai đoạn ra hoa nhiệt độ quá cao và kéo dài làm ảnh hưởng đến độ
bền và rút ngắn tuổi thọ của hoa. Nhiệt độ quá thấp, cành nhánh phát sinh
yếu, hoa lá giòn, cây thấp, nụ hoa dễ bị điếc hay nở muộn [12].
Sự ảnh hưởng lớn nhất của nhiệt độ là nhiệt độ thấp (nhiệt độ dưới nhiệt
độ tối hảo cho sự sinh trưởng). Sự thụ hàn chỉ được dùng để kích thích hoặc
thúc đẩy sự ra hoa bởi việc xử lý nhiệt độ thấp. Như là một nguyên tắc, sự
khởi phát hoa xuất hiện trong thời kỳ thụ hàn nhưng hoa chỉ xuất hiện ở điều
kiện nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng. Nhiệt độ thấp ảnh hưởng trực tiếp
hay cảm ứng lên sự ra hoa khó phân biệt được. Nói chung, ở cây hai năm hay
cây đa niên đòi hỏi nhiệt độ lạnh là bắt buộc trong khi cây mùa đông hàng
niên thường đòi hỏi không bắt buộc. Điều kiện nhiệt độ thấp làm giảm sự sinh
trưởng của cây, mất sự hô hấp và thúc đẩy sự phân giải tinh bột và các chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

7

dự trữ khác có thể ảnh hưởng trực tiếp sự đồng hóa cung cấp cho đỉnh chồi và

kỳ. Sự giảm nồng độ khí CO
2
trong thời kỳ chiếu sáng làm giảm sự tượng hoa
trong nhiều loại cây ngày ngắn và ngày dài. Trong cây ngày dài, CO
2
không
đòi hỏi trong giờ ánh sáng bổ sung nhưng chỉ trong thời kỳ đầu của ngày dài
(Lang, 1965) (Hammer, 1940). Mặt khác nồng độ CO
2
cao có thể ức chế sự
hình thành hoa trong điều kiện kích thích ở cây ngày ngắn Lemna
paucicostata (Posner, 1971), Xanthium và Pharbitis và trong cây ngày dài
Lemna gibba (Kandeler và Rottenburg, 1975). Trên cây ngày dài Silence,
nồng độ CO
2
ở mức 1 và 1,5% thúc đẩy sự ra hoa trong điều kiện ngày ngắn.
♦ ðộ ẩm:
Độ ẩm ảnh hưởng tới quá trình sinh trưởng và phát triển của cây hoa, độ
ẩm thích hợp thì cây sinh trưởng, phát triển ít sâu bệnh, hoa đẹp chất lượng
hoa cao.
Độ ẩm đất 70 - 80%, không khí 80 - 80,5 là thích hợp để hoa hồng sinh
trưởng và phát triển [3].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

8

2.2. Tình hình nhân tạo giống và các nghiên cứu về ñiều khiển ra hoa cây
hoa hồng trên thế giới và Việt Nam
2.2.1.Tình hình nhân giống và tạo giống cây hoa hồng trên thế giới
♦ Các phương pháp nhân giống:

BAP, 30 g/l adenine sunphate, 30% sucrose để nhân nhanh chồi hoa hồng
Rosa bourboniania đạt được hiệu quả cao [27].

♦ Các nghiên cứu về quá trình lai tạo giống hoa hồng:
Năm 1920, Poulson (người Đan Mạch) đã lai tạo thành công thành công
giống hoa hồng thơm và Hybrid Polyanthas tạo giống Else Poulsonvoss Rose,
Miniature Rose, Gradi Flora Rose [3].
Năm 1990, Robert và cộng sự tiến hành nuôi cấy in vitro giống hoa
hồng nhị bội Rosa Wichuraiana trong môi trường lỏng chứa 0,0005 mg
Colchicine trong 12 giờ, sau 7 ngày, hình thành khối tế bào tứ bội (4n) chiếm
32,7% từ đó có thể tạo ra giống mới có ý nghĩa trong công tác lai tạo giống.
Ngoài ra các nghiên cứu có liên quan đến quá trình chuyển gen nhờ vi
khuẩn Agrobacterium tumefaciens để tạo ra giống hoa hồng có khả năng
kháng sâu, bệnh cũng đã được thực hiện [25] (Marc Van Montagu và Jeff
Schell) (tạp chí bệnh học thực vật châu âu).
2.2.2. Tình hình nhân giống và tạo giống trên cây hoa hồng ở Việt Nam
Đến nay các nghiên cứu về hoa hồng ở nước ta chủ yếu là nghiên cứu về
công tác chọn tạo giống để chọn tạo ra các giống hoa hồng có khả năng sinh
trưởng, phát triển tốt, chất lượng hoa cao, ít bị sâu bệnh hại. Ngoài các
phương pháp nhân giống truyền thống như giâm, chiết, ghép các nghiên cứu
về ứng dụng nuôi cấy in vitro cũng đã được chú ý phát triển.
Nguyễn Mai Thơm và cs (2006) đã tiến hành nghiên cứu một số đặc
điểm thực vật học của các mẫu giống hoa hồng tiểu muội (Rosa floribunda
hybrid) trồng trong chậu có nguồn gốc địa phương và nhập nội.
Nguyễn Thị Kim Thanh và cs (2005) tiến hành nhân nhanh in vitro trên
cây hoa hồng trắng (là giống hồng lai của Rosa Gallica L. lai với Rosa
Corimbifera) và hoa hồng đỏ (là giống hồng lai của hoa hồng Pháp với hồng
Ấn Độ). Trong thí nghiệm nhân nhanh sử dụng các nồng độ BA và kinetin
khác nhau thử nghiệm khả năng tạo chồi của cây hoa hồng. Kết quả cho thấy
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

quả thí nghiệm cho thấy tỉ lệ các chồi cảm ứng hoa cao nhất ở sự kết hợp của
0,5mg/l (2,27µM) TDZ với 0,1mg/l (0,54µM) α-NAA ( 49,1%) hoặc 0,5 mg/l
(2,28µM) ZT kết hợp với 0,1 mg/l (0,54µM) α-NAA (44,1%) trên giống
Orange Parade [34].
Trong nghiên cứu về sự ra hoa của hoa hồng Rosa hybrida cv.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

11

‘Heirloom’ của Kantamaht Kanchanapoom và cs (2009) đã nghiên cứu về
ảnh hưởng của chất điều tiết sinh trưởng đến sự sinh trưởng của hoa hồng.
Môi trường cho tỉ lệ chồi cao nhất là MS có bổ sung 13,3 mM BA và 9,3 mM
kinetin. Tuy nhiên đã không có sự cảm ứng hoa trên môi trường có bổ sung
BA và kinetin. Thời gian chiếu sáng và chu kỳ cấy chuyển có ảnh hưởng tới
sự ra hoa trong ống nghiệm, sau 2 lần cấy chuyển liên tiếp 80% các mẫu đã ra
hoa [23].
Năm 2009, trong nghiên cứu về sự ra hoa invitro của hoa hồng Rosa
hybrida L., Kantamaht và cs đã đưa ra ảnh hưởng của thời gian nuôi cấy đến sự
ra hoa invitro, và chu kỳ chiếu sáng đến nhân nhanh chồi. Tỉ lệ chồi cao nhất ở
môi trường MS bổ sung 3 mg/l BA kết hợp với 1 mg/l kinetin và chu kỳ chiếu
sáng 16 giờ sáng/ 8 giờ tối, 50% số chồi ra hoa sau 9 tuần nuôi cấy [24].
Các nghiên cứu về cây hoa hồng đã được tiến hành bởi nhiều nhà khoa
học, tuy nhiên các nghiên cứu về điều khiển hoa hồng ra hoa trong ống ngiệm
còn rất ít. Ở Việt Nam, Nguyễn Hồng Vũ và cs (2005) đã nghiên cứu về ảnh
hưởng của nồng độ sucrose và cytokinin đến sự hình thành hoa trong ống
nghiệm của hoa hồng “hybrid tea”. Hoa hồng ra hoa trong môi trường MS có
nồng độ đường (15, 30, 45g/l) với nồng độ khác nhau của BA, TDZ, α-NAA.
Môi trường có tỉ lệ ra hoa cao nhất (40,05) là MS +3mg/l BA + 0,1mg/l α-NAA
+ 30g/l sucrose [35].
2.3. Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng

Khi một hay một số tế bào bắt đầu phân cắt để hình thành tế bào ra
hoa sau này, ta có gọi đó là sự khởi phát hoa. Sự khởi của phát hoa được bộc
lộ bằng:
(1) Sự ngưng hoạt động của vòng phân sinh của Plantefol và Buvat.
(2) Sự hoạt động của phân sinh mô sinh dục.
(*) Tế bào phân sinh mô, lúc này đã có biểu hiện chuyên hóa (thấu
nguyên sinh chất của màng acid, thủy thể to) trở lại tế bào phôi (Buvat, 1956).
(*) ADN trong phân sinh mô gia tăng.
(*) Tế bào chất chứa nhiều histon.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

13

(*) Chỉ số phân cắt tăng trở lại.
Cây chuyển từ giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng sang giai đoạn sinh
dục khi có điều kiện như chu kỳ ánh sáng thích hợp.
2.3.2.2. Sự phát triển của khối nguyên thủy thành nụ
- Khi các khối nguyên thể bắt đầu nhô lên, ta có các phát thể.
- Sự hình thể sinh của hoa khác với sự hình thể sinh của thân ở các
điểm sau:
(*). Trên thân, các lá tuần tự thì phát sinh trong khi các phần của hoa
thì xuất hiện từng loạt (loạt cánh, một hay nhiều loạt tiểu nhụy).
(*). Plantefol và Bauvat cho rằng sự hoạt động cuối cùng của 2 vòng
phân sinh sẽ cho các lá non và các lá đài.
(*). Phân sinh mô sinh dục tạo ra hoa bắt đầu từ các cành hoa vào trong.
2.3.2.3. Sự nở hoa
Phát thể của hoa khi đã hoàn thành, có thể trở vào trong trạng thái nghỉ
trong một thời gian. Sự nở hoa gồm có hai giai đoạn: sự tăng trưởng và sự nở
hoa thật sự.
* Sự tăng trưởng (elongation)

hiện. Điều này cho thấy rằng sự biểu hiện quá mạnh của gene LFY có thể
thúc đẩy sự tạo ra hoa tận cùng (hoa cuối). Sự sinh trưởng dinh dưỡng và sự
ra hoa là hai mặt trái ngược trong cây được cân bằng bởi nhiều yếu tố. Một số
gene thúc đẩy sự sinh trưởng dinh dưỡng và ức chế sự ra hoa và một số gene
có tác động ngược lại [4]. Do đó, có hai con đường kiểm soát sự ra hoa là ức
chế và thúc đẩy. Kiểu hình của sự ra hoa được thúc đẩy trong đột biến mất
chức năng (loss-of-function mutants) cho thấy rằng một số gene giữ vai trò ức
chế sự ra hoa ở cây hoang dại. Gene EMF1 (EMBRYONIC FLOWER) được
xem là có vai trò chính ức chế sự ra hoa vì sự đột biến emf1 ra hoa mà trước
đó không qua giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng. Trong sự đột biến emf1 cấu
trúc các cơ quan sinh sản như núm, nhụy và cấu trúc như bầu noãn xuất hiện
trên tử diệp và chồi sản xuất lá không có dạng hoa hồng (Sung và ctv., 1992;
Castle và Sung, 1995). Gene EMF được xem là giữ vai trò chính trong việc ức
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

15

chế sự ra hoa và chức năng này giảm cùng với sự phát triển của cây. Khi mà
mức độ EMF giảm đến một mức độ nào đó, mô phân sinh chồi ngọn phân hóa
thành mô phân sinh hoa và quá trình khởi phát hoa. Trong một số trường hợp
đột biến kép (như emf/co và emf/gi) kiểu hình của đột biến emf không thể
phục hồi lại. Điều này cho thấy rằng chức năng của những gene này là ngăn
cản sự hoạt động của emf trong trường hợp bình thường. Thời gian ra hoa kéo
dài trong sự đột biến co và gi do kết quả từ sự thúc đẩy của gene EMF
(Martinez-Zapater và ctv, 1994; Weigel và Nilsson, 1995). Phân tích sự đột
biến EMF cho thấy sự sinh trưởng sinh sản là tình trạng căn bản trong sự phát
triển của cây và sự phát triển sau đó là một quá trình làm giảm sự ức chế.
TFL1 (TERMINAL FLOWER) là một gene ức chế sinh trưởng khác được tạo
dòng. Đột biến tfl1 ra hoa sớm hơn và ảnh hưởng không giới hạn thông
thường kết thúc với một hoa. Chức năng của TFL1 là ức chế sự hình thành