i
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN VÕ QUỐC CƯỜNG
VAI TRÒ CỦA SALMONELLA TRONG HỘI CHỨNG
TIÊU CHẢY Ở CHÓ NUÔI TẠI THÀNH PHỐ
BUÔN MA THUỘT VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ
LUẬN VĂN THẠC SỸ THÚ Y
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUYÊN VÕ QUỐC CƯỜNG
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi.
Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực.
Mọi trích dẫn ñều ñược chỉ rõ nguồn gốc.
Các số liệu và kết quả của nghiên cứu này chưa ñược ai
công bố và sử dụng ñể bảo vệ bất kỳ học vị nào.
Ký tên
Võ Quốc Cường
ii
LỜI CÁM ƠN
Tôi vô cùng biết ơn và tỏ lòng kính trọng sâu sắc ñến PGS. TS. Phùng
Quốc Chướng - người thầy ñã tận tình, chu ñáo hướng dẫn và giúp ñỡ tôi
hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn ñối với sự ñộng viên, giúp ñỡ nhiệt tình của:
- Lãnh ñạo và cán bộ, công nhân viên chức Cơ quan Thú y vùng V.
- Quý thầy, cô giáo Khoa Chăn nuôi Thú y, Trường Đại học Tây
Nguyên.
Xin chân thành cám ơn tất cả bạn bè, ñồng nghiệp và người thân ñã
giúp ñỡ và ñộng viên tôi vượt qua khó khăn ñể hoàn thành nghiên cứu này.
Buôn Ma Thuột, tháng 10 năm 2010.
1.2.4. Yếu tố gây bệnh 12
1.3. Đặc ñiểm dịch tễ học của Salmonella 22
1.4. Cách sinh bệnh của Salmonella 23
1.5. Miễn dịch chống Salmonella 24
Chương 2- ĐỐI TƯỢNG-NỘI DUNG-PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1. Đối tượng nghiên cứu 25
2.2. Nội dung nghiên cứu 26
iv
2.2.1. Điều tra tình hình hội chứng tiêu chảy ở ñàn chó nuôi trên ñịa
bàn thành phố Buôn Ma Thuột 26
2.2.2. Tỷ lệ nhiễm Salmonella ở ñàn chó nuôi trên ñịa bàn thành phố
Buôn Ma Thuột 26
2.2.3. Tỷ lệ nhiễm Salmonella ở chó khoẻ mạnh và chó mắc hội
chứng tiêu chảy nuôi trên ñịa bàn thành phố Buôn Ma Thuột. 26
2.2.4. Xác ñịnh một số ñặc tính sinh hoá của các chủng Salmonella
phân lập ñược ở chó nuôi tại thành phố Buôn Ma Thuột 26
2.2.5. Xác ñịnh các serotype vi khuẩn Salmonella phân lập ñược 26
2.2.6. Kiểm tra ñộc lực của vi khuẩn Salmonella phân lập ñược 26
2.2.7. Xác ñịnh một số yếu tố gây bệnh của các chủng vi khuẩn
Salmonella phân lập ñược 26
2.2.8. Kiểm tra sự mẫn cảm với một số thuốc kháng sinh và hóa dược
của vi khuẩn Salmonella phân lập ñược 26
2.2.9. Điều trị thử nghiệm và ñề xuất một số phác ñồ ñiều trị hội
chứng tiêu chảy ở chó nuôi tại thành phố Buôn Ma Thuột. 26
2.3. Phương pháp nghiên cứu 26
2.3.1. Phương pháp chọn mẫu, lấy mẫu 26
2.3.2. Điều tra hội chứng tiêu chảy ở chó nuôi tại thành phố Buôn Ma
Thuột 27
2.3.3. Phương pháp phân lập, giám ñịnh vi khuẩn 28
2.3.4. Xác ñịnh ñộc lực vi khuẩn 28
3.8. Tính mẫn cảm của các chủng Salmonella với thuốc kháng sinh và
hoá dược 62
3.9. Kết quả ñiều trị thực nghiệm hội chứng tiêu chảy ở chó nuôi tại
thành phố Buôn Ma Thuột 68
Chương 4 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 72
4.1. Kết luận 72
4.2. Đề nghị 73
TÀI LIỆU THAM KHẢO 74
vi
CÁC CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN
CHO: Chinese Hamster Ovary cell
Cs.: Cộng sự
E.coli: Escherichia coli
ETEC: Enterotoxigenic E.coli
Hly: Heamolysin
I: Intermediate sensitive (Mẫn cảm trung bình)
I.M: Intramuscular (Tiêm bắp)
I.V: Intravennous (Tiêm tĩnh mạch)
kDa: kilo Dalton
KIA: Kligler Iron Agar
LPS: Lipopolysaccharis
LT: Heat Lable Toxin (Độc tố không chịu nhiệt)
MR: Methyl Rouge
PBS: Phosphate Buffered Saline (Dung dịch rửa hồng cầu)
PCR: Polymerase Chain Reaction
R: Resistance (Kháng)
S: Sensitive (Mẫn cảm)
S.C: Subcutaneous (Tiêm dưới da)
3.10 Kết quả xác ñịnh khả năng xâm nhập của Salmonella …………
61
3.11 Kết quả kiểm tra tính mẫn cảm của các chủng Salmonella phân
lập từ phân chó mắc hội chứng tiêu chảy ………………………….
63
3.12 Kết quả ñiều trị hội chứng tiêu chảy ở chó nuôi trên ñịa bàn
thành phố Buôn Ma Thuột …………………………………………
69
viii
DANH MỤC BIỂU
TT Tên biểu ñồ Trang
3.1 Tình hình hội chứng tiêu chảy ở chó theo lứa tuổi………………
33
3.2 Tình hình hội chứng tiêu chảy ở các giống chó……………………
36
3.3 Tỷ lệ nhiễm Salmonella ở chó theo lứa tuổi………………………
38
3.4 Tỷ lệ nhiễm Salmonella ở chó khoẻ mạnh và bị tiêu chảy theo
lứa tuổi………………………………………………………………… 41
65 1
MỞ ĐẦU
Đặt vấn ñề
Chó là loài vật ñược con người nuôi và thuần hóa sớm nhất; loài vật
này ñược nhân dân ta nuôi vào khoảng 3000 – 4000 năm trước công nguyên
với mục ñích ñể giữ nhà, ñi săn và làm thực phẩm
Đất nước phát triển, ñiều kiện sống ngày càng ñược cải thiện, mức sống
người dân ngày một tăng cao, ñã tạo tiền ñề cho phong trào nuôi ñộng vật
kiểng phổ biến ở nhiều gia ñình, trong ñó chó là con vật ñã ñược chọn nuôi
nhiều nhất.
Chó là loài vật thông minh, trung thành và là người bạn thân thiết của
con người, có thể nói chó ñã trở thành một thành viên ñặc biệt trong gia ñình.
Chính những ñặc ñiểm này mà chó ñược nuôi ngày càng nhiều cả về số
lượng và chủng loại; song việc chăm sóc nuôi dưỡng loài vật này ñang gặp
phải khó khăn do bệnh tật xuất hiện ngày càng phức tạp và ñã thực sự trở
thành nỗi lo cho nhiều người nuôi chúng.
Việt Nam nói chung, tỉnh Dak Lak nói riêng có khí hậu nóng ẩm; khi ñiều
kiện chăn nuôi kém vệ sinh sẽ tạo cơ hội cho hệ sinh vật và ký sinh trùng phát
triển gây ra bệnh, ñặc biệt là bệnh trên ñường tiêu hóa. Theo Nguyễn Như Pho
(1995)[26], trong thực tế bệnh trên hệ thống tiêu hóa chiếm tỷ lệ cao hơn hẳn so
với các bệnh trên hệ thống khác ở chó và gây thiệt hại nghiêm trọng.
Một trong số những bệnh phổ biến và gây nhiều thiệt hại cho chăn nuôi
chó là viêm ruột tiêu chảy. Bệnh xảy ra trên chó ở mọi lứa tuổi, tỷ lệ mắc và tỷ lệ
chết khá cao; Salmonella ñược coi là một trong những nhân tố quan trọng gây
viêm ruột tiêu chảy ở chó (David Mc. Clugage và cs, 2005)[47].
Theo tổ chức Y tế thế giới, ñến nay ñã phân lập ñược trên 3.000 chủng
Salmonella khác nhau; trong ñó có khoảng 3 - 4% số chúng có khả năng gây bệnh
3
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Những nguyên nhân gây tiêu chảy ở chó
Tiêu chảy là biểu hiện lâm sàng của quá trình bệnh lý ở ñường tiêu hoá.
Tuỳ theo ñặc ñiểm, tính chất, diễn biến, tuỳ theo ñộ tuổi gia súc, tuỳ theo yếu
tố ñược coi là nguyên nhân chính hoặc kế phát mà hội chứng tiêu chảy ở từng
loài gia súc ñược gọi bằng nhiều tên khác nhau; hội chứng tiêu chảy có liên
quan ñến rất nhiều yếu tố; trong ñó có yếu tố ñược coi là nguyên nhân nguyên
phát, có yếu tố ñược coi là nguyên nhân thứ phát. Việc phân loại ñể xác ñịnh
ñược nguyên nhân gây tiêu chảy là một vấn ñề phức tạp, nó ñã và ñang ñược
các nhà khoa học quan tâm nghiên cứu ñể ñề ra biện pháp phòng trị thích hợp.
Đến nay, các nhà khoa học ñã thống nhất rằng việc phân loại nguyên nhân
gây hội chứng tiêu chảy chỉ có ý nghĩa tương ñối; ñiều quan trọng là phải tìm
ra ñược yếu tố nào là chính, yếu tố nào là phụ; yếu tố nào xuất hiện trước, yếu
tố nào xuất hiện sau, ñể từ ñó xây dựng ñược phác ñồ ñiều trị có hiệu quả.
Hội chứng tiêu chảy ở chó thường do các nguyên nhân chủ yếu sau:
1.1.1. Điều kiện ngoại cảnh
Điều kiện khí hậu thay ñổi ñột ngột: quá nóng, quá lạnh, mưa gió, ẩm
ướt… kết hợp với chuồng trại không hợp vệ sinh. Niconxki V.V (1986)[37], Hồ
Văn Nam và cs. (1997)[22]; cho biết: khi gia súc bị lạnh ẩm ướt kéo dài sẽ làm
giảm phản ứng miễn dịch, giảm tác dụng thực bào do ñó gia súc dễ bị vi khuẩn
sẵn có trong ñường ruột có cơ hội bội nhiễm, tăng cường ñộc lực gây bệnh.
1.1.2. Chế ñộ chăm sóc nuôi dưỡng:
Thức ăn có chất lượng kém, ôi thiu, khó tiêu hoá là nguyên nhân gây
tiêu chảy ở gia súc. Thức ăn thiếu các chất khoáng, Vitamin cần thiết cho cơ
thể gia súc, ñồng thời phương thức cho ăn không phù hợp sẽ làm giảm sức ñề
kháng của cơ thể gia súc và tạo cơ hội cho các vi khuẩn gây ra hội chứng tiêu
chảy (Laval. V, 1997 [36]).
gây ñộc và gây ung thư gan, nhóm gây ñộc ñường tiêu hoá là các ñộc tố
Trichothecens, T2toxin Diacetocyscirpenol, Nivalenol.
Độc tố nấm mốc với hàm lượng cao có thể gây chết hàng loạt gia súc,
với biểu hiện là nhiễm ñộc ñường tiêu hoá, gây tiêu chảy dữ dội, mà thường
người ta không nghĩ ñến nguyên nhân này, nên mọi phác ñồ ñiều trị bằng
kháng sinh ñều không hiệu quả. Ngoài việc gây tiêu chảy cho gia súc, ñộc tố
nấm mốc còn gây ñộc trực tiếp cho người từ thực phẩm bị nhiễm nấm mốc
hoặc gián tiếp từ ñộc tố tồn dư trong thực phẩm (Biro H., 1985 [41]).
1.1.6. Nguyên nhân do virus
Theo Trần Thanh Phong (1996)[27] gây tiêu chảy ở chó thường gặp ở
các bệnh do virus là:
- Bệnh Carré do virus Carré thuộc họ Paramyxoviridae, giống
Morbilivirus. Bệnh xảy ra chủ yếu ở chó từ 2 ñến 4 tháng tuổi, ñặc biệt nhiều
nhất ở chó 3 ñến 4 tháng tuổi.
- Bệnh viêm ruột ở chó do Coronavirus
Hai loại virus này gây tiêu chảy cấp tính, phân nhiều nước, chó sốt cao
nhanh chết.
- Bệnh Parvo do virus thuộc họ Parvoviridae, giống Parvovirus; bệnh
gây chết nhiều ở chó non; chó lớn tỷ lệ chết thấp nhưng là nguồn trữ virus gây
bệnh với ñặc trưng của bệnh là sốt nhẹ kéo dài, tiêu chảy có máu hồng và cả
máu tươi.
1.1.7. Nguyên nhân do vi khuẩn
Một trong số những bệnh phổ biến và gây nhiều thiệt hại cho chăn nuôi
chó là viêm ruột tiêu chảy do vi khuẩn; Bệnh xảy ra ở mọi lứa tuổi, tỷ lệ mắc
và tỷ lệ chết khá cao (David Mc. Clugage, D.V.A.,C.V.A. 2005)[47].
Trong lĩnh vực vi sinh vật, có nhiều nguyên nhân dẫn ñến tiêu chảy, tuy
nhiên bất cứ nguyên nhân nào dẫn ñến tiêu chảy, tác nhân phổ biến nhất vẫn là vi
khuẩn, hoặc với vai trò kế phát, hoặc nguyên phát (Nguyễn Bá Hiên, 2001)[11]. Ở
6
ñiều kiện bình thường có thể phát hiện Salmonella trong ñường ruột của nhiều loài
sau ñây có thể gây viêm ruột tiêu chảy cho chó (theo Manager, Janos mocsy
dẫn theo Đào Trọng Đạt (1997)[7].
- Nhóm vi khuẩn E.coli:
Đây là nhóm vi khuẩn rất phong phú sống hoại sinh ở khu vực ruột già
trong ñường tiêu hoá của chó và tất cả những ñộng vật máu nóng. Trong ñó,
nhiều chủng gây dung huyết và gây bệnh ñường tiêu hoá. Bệnh ở chó thường
do những E.coli có kháng nguyên O và K chiếm ưu thế. Các chủng E.coli sản
sinh ñộc tố Shiga-toxin, loại ñộc tố này thường phân lập ñược ở lợn mắc bệnh
phù ñầu (Beutin, 1999 - trích dẫn theo David Mc. Clugage, D.V.A.,C.V.A.
2005)[47].
- Nhóm vi khuẩn Shigella:
Gây bệnh kiết lị ở người, có 6 chủng chủ yếu Shigella dysenteria,
Shigella flexneri, Shigella boydii, Shigella sonnei…, mỗi nhóm lại chia ra
nhiều subtype. Shigella tiết ra nội ñộc tố làm tăng sự phân tiết của dịch ruột,
kết hợp với sự xâm nhập và làm tổn thương tế bào biểu mô gây hoại tử ruột,
xuất huyết ruột.
- Nhóm tụ cầu và nhóm liên cầu khuẩn:
Hai nhóm vi khuẩn này gây bệnh cho hầu hết các cơ quan nội tạng của
ñộng vật máu nóng, trong ñó có chó, mèo. Chó bị viêm ruột cấp, người ta ñã
xác nhận vai trò gây bệnh của Staphylococus aureus và Streptococus fealis,
Streptococus pyogenes.
- Nhóm vi khuẩn yếm khí:
Một số chủng vi khuẩn yếm khí như: Clostridium perfringens,
Clostridium necrophorus cũng gây viêm ruột rất nặng cho chó, nhất là chó nhỏ.
- Nhóm vi khuẩn thương hàn:
Theo Galton và cs. (1952)[51], ở chó ñã tìm thấy các chủng
Salmonella enteritidis; S. paratyphy A, B; S. typhimuriusm. Nhóm vi khuẩn
này có nhiều serotype khác nhau. Chúng là tác nhân gây bệnh cho hầu hết các
8
loài ñộng vật có vú kể cả con người. Chó có thể nhiễm khuẩn do uống phải
1.2. Vi khuẩn Salmonella
1.2.1. Hình thái
Salmonella là một loại vi khuẩn ngắn, hai ñầu tròn, kích thước 0,4-0,6
x 1-3µ, không hình thành giáp mô và nha bào, phần lớn vi khuẩn thuộc giống
Salmonella có thể di ñộng, có 7 - 12 lông xung quanh thân (trừ S. pullorum và
9
S. gallinarum không có lông). Vi khuẩn bắt màu gram âm. Tiêu bản làm từ
khuẩn lạc sau khi nuôi cấy 18 giờ, nhuộm gram, soi kính hiển vi cho thấy vi
khuẩn bắt màu ñỏ, hình ovan, tụm lại với nhau hay riêng lẻ. Hình 1.1: Vi khuẩn Salmonella hình
que thẳng, bắt màu hồng (quan sát dưới
ñược dưới vật kính 100x)
Hình 1.2: Lông và fimbriae của vi
khuẩn Salmonella1.2.2. Đặc tính sinh vật học
Vi khuẩn vừa hiếu khí, vừa kỵ khí không bắt buộc, dễ nuôi cấy, nhiệt
ñộ thích hợp 37
0
C, nhưng có thể phát triển ñược từ 6 - 42
0
C, nuôi cấy ở 43
0
C
có thể loại trừ tạp khuẩn, nhưng Salmonella vẫn phát triển ñược; pH thích hợp
là 7,6; phát triển ñược ở pH = 6 - 9.
khuẩn, còn có hiện tượng ngưng kết chéo giữa các kháng nguyên của vi
khuẩn này với kháng nguyên của loài khác, thậm chí giữa nhóm này với
nhóm khác trong giống. Cấu trúc kháng nguyên của Salmonella hết sức phức
tạp, bao gồm các loại sau:
1.2.3.1. Kháng nguyên O (KN O)
Lypopolysaccharide (LPS) là một thành phần cơ bản cấu trúc nên
màng ngoài của thành phần tế bào vi khuẩn. LPS có cấu tạo phân tử lớn, gồm
3 vùng riêng biệt: vùng ưa nước, vùng lõi và vùng lipide A. Kháng nguyên O
do nhiều Oligosaccharide tạo thành, nằm trong vùng ưa nước (Gyles và Dela,
1993)[56]; nó bao gồm 2 nhóm:
-Polysaccharide nằm ở bên trong, không có nhóm hydro, không mang
ñặc trưng của kháng nguyên và chỉ tạo ra sự khác biệt về hình thái khuẩn lạc
11
từ dạng S sang dạng R.
-Polysaccharide nằm ở bên ngoài, có nhóm hydro, quyết ñịnh tính
kháng nguyên và ñặc trưng cho từng chủng.
Kháng nguyên O là loại kháng nguyên chịu nhiệt, có thể chịu ñược
100
0
C trong nhiều giờ, chịu ñược cồn và acide HCl ở nồng ñộ 1N trong 20 giờ.
Kháng nguyên O của Salmonella rất phức tạp, hiện nay người ta ñã
tìm thấy 65 yếu tố khác nhau, lý hiệu bằng số La Mã hay số Ả Rập (Nguyễn
Như Thanh và cs., 1997)[31].
1.2.3.2. Kháng nguyên H (KN - H)
Bản chất kháng nguyên H là một Protein nằm trong thành phần lông
của vi khuẩn. Kháng nguyên H không chịu nhiệt, rất kém bền vững so với
kháng nguyên O, bị phá huỷ ở nhiệt ñộ 60
0
C trong 1 giờ, dễ bị phá huỷ bởi
KN-OMP cũng như nhiệm vụ của nó trong mối tương tác giữa thân tế bào vi
khuẩn với tổ chức cơ thể vật chủ.
1.2.3.5. Kháng nguyên Pili (KN-Pili)
Ngoài chức năng bám dính (như Pili type 1), pili còn mang chức năng
kháng nguyên. Bản chất KN-Pili là protein. Thành phần và trật tự các acide
amin của mỗi kháng nguyên ñều có những ñiểm khác biệt. Đến nay, một số
nhóm KN-PIli của salmonella ñã phát hiện gây tiêu chảy ở người và ñộng vật
như CFA (Colonizaton Factor Antigen) I và II (Nguyễn Như Thanh và cs.,
1997)[31].
1.2.4. Yếu tố gây bệnh
Salmonella gây bệnh cho người và gia súc bằng các yếu tố gây bệnh là
ñộc tố và các yếu tố không phải là ñộc tố.
1.2.4.1. Các yếu tố gây bệnh không phải là ñộc tố
1.2.4.1.1. Kháng nguyên O (KN-O)
Thành phần hoá học, cấu trúc kháng nguyên O ñều ảnh hưởng tới ñộc
lực của vi khuẩn Salmonella. Kháng nguyên O giúp vi khuẩn chống lại khả
năng phòng vệ của vật chủ, giúp vi khuẩn phát triển trong tế bào tổ chức,
chống lại sự thực bào của ñại thực bào. Ngoài ra kháng nguyên O còn kích
13
thích các cơ quan ñáp ứng miễn dịch hình thành kháng thể ñặc hiệu ngưng kết
với kháng nguyên tương ứng. Đây là cơ chế phòng vệ quan trọng, giúp cơ thể
vật chủ chống lại quá trình tái xâm nhập của vi khuẩn.
1.2.4.1.2. Kháng nguyên K (KN-K)
Bản chất kháng nguyên K là một polysaccharide, nhưng thực chất
chúng chỉ là một thành phần của kháng nguyên O. Kháng nguyên K của vi
khuẩn Salmonella và các vi khuẩn ñường ruột khác khi xâm nhập vào hệ
thống tiêu hoá ñều có khả năng gây bệnh ở những mức ñộ khác nhau.
Vai trò của kháng nguyên K chưa thống nhất, nhưng có ý nghĩa về mặt
ñộc lực, vì nó tham gia bảo vệ vi khuẩn trước các yếu tố phòng vệ của cơ thể,
hạch, lách và gan; cũng không xác ñịnh ñược sự có mặt của kháng thể O và
kháng thể H trong huyết thanh chuột bị gây nhiễm (trích theo Lê Văn Tạo,
1986)[30]. Điều ñó khẳng ñịnh rằng: khả năng bám dính của vi khuẩn
Salmonella lên tế bào biểu mô ruột là yếu tố gây bệnh quan trọng, giúp cho vi
khuẩn xâm nhập vào tế bào cơ thể vật chủ và gây bệnh. Không những vậy,
người ta còn phát hiện thấy có sự liên quan giữa ñộc lực của vi khuẩn và khả
năng bám dính của nó, những vi khuẩn có ñộc lực cao thì có khả năng bám
dính tốt hơn những vi khuẩn có ñộc lực thấp.
Quá trình bám dính của Salmonella cũng tương tự như quá trình bám
dính chung của các loại vi khuẩn ñường ruột khác; nó tiến hành theo 3 bước:
- Bước 1: Tiếp xúc từng phần vi khuẩn lên bề mặt tế bào, bước này có
thể xảy ra ngẫu nhiên.
- Bước 2: Hấp thụ vi khuẩn lên bề mặt tế bào, bước này phụ thuộc vào
tính chất bề mặt tế bào mang tính thuận nghịch.
- Bước 3: Yếu tố bám dính phát triển liên kết với ñiểm tiếp nhận của bề
mặt tế bào, ví dụ như màng glycoprotein của tế bào nhung mao ruột non.
1.2.4.1.5. Khả năng xâm nhập và nhân lên trong tế bào
Khả năng xâm nhập vào vào tế bào biểu mô và lớp mucosa ñường ruột
là ñặc tính của các chủng Salmonella có ñộc lực. Những chủng Salmonella
không có ñộc lực thì không có khả năng xâm nhập vào tế bào; thí dụ: 6 chủng
15
biến dị của Salmonella choleraesuis, có 2 chủng biến dị có khuyết tật trong
phần lõi hoặc trong phần kháng nguyên O trong chuỗi lypopolysaccharide
(LPS) không có khả năng xâm nhập vào tế bào biểu mô.
Vi khuẩn Salmonella xâm nhập ñược vào tế bào biểu mô ekaryotic là bước
cần thiết ñể tạo khả năng ñộc lực. Quá trình này có rất nhiều yếu tố tham gia:
-Trên bề mặt tế bào biểu mô (epithen) có nhiều loại protein bề mặt cần
cho quá trình xâm nhập và vai trò ñộc lực của vi khuẩn.
- Trong nhiễm sắc thể có các gen kề nhau, mỗi ñoạn gen mã hoá cho