TRUONG
BAI HOC
Tom
IÌCJP
HA
iiOl
Doan IJg9C
Chat
aùi'
JfHXiT NOHIÈH OtfU MOT B(J
D^O
ì)IÈn
PHAI
Bim HllTH KlAl CAim
CÙA
HOT S(3
LOÀI
l^HUQO
UO
LCA
(PQAGEAE
i3ernh.)
3
VtfHG M Vi - IlA
I^Ol
1
05
03 -
Thyc vqt h9C
Lu§n
àn Phó tien si

d4.a
uieiri,
dei tUJng
va
phu:dng
phàp
ughien
c'cu
11
Phan
II,
K2T
QUA
IKÌHISN
CÌJU
17
GhUdng
3.
oy
phàt
sinla
va
phut trien cac ^eu
to
cua
cành
•,. «
•
•.
17

là va
b§
la
2^
-
tsy
hinh thành
tliia lia ,
26
-
Khoang thoi
gian de hinh thành càc
d§ng Ir
27
- ijy
hinh
thànli
gàn la
,,,,
28
5»
I-iam
long:
sy
hinh
thonii
va phàt trien
20
^.
Choi

«
3
1
•
Cau
trùc
cua cành
«
3
a •
càc
d'3.ng
là
tren
cành • 3
b.
^-y thay
doi
]:ich
thuóc
cua la
trcen
cành
di5ug

^
e •
càc
dc-jng
long tren cành

tien hóa thich
n;:>ìi
cua càc
kieu
cành
5
3.
càc giai
do^n
phàt
trioii
cua cành 6
Ghitdng 5» '^'y
phan càuli
3 h9
I.ua
6
1.
Liy
phan cành phan tàn va
tflp trunc
•
6
a.
by
phan cành phan tàn G
b « 3y
phan cành
t§p
trun^.;

phàn cành cua phàn
h-j
Arundinoideae
<~»
T*<
^'^
f^
'i'\
Vi
/~i
A
T>i
Tv^*^
"n
v\
rv
-I
^-l
j^
«-1
V-*
. ,
b.
oy
phan cành cua
phai"*
hg Banbusoideae ^-
c.
ny
phan cành cua phàn

KIIAO
LSI
NÓI
DXU
II9 Lua là
njt
trong
nhiJnc h9 iSn
nhàt cua ngành Thyc
vgt h§
kxn,
toao
gom tren
n9t v§n
loài (
Taj'>:Taxi;:::HH
,
1966).
Chung phà
bo gan khàp the
giói,
1.190
d nhieu
lo^i
moi
triióng
khàc
nhau.
Vi
vgy

nhif vgiy
cho
nen c6 rat nhieu
huóng
nghien
cfiu
khàc nhau
t^p
trung vào
h9 nàji
à niióc
ta
vifc
nghien
CTSU
h9 Lfta
con rat
it,
chù yeu theo
hiióng
phàn
lo§i,
sau do là
hiióng
sinh
thài,
d4.a
thyc
v^t.
Con

là càc loài co d vùng on dói, con vùng nhi|t dói thi rat
it
ox.
vói y nghxa tren chùng toi tien hành de tài:
'GÓp
phàn
nghj
CT5U
mgt
so
d^c
diem phàt sinh hinh thài cành cua
m9t
so loài
thu9C h9
Lua
(loaceae Lernh.) 3
vùng
Ba
Vx - ila
II9Ì'
nham:
1. Tim hieu sy sinh
tru3ng
phàt trien cua càc loài
thu9C h9
Lua:
sy phàt sinh va hinh thành cua dinh cành, là,
lónp;
va cành

h§
tien hóa ben trong cua
h9
LÙa.
Hoàn thành ban
luyn
àn
nàj
chùng toi da
nh§n dii^c
sy giùp
d3 rat
nhi^t
tinh va
nliieu
y
kien
qùy bau
cuo
càc dong
nghi§p
trong
b9 mon
Thyc
vg.t
h9c,
triiSng dji h9C
tong
h^p
Uà

NlitlNG
VAN
DÈ
i)4T RA
Binh
cành
hay mo
phan sinh
ng9n
bao gom càc
mo
phàn sinh.
0
dxnh cành hinh thành
nen mam
là,
morn long
va
choi ben.
Càc
mam
này
se
phàt trien
t^o
non
là,
long va
cành.
Hofmeister

m9t
quan
ni^m
rieng
cua
raxnh.
Hsu
(1^^4),
Abbe
va
Phinney
(1951),
^^^^^-^^
(1965)»
^^^^^^^
(1969a),
-edo^^GB,
::enj.:mizo3a,
mmeoBn
(1972)
da
nghien
cut
sy bien
doi ve
hinh
dgng va
kich
thiióc
cua

loài khàc kich
thilóc
cua
dxnh cành
lue dàu tàng
len,
sau do
l§.i
giàm
xuong.
sy ho?t d9ng
cua
dxnh cành
du'^c
the
hi§n
ro
nhàt
ià
t§o nei
càc
mam
là.
Toc
dj
hinh thành
càc
raàia
là
tren dxnh cành

sau: y : ke
"'
(y:
chi
ky là tinh bang
ngày;
x: so
phi-to-me
da co; k, e, r: càc
hàng t
CepedpHKOBa
(1959) da nghien cùu chu ky là 3
3'estuca
gigantea
\
nh|n
thay no
thgry
dói theo nùa va theo
kic!u
là.
CepajT
(1966) dà nghien cùu ành
hiidng
cua phàn
d^iii
va óg a
len toc
d9
hinh thành va sy phàt trien cua mam là. Tao

ky dinh
daSng).
Nhin
chung khi tàng
lii^ng djm
se thùc day vige hinh thành
va
sy sinh
trii3ng
cua là va
long;
con neu giàm
d9
àn cua dat thi co tàc
dyi
ngil^c
l§i.
Theo tàc già, càc yeu to thùc day
vi§c
hinh thành là
cung
co
tàc
d\pg
làm cho càc choi nàch
dU^c
hinh thành
va
sinh
tru3ng

phàn hóa
som
nliàt.
Sy sinh
triidng
cua dxnh phien li
keo dai khong
lau,
vi
dy
3 ngo
va
lùa chi trong 2 chu ky là;
5
Lolium italium khi là chi mói
dai
trung binh
0,36mm
thi sy sinh
tru3ng
cua dxnh phien là da ket thùc, con
ó
i-hleuin
coniriunis
thi
khi là dai
0,50mm
mói ket thùc
sy
sinh

h^p
vói quy
lujt
là khi tang là tren cành tàng len
thi chieu
dai eualà
cung tàng theo. Tàc
già
cung
nhgin
thay
hifn
tU^ng
tren day chi xày ra
5
cành dinh
du3ng,
con dói vói cành
sinh san vi
thói
gian sinh
trildng
cua là
ngàn
cho nen chieu da:
cua là cung
giam.
KynepMan
(1963) dà
nh§n xét ràng

ci
là S Festuca pratensis va chia
qua
trinh này thành 3 giai
do^n.
rpH3f5a3c (19^3)
va
Esaù (1960)
da
niijhien
cùu sy hinh thi
^ *
j^
A ^|L
^
j^
9
^ ^
#V
V^
va phat trien cua mam long. Tren dxnh canh chxnh cung
nhxt
choi
ben mang càc mam là- so là
choi.GepeGpHKOBa
(1959»
1961),
PHTOBI
(1969) da nghien
eùu

nh^n
thay
co trifóng
h^p
càc
lo^t
cành tren cày deu co so là choi giong nhau
nhiing e
khi so là choi
liji
tàng len cùng vói
lo^t
cành.
Me.T];BeflB
(1962) da neu len y nghxa cua
vi§c
thay the nhanh e
lo^t
cành dói vói sy tien hóa cua ed the.
ruaieu
tàc già da nghi
cùu sy
ho§t d9ng
cua
choi,
trong
dò co
Volkart va
iiirchner
(191!

Theo
Cope6x)nKOi
(1952),
vào mùa
dorlg»
tùy raùe
d9 ho^t d9ng
cua choi de hinh
thài
càc yeu to cua cành cho nàm sau ma càc choi tài sinh co the
hin]
thành
5
nlióm:
1.
Choi da
co
d^j
dù càc yeu tó cua cành nàm sau,
bao gom ca cym hoa va
tùng
hoa; 2.
Ohói
tài sinh
cM
co càc yeu
tó
dinh
du3ng
cua cành nàm sau;

so tàc
già nhgin
thày trong
qua
trinh sinh
trudng
choi ben
co qu
h9
vói là
nSm
ngay 5 tren ma khong lien quan
vói.là byng
bao la;
choi này (Uich, Sharman,
1968;
PiiTosa
,
1967,
1972»
1975).
Ve
m^t
giai phàu,
l'illiam
(1970) cung
nhg!n
thày choi ben co quan h
vói là nam
ngay

diiói
là
dò.
Tac
già
con
nh^n
thay moi ngày
choi
là/kim
ham thi chieu
dai
cua là phàt trien
tu
choi này
tru
binh giàm di
tu
0,8
den
l,Ocra.
TÙ dò giai thich goc cành cua
nhieu loài
thu9C h9
Lua co càc la vay va là chuyen tiep.
PrcaiioB
-
7 -
(1970),
Ocpe6pHKOBa

Jacquoc-Pelix
(1968),
Jiapiin
(1969) v.v
Khi nghien cùu ve cau trùc cua cành
trUdng
thành nhieu tàc
già da
nh^n
thày
ràng
cành
co txnli
chu ky (Goebel, 1923;
Troil,
1937-1939,
1959;
Prat, 1935,
19^8,
1951»
'-POIÌKO
»
19^0,
tat
e
deu ghi theo
Cepeo'pHKOB
,
1952).
Theo

th£
doi
co
tinh chu ky. Qua dò tàc
già
dà xàc
o ^rih
dcf^Sc
moi
tUdng
quan bien doi
giiìa
hinh thài va càc
d§.c
diem sinh
ly-sinh
hóa
ci
là.
Theo tàc già,
duóng
parabon con bieu
th^
sy bien doi hàm
lu^
m^t
so chat va
cUÓng d9 hogt
d^ng
sinh ly-sinh hóa trong là.

8
dxnh cành se
sinhtrUdng chym
di. Già thuyet này chi chùng
rainh
cho phan di xuóng ma khong làm ro nhành di len cùa
duóng
cong.
3aJieHCKnn
(1904,
ghi theo
GspeGpHKOB
, 1952)
nlig.n
thày khi
chuyen
tu duói
len tren, càc là tren cành càng the
hign
txnh
ch^u
h^n:
gan là tàng len (chieu
dai
gàn
là/ddn
v^
dign
tich là)
kich

ddèl
nhieu hdn so vói càc
là 3 phxa tren.
IJhutng co
nghien cùu cho thày
di§n
tich rieng
/• dijn
tich
m^ch
-%• qu^n
bào
o,
>.
^'^ ^^
.«^
4-^^v^
i.^r.'-
i^
4-x^«
(
:
—^ T ^
r
/^ ^ CUQ
T^o
aan tren
Idm
la tàng
di§n

co
ed s3 vùng
chàc.
^penKe
(19^0,
ghi theo
CepedpnKOB
» 1952) cho ràng sy bien doi càu trùc
cùs
cành lien quan vói tuoi cùa chùng. Tren
mgt irành
thi
long dai ni
ùng vói tuoi ma
lue
do cày song trong dieu
kign
toi
u*u.
Khi
tuo'
càng tàng,
co
nghxa là
c|nh
chuyen den
thói
ky già thi
lue
do

nàm. Tac già
nhgin
thày sy bien doi càc là tren cành co lien qua]
ch^t
che vói qua trinh sinh ly-sinh hóa cua càc là dò. Vi
v§y ci
the dya vào sy bien doi cùa là tren cành de
nhyn
biét
d^c
diem
^
9 -
h9e
va kinh te cua là
dii^c
hinh thành. Gay càng chóng
già
thi eà<
la tren cành hàng nàm bien doi hinh
d^i^g
cành nhanh. Theo
Ca^nimF
(1963) txnh chu ky trong càu trùc cùa cành lien quan vói hàm
lii<}ì
nucleoprotein d dxnh cành. Chxnh ty
I9 giiìa vi§c su dyng va
tong
h^p
nucleoprotein

cùa cành khong lien quan tryc tiep
vói
ho^it d9ng
cùa non sinh
trifSng
vi càc
qua
trinh dò xày
ra
3 ci
yeu tò da
dii^c
hinh thành tren choi tài sinh. Cung theo
GepedpHia
(1952)
3 nguyen nhan tren
u;eu
co
y nghia lón dói vói
d^c
diem
c^i
chu ky trong càu trùc cùa cành.
IJhUng
nhieu tàc già cho rang
nguyen nhàn
ed
ban de
co
tinh chu ky là sy lien quan

ho^t djng
cu;
be
m§.t
re va
difn
tich là:
n^u
ty
I9
này giam thi se dàn den
ng-ù]
sinh
truSng
cùa cành tren
m^t
dat va
ngU^c
I9Ì.
Ci.:ejiOB
(1966)
nhjn
thày khi than thoàt khoi óng cùa cành thi
vi§c
sinh cành
go<
se
ngUng Igii
vi lue dò
nUÓc

it,
vifc tgo
thành cùa dxnh
lue
này trd
ch§^m.
- 10 -
Nhieu cong trinh
n^^hien
cùu ve sy tien hóa chung cùa thyc v
va
tùng
m§t ri^ng
re da làm sàng to sy tien hóa cùa càc kieu càr
vi
dy nh\i
nghien cùu moi quan
h^
i^iBa
kieu cành vói moi
triióng
song co
Pa5oTHOB
(1950),
ICasapnii
(1959),
PojiydoB
(1965);
nghien
cùu ve

(1961),
OopeòpnicoBa
(1965),
-po::aiiOB
(1965),
::o:cpnKOB
(1975).
Prat
(1935),
Copeo'pHKOBa
(1961,
1962),
aynepwan
(1963),
C^enoB
(1966) da nghien cùu sy
phàt
trmen
cùa cành 3 càc loài
thu9C h9
LÙa.
Cac tàc già
nàj
da
chia
qua
trinh này thành càc -^±0.1 doan rieng
bi§t.
Dya tren càc
Cd s3 khac nhau ma noi tàc

long
d
mien sinli
cành góc
b4.
rùt
ngEn
l;ji.
CopeCJpHKOsa
(1956)
va ::opiico3a (I960)
cho
ràr
vi§c
sinh cành goc va
tgo
nSn nhieu kieu cành khàc nhau là
hi§n
tU^Jng
tien hóa thich nghi cùa càc loài
thu9C h9
Lua.
ApTauonoBa
(1963),
PHTOBa
(1969,
1972
^-^jl
nghien cùu
hi^n tii^fng

Jacquos-Pelix
(1962),
tronr;
dò sd
d<
h§
thóng phàt sinh cùa Pi?at
dU^fc nliieu
tàc
già
chù y den.
- 11 -
Cepe0pHKOB
(1964) da nghien cùu
nh4.,:
di^u
phàt sinh hinh
ghài
trong nàm cùa thyc
v§t
d Lion Xo ma càc
ket
qua
d'.^
dóng
góx:
dàng ke cho thyc tien
va
ly
lu§n.

d^c
diem phàt sinh hinh thài
cành 3 càc loài
tUu9C h9
Lua
gàn
lien vói
qua
trinh tien hóa
sir
thài qua càc tong va mói
triióng
song cùa càc loài trong
h9
nàj^
dieu ma nhieu tàc
già chiia
de
cjp den»
C h
U
d n
g
2
THÒI
GIAN,
DJA
DIÉM,
DÓI Tll(^ÌIG VA PJIlJdNG
PHAP

co day Ba
Vì.
LÓp
T"ùn
tren
dój
day
3-5cm,
d9
pH
tu
4,5 den
5,1»
Littjng miia
trung binh nàm là
19^
mm.
8
day
co
2 mùa ro
rjt:
mùa nóng
tu
thàng 5 den thàng
10,
vd:
nhi^t d9
trung binh thàng
Itù 23*^5

.
D9
àm
tuy^t '
ói trung
binh cùa dat dong co 3 day là 18-20
^ ^yéu cBu
cùa co là
tu
28
>
tr3 len).
Ngoài
ta
chùng tói con thu
th§p
va nghien cùu màu
v^t
cùa
mjt
so
d^a
phiidng
khàc d mien Bac
nhii
Ngan Sdn (Cao
Bang),
b§i
TÙ,
Phù Binh (Bac

Ha
Trung (Thanh
Hóa),
CÙ£
Lo
va riam Dan (ìTghf
Txnh).
130
loài
thu9c h9
LÙa, trong dò
co
99 loài
thu9c
vùng Ba
V3
da
dvf^Jc
chùng tói nghien
cùil.
Cac loài Avena
sativa,
Pottboellis
exaitata.
Digitarla
microbachne,
D.
decumbens,
Apluda pratica va
Ischaemum

kJii
kich thiióc cùa
càc thành phan khong thay doi. Sau 3-4 ngày (vào nùa
xuàn-hè
ha^
thu-dóng)
ho^c
10-12 ngày (vào nùa
he-thu
hay
dóng-xuàn)
nho 10-
15
cày con de
ngliien
cùu kich
thi:tóc
cùa dxnh cành (chieu dai va
chieu
r9ng
ndi
rjng
nhàt),
chieu dai cùa
b§
là va phien là.
Fiàu
v^Lt
dii^c
quan sàt khi con

cành cua loài dò.
iloi.
loài quan sàt d 10 màu.
Vi§c
nghien cùu
nh^p digu
phàt sinh hinh thài trong nàm
du^c
thyc
hi§n
d 42 loài
thuóng ggp
5 Bac
Vi§t
Nam. Sau 15-20 ngày
moi loài
dii^c
quan sàt
mgt
lan, moi làn 10 cày.
tjuan
sàt
nau tUdi
hay khó.
De quan sàt
va
do kich
thuóc
cùa phien là
va

d§i
100 lan, kinh hien
vi
(d9
phóng
d§i
80
làn),
trac vi
th^
kinh va giày ke li.
Ket
qua
dò dem
lay
so trung binh
C9ng.
Chùng tói da dùng sd do
h§
thóng phàt sinh cùa Prat
41960)
là sd do
hi^n du^c
nhieu
ngilói
cong
nh§n
làm ed s3 cho
vijc
phàn

TRONG
LU^N
AN
Choi kxn va choi m3 (
GepedpHKOB
, 1959,
1961).
Choi kxn
C.AMC:L;:O;:V
70
Trièh nani
( Theo Prof
^ IgòO
)
Kmh
1.
So
do he
thong phat
sinh
cua h.9 Lua
Poacea.
(theo Prat,
I960)
- 14 -
dil^c
bao phxa ngoài
bòi ngt
ed quan bào
v§

là
khónrc
xep haa
thj va
cành
co
là xep hoa
thj.
i^Ói
vói logli cành dàu trong chu trinh song cua chùng khóng
co thói
ky là xep hoa
th^,
góc cành khóng
co
là
thgt
xep xxt nhau. Con
dói vói
lo^ji
cành sau thi trong chu
fcrinh
song cua cành
co thói
ky là xep hoa
th^,
góc cành
co
càc là
th§t

CepoCpnKOB
,
195;
cành phàt trien day dù là cành sinh san, sau khi ra hoa, ket qua
mói
chet.
Cành phàt trien
lihóng
day dù là cành dinh
dil3ng,
chet
truóc
khi chuyen sang giai
do^n
sinh san.
Bui
thUa
va bui day (
Gepe^pnKOB
,
1952).
Byi thila
gom
càc cành
co
phàn góc
nàm
ngang kha dai, chx phàn dùng mói sinh
trilSng
song song vói cành

ed quan cùa ed the thyc
vg^t,
phàn lón
co
cau
t§o
toa
tran,
dai ra do
co
sy sinh
trildng
d dxnh,
tgo
nen càc la
d ben theo
m9t tr^t
ty nhàt
d4.nh,
va
2 cay
co h§.t
hinh thanh càc
choi trong nàch là.
cành.
Gióng vói than khóng phan nhành, tren co là va choi
ben.
cành
d\i(jc
phàt trien

cành ben
dil^c
hinh thành
tu
phàn góc cùa cành chxnh. Cành thàn là
cành ben
du^c
hinh thành
tu
phàn thàn cùa cành chxnh.
cành
chxnh
va
cành ben co the là cành
dxinr.
tren dàt, thàn re hay cành bó.
càc cành ben tren cùng
njt
cành chxnh
thu9C mjt
tàng. cành chxnh
thu9c
tàng I. Tang
l hinli thànli
càc cành cua tàng
lì,
tàng II
tgto
nen tàng III v.v


tu
cành
n9
d.en cànli kia.
5
cay
m$t
nàm thàn chxnh
va moi cành ben
dil^cooi
là tùng cành hàng nàm rieng re. Tren cành
thilóng co
là vày (là
duói)
3 góc, tiep den là càc là
th^t
(là xanh
tren cym hoa
co
càc là bac.
Banig 1> S5
la
ch5i,
kieu cành, kieu phSn cành
S5,
thu
tv
1
1
2

(Reta.)
Trin.
P.
coramunis
(L,)
Trin.
Thysaaolaena
raoxiraa
PhSn
hq Oryzoideae
Leersia
hexondra
Sw.
Oryza sativa
L*
Zizania latifolia (Griseb.) Staof
Phan
ho
Pestucoideae
Aristida chinensis
r.lunro
Avena sativa
L,
Polvpofion monspeliensis (L»)
Desf.
Tiriticum sativura
L.
Phan
ho
Chloridoideae

B8l
co Ba
vi
Ba suSi
Ba Vx»
Ngan
Son
Bo-
su5l
Ba
vi
ChSai dBi
thap
Ba
vl,
Mgc
Chau
*
Ru9H£
lua Ba
vl,
HgSn 3ai
Ru^ng
lua Ba
vl
Ru9ng
lìxxa^
Ba
Vl,
D§± Tir

Vl
Chan
dBi Ba
vl,
Tom
DOG
'
•
DBi co Ke Bao, Cua Lo
Dgt
trBng
tren
dBi Van C]
v%
tri
cành
gffc
cua cac loài
du^c
n^ién
cim
Kieu cành
^ '
»
I
ti
II
I I
,Kieu
phon

5
4
7
6
4
1
I
i
I . +
t
4.1
'• !
I
' ! !
+
•
;
i '
-•
+
+
i
'+^
1
+
I i
«
» t
I
1^1

30
31
32
33
Erafa?ostig
diarrhena (Schult.)
Steud.
DBi co
faoc Chou
E» ferrufònea
(Thunb.)
Beauv.
t.
g:an/?:eticum
(Roxb.) Steud.
E.
geniculatfi
Nees
E.
.janonica
(Thunb») Trin»
E»
pilosa L»
E»
nirxa Ilees
ex Steud»
£#
riparia
(Willd»)
Ilees

vi»
Tara Dao
DBi co Vàn Chan»
Moc Chfì
DBÌ
CO
SBng
Giao,
Ciìa
Lo
liBi
co DBng Giao
liSi
co Ba
vi,
Phu
Binh
DBi co thap Ba
Vl»
Moc C
DBng co 3a
vl»
Doan
King
Dat trBng Ba
vl
Ven
dii'Oìig
di Ba
vl

40
Ton/g;
Cento tlieceae
Contothoca
lappaceac
L»
Lophatherum /'g?acile
i^rongn»
•*SBi
co
th^p
Ba
vi,
IJgfn
USI
co Ba
vi,
L"gan
San
, I)Bi
co Ba
vi,
IJgan
San
Ven
rumg
Ba
vl,
Thanli
[lo

8
•
9
•
10
«-11'
12'»1J»-|^!»15»16»17»18»
19
20
6
5
5
4
4
6
7
8
8
7
7
7
6
6
• +
I
+
i
•I-
;
• +

;
+
4- I 4-
I
+ !
+
+
+
+
+
4-
4-
4-
'4f
+
4-
4-
4"
4-
4^
1
1
i
1
^
J
*
+
1
i