Mở đầu
Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới đợc hình thành và
phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây. Nhng nó đã nhanh chóng trở
thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì ngời ta cho
rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bớc tiếp theo là nghiên cứu sự thực hiện
thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể. Đó là mối quan hệ giữa
gen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơ thể. Nghiên
cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng về mặt lý luận và thực
tiễn. Làm sáng tỏ các hiện tợng, cơ chế, mà mối tơng quan giữa các quá trình để
điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con ngời.
Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tợng và cơ chế điểu
khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của con ngời ứng
dụng trong y học, nông lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh học phát triển.
Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài Các yếu tố và quá trình phát
triển ở thực vật có hoa .
1
Phần 1: Cơ sở lý luận
1. Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển
1.1. Phát triển
Phát triển là sự biến đổi, vận động đi lên, có tích chất cách mạng của vật
chất. Phát triển là sự thay đổi đặc tính là trạng thái của vật chất trong quá trình
vận động để đạt đợc một trạng thái cao hơn. Nh vậy phát triển đợc hiểu nh một
dãy những biến đổi cấp tiến đa vật chất trở nên ngày càng phức tạp hơn, hoàn
thiện hơn.
Khái niệm phát triển đợc hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh tế,
phát triển xã hội, phát triển lịch sử.
- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổ
tiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạt
động ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thay
đổi.
- Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc hình thái và các

2. Cơ sở của sự phát triển cá thể
Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quá
trình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hoá tế bào ở các mức
độ khác nhau. Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào.
Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể đợc thể hiện qua sự phân hoá và tác động
của gen. Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyên phân các
vật chất di truyền đợc phân chia cho các tế bào con. Do vậy, các tế bào của các
mô khác nhau đợc phân hoá có kiểu gen giống nhau. Việc nghiên cứu hoạt tính
phân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi gen- tính
trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sự phát triển cá
thể.
3. Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể
Tế bào đợc xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống. Phát triển là một
trong những đặc trng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống. Do đó cơ
sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.
Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc đợc tạo thành do kết quả của
sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó. Các loại tế bào
3
khác nhau, giai đoạn sinh trởng và phát triển khác nhau thờng có chu kì khác
nhau.
3.1. Phân bào nguyên phân
Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhng không làm thay đổi bộ
nhiễm sắc thể ban đầu. Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, đợc xác định
theo các chỉ tiêu tế bào học.
- Kỳ trớc: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thành
các nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâm
động. Thoi vô sắc đợc hình thành từ các vi ống và protein liên kết.
- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạo
của thoi vô sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vô sắc.
- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm sắc thể đơn,

Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ thời điểm xuất hiện do sự phân
chia của tế bào mẹ. Sau đó, tế bào lớn lên đạt đợc kích thớc của tế bào thì phân
chia.
Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ. Các tế bào sinh trởng
trong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lợng tế bào đó là sinh trởng sơ
cấp.
Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre Sinh trởng
của các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vơn cao lá dài ra
Mô phân sinh tiền tợng tầng nằm giữa libe và bó mạch. Hoạt động của mô phân
sinh này làm cho cây tăng trởng về đờng kích thân, cành, rễ đó là sinh trởng
thứ cấp.
Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia nhân)
là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có thể
quan sát dới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát đợc.
Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần. Màng
này nhanh chóng tăng trởng hình thành vách tế bào.
Có những trờng hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành kết quả hình
thành tê
Đặc trng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có các
hoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin. Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng
có vai trò khích thích nhất định trong quá rình phân chia.
5
Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trởng kéo
dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia.
4.2. Pha kéo dài
Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào. Không bào lúc
đầu có khích thớc nhỏ, số lợng nhiều. Các không bào nhỏ liên kết với nhau thành
những không bào to hơn, tạo nên một không bào duy nhất có khích thớc lớn,
chiếm 90% thể tích tế bào. Sự xâm nhập của nớc vào không bào gây nên sức tr-
ơng lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tế bao, làm

nhất là những tán rừng nhiệt đới thờng xuất hiện các dạng sống bì sinh, ký sinh.
- ánh sáng
Đợc coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điều
chỉnh. ánh sáng trắng đợc coi là nguồn dinh dỡng của cây xanh.Thực vật chia
làm 3 nhóm sinh thái: nhóm a sáng, nhóm a bóng và nhóm chựi bóng, do đó ở
thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cờng độ
chiếu sáng khác nhau.
- Đất
Đợc xem là môi trờng sống, hệ sinh thái đặc trng không thể thiếu của thực vật.
- Không khí
Cây xanh thu nạp CO
2
, nhng thải ra O
2
trong quá trình quang hợp, ngợc lại,
khi hô hấp mọi sinh vật đều sử dụng O
2
nhng thải ra CO
2
duy trì sự ổn định của
tỷ số CO
2
/O
2
cho đến thời kỳ cách mạng công nghiệp. hiện nay tỷ số này đang
ra tăng do hàm lợng CO
2
bởi các hoạt động công nghiệp.
b. Các yếu tố hữu sinh
S ảnh hởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối quan hệ của

trình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển. Điều này chứng tỏ rằng
thể bào tử không phải là một tổ chức mới đợc hình do sự thích nghi với điều
kiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là
từ tảo.
Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vật
bậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:
- Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hoá một số
mô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt kích thớc lớn.
- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào. Điều này khiến ta nghĩ
rằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao.
- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi
đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thông lá) hình nh cũng
có xen kẽ hình thái giống nhau.
Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phải
chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức
độ tiến hoá còn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên. Ngoài ra còn
một vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác so
9
Thực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tử
đực ở Tảo nâu không có nhiều roi nh phần lớn Thực vật bậc cao. Sau cùng,
những đại diện đầu tiên của ngành Rêu nh ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạo
giống Tảo lục.
Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao còn
cha rõ ràng. Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từ
một dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo.
Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao còn phụ
thuộc vào môi trờng mà phát triển thành hai dòng tiến hoá: tiến hoá đơn bội
và tiến hoá lỡng bội
Dòng thứ nhất tiến hoá theo hớng thể giao tử chiếm u thế so với thể bào tử,
cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng tản đến dạng thân, lá .

Jura (203-135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là
các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi
nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với
một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ
Jura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có
dưới một số rất ít hình thái thô sơ. Hóa thạch sớm nhất của thực vật hạt kín,
Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước
[3]
. Phấn
hoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tìm thấy trong
hóa thạch có lẽ cổ tới 130 triệu năm. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt kín (khi
có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đã diễn ra vào
giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Tuy nhiên, một nghiên cứu
trong năm 2007 đã ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây nhất
(chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự, magnoliids,
thực vật một lá mầm) đã xảy ra khoảng 140 triệu năm trước
[4]
. Vào cuối kỷ Phấn
trắng, thực vật hạt kín dường như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vật
trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được là thuộc về các họ
ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã xuất hiện.
2. Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên
11
Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện
của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức
kì bí, điều mà cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tìm ra câu trả
lời.
Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệu
trực tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đã hé lộ bí ẩn về hình dạng của thực
vật có hoa đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực vật

trước. (Ảnh: Đại học Florida)
Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đã hoá thạch, hoa lê tàu vẫn mang
thông điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa
từ thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”
Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noãn, nhị hoa, cánh hoa (thông
thường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc
thấp thường có 3 bộ phận: lá noãn, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như
cánh hoa). Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê
tàu có một bộ gen khác nhau. Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều
điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này.
“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng
trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương
đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói. “Quay ngược về quá khứ,
những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”
“Với những cơ sở đã được hình thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới
những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập
13
những ranh giới ngày càng rõ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học
tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá trình
chọn lọc dẫn đến một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận rời rạc
– nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hình dáng và màu sắc; cung
cấp những kiểu hình nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.”
Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đã
tiến hoá thành cây hạt kín. Tuy nhiên, những nghiên cứu quý giá gợi ý rằng
một cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đã biến đổi để tạo nên bông hoa đầu
tiên. Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau. Trái lại, cả hai
bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cùng một hoa. Tuy
nhiên, quả đực của cây thông có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông
hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen.
Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnh

sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.
Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có
hoa đã được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần
chỉ tiếp tục tồn tại ở mãi vùng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngày
nay.
Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc
biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)
15
được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.
(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)
Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan
trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những
câu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất
nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,
trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này. Đây là điều hoàn toàn
đối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của các cây hạt kín chỉ
diễn ra một cách từ từ.
Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với
tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucó phải vì – ngay trước kỉ Phấn trắng –
những con khủng long Sauropodto lớn đã bị loại trừ bởi khủng long
Ornithischian nhỏ bé hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đã ăn hết các cây con
của thực vật hạt trần? Haylà vì, thực vật hạt kín đã tiến hóa đồng thời cùng với
rất nhiều loài côn trùng thụ phấn cho hoa của chúng?
Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàn
toànkhác. Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đã có được khả năng thay đổi cảthế
giới cho phù hợp với nhu cầu của chúng. Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó
cần nhiều dinh dưỡng hơn. Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như
hoàn toàn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đất
đai cằn cỗi, và cây có hoa gặp nhiều khó khăn đểbắt đầu phát triển. Nhưng ở
những địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, ví dụ do tác động của lũ

Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp
cho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn. Trong khi đó các
đặc điểm này hầu nh cha có hoặc cha hoàn thiện ở thực vật bậc thấp.
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ
giữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giao
tử). Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thờng xuyên. Trong sự xen
kẽ thế hệ. Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa bào
phức tạp. Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vật hạt
17
kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sản chung
gọi là hoa.
Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộ
phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành. Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quá
trình phát triển của cơ thể, đợc bảo vệ và nuôi dỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ.
Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo cho nòi
giống phát triển tốt hơn
3. Quá trình phát triển của thực vật hạt kín
ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên càng
lên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và hoàn thiện về mặt tổ
chức.
3.1.Về cấu tạo giải phẩu
* Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ, thân và lá. Cấu
tạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạt
kín.
- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trng bởi tính đa dạng của các dạng
sống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau của
môi trờng. Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dòng n-
ớc, muối khoáng từ rễ lên và dòng chất hữu cơ đợc tổng hợp từ lá đi đến thân,
cành, rễ nhanh chóng. Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình trao đổi
chất.

cành và kết thúc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong
đó các lá bắc hình thành lên thân hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng
hoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo
thành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành cao
nhất trong hệ thống nhánh cây. Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc là
chồi hoa, được hình thành ở nách lá; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống
19
như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trên
mỗi lá. Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàn
cảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy. Ví dụ việc chặt
hay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy. Các chồi
lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy
ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khác. Ví dụ, các
chồi non trổ ra từ lòng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là các
chồi rễ. Ở nhiều loài thực vật hai lá mầm thì rễ nguyên thủy của cây non tồn tại
suốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to,
giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhánh.Tuy
nhiên, ở nhiều loài thực vật hai lá mầm và phần lớn thực vật một lá mầm khác
thì rễ nguyên thủy sẽ tàn lụi đi nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu
nhiên mọc từ thân cây.
* Hoa, quả và hạt
Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động
đáng kể về hình dáng và sự hình thành. Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy
nhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là
đảm bảo cho sự thụ phấn của noãn và phát triển của quả chứa các hạt. Hoa có
thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ô
let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thì các phần mang hoa
của thực vật về hình dạng là phân biệt rõ nét với các phần sinh dưỡng hay phần
mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm
hoa.

khác nhau.
* Thụ phấn
Vào thời kỳ thụ phấn thì túi phôi nằm gần với lớp màng bao phủ noãn,
sao cho ống phấn hoa có thể thâm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có
21
thể hấp thụ và các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn
dắt bởi tế bào trứng không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào
noãn cầu và hợp nhất với nó, hai nhân kết hợp lại, trong khi một tế bào khác sẽ
hợp nhất với nhân cuối cùng, hay còn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú ý
thú vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra gần
đây, đã được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ có sự phân tách rộng, và nó xảy ra
trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản sau khoảng lặng tiếp theo
sau quá trình tái tiếp sinh lực hợp nhất của các nhân có cực. Quan điểm này vẫn
được duy trì bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi của sự thụ
phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối với tế
bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao tử đực
thứ hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích thích đối
với sự phát triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội nhũ là sản
phẩm của hành vi thụ phấn giống như hành vi đã tạo ra phôi thì người ta phải
thừa nhận rằng các thực vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi - một là phôi, nó
sẽ trở thành thực vật hạt kín và hai là nội nhũ, có chu kỳ sống ngắn ngủi, nơi
nuôi dưỡng không được phân hóa để hỗ trợ cho quá trình dinh dưỡng của phôi,
thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong thực vật hạt trần nhiều phôi để có
thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội. Nếu đúng như vậy và nội nhũ
cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của hành vi sinh sản, thì sự lai
giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phôi lai, và ở đây (được giả thiết)
chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao phấn quan sát thấy ở
các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật khác và nó là khả
năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng là biểu hiện của
sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noãn và các sản phẩm của nó. Tuy

điểm hợp của noãn. Phương pháp thâm nhập như thế được gọi là thâm nhập
điểm hợp, ngược lại với thâm nhập màng bao hay phương pháp tiếp cận thông
thường theo đường màng bao noãn.
23
* Phôi học
Kết quả của sự thụ phấn là sự phát triển của noãn thành hạt. Bằng cách
phân chia tế bào trứng đã thụ phấn, hiện được bao phủ trong màng tế bào, thì
thực vật-phôi được sinh ra. Một lượng thay đổi của các "bức thành" phân chia
theo chiều ngang biến đổi chúng thành mầm phôi - một dãy tế bào trong đó tế
bào gần nhất với màng bao noãn sẽ gắn liền với đỉnh của túi phôi, và như thế nó
cố định vị trí của phôi đang phát triển, trong khi tế bào cuối cùng được chứa
trong khoang của nó. Ở thực vật hai lá mầm, toàn bộ thân của phôi phát sinh từ
tế bào cuối cùng của mầm phôi, từ tế bào tiếp theo sẽ sinh ra rễ, và tất cả các tế
bào còn lại tạo ra cuống noãn. Ở nhiều thực vật một lá mầm thì tế bào cuối cùng
tạo ra một phần lá mầm đơn độc của thân phôi, phần trục và rễ của nó xuất phát
từ tế bào cận kề; như vậy lá mầm là cấu trúc cuối cùng và là đỉnh của thân
nguyên thủy - một điều đánh dấu sự tương phản với thực vật hai lá mầm. Tuy
nhiên, ở một số thực vật một lá mầm thì lá mầm không thực sự là cuối cùng. Rễ
nguyên thủy của phôi trong tất cả thực vật hạt kín đều hướng về phía màng bao
noãn. Phôi đang phát triển ở cuối của cuống noãn phát triển theo các mức độ
khác nhau vào trong nội nhũ đang hình thành, từ trong đó nhờ hấp thụ bề mặt nó
thu được các chất dinh dưỡng tốt cho sự tăng trưởng. Cùng thời gian đó, cuống
noãn đóng vai trò của người vận chuyển chất dinh dưỡng và thậm chí có thể
phát triển, khi mà không có phôi nhũ được tạo ra, các "rễ cuống noãn" hấp thụ
đặc biệt bao lấy phôi đang phát triển hay chui vào trong thân và vỏ bao noãn,
hoặc thậm chí vào trong thực giá noãn. Trong một số trường hợp phôi hay túi
phôi gửi các vòi hút vào trong phôi tâm và vỏ bọc noãn. Khi phôi phát triển nó
có thể hấp thụ mọi chất nuôi dưỡng có sẵn để lưu trữ hoặc là trong các lá mầm
hay trong trụ dưới lá mầm của nó, là nơi không cần dùng ngay để tăng trưởng,
như là nguồn thức ăn dự trữ để sử dụng khi nảy mầm và nhờ vậy nó tăng trưởng

trứng có thể tạo ra một lượng mô mà một vài phôi được tạo ra từ đó. Các trường
hợp cá biệt chỉ ra rằng bất kỳ tế bào nào trong túi phôi có thể cũng tạo ra phôi, ví
dụ tế bào trứng phát triển không đầy đủ trong các loài thuộc chi Mimosa, Iris và
25