Nghiên cứu tạo kháng nguyên tái tổ hợp STAPHYLOCOCCAL ENTEROTOXIN B ( SEN) dạng không độc từ đoạn GEN SEB tự nhiên làm nguyên liệu phục vụ chế tạo que thử phát hiện nhanh độc tố SEB - Pdf 28

Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
NGUYỄN THỊ HOÀI THU NGHIÊN CỨU TẠO KHÁNG NGUYÊN TÁI TỔ HỢP
STAPHYLOCOCCAL ENTEROTOXIN B (SEB) DẠNG KHÔNG ĐỘC
TỪ ĐOẠN GEN SEB TỰ NHIÊN ĐỂ LÀM NGUYÊN LIỆU PHỤC VỤ
CHO VIỆC CHẾ TẠO QUE THỬ PHÁT HIỆN NHANH ĐỘC TỐ SEB

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS. TS. NGHIÊM NGỌC MINH

Hà Nội – 12/2014

Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi và nhóm nghiên cứu, các
số liệu, kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực và chưa có ai công bố
trong một công trình nào khác.
Tác giả Nguyễn Thị Hoài Thu

Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà nội, ngày tháng năm 2014
Học viên Nguyễn Thị Hoài Thu
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

MỤC LỤC
Trang
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT i
DANH MỤC HÌNH iii
DANH MỤC BẢNG v
MỞ ĐẦU 1
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. Ngộ độc thực phẩm do tụ cầu vàng (Staphylococcus aureus) 3
1.1.1. Trên thế giới 3
1.1.2. Tại Việt Nam 6
1.2. Giới thiệu về Staphylococcus aureus 8
1.2.1. Phân loại 8
1.2.2. Hình thái, đặc điểm sinh hóa 8
1.2.3. Các độc tố của Staphylococcus aureus 11
1.3. Độc tố ruột Staphylococcal enterotoxin B 15
1.3.1. Đặc điểm cấu trúc 15
1.3.2. Cơ chế gây độc 16
1.3.3. Những triệu chứng thường gặp 17
1.3.4. Các phương pháp phát hiện S. aureus và SEB 17
1.3.5. Protein tái tổ hợp SEB và tiềm năng ứng dụng 21

2.2.15. Phương pháp tinh sạch protein tái tổ hợp 37
2.2.16. Phương pháp định lượng protein theo phương pháp Bradford 38
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

2.2.17. Phương pháp kiểm tra độc tính của protein tái tổ hợp 38
2.2.18. Phương pháp Western blot 40
Chƣơng 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 42
3.1. Tách chiết DNA tổng số S. aureus và nhân dòng gen seb 42
3.1.1. Tách chiết DNA tổng số S. aureus 42
3.1.2. Nhân dòng gen seb 42
3.1.3. Xác định trình tự gen seb 44
3.2. Tạo đột biến điểm trên gen seb 45
3.2.1. Tạo gen seb đột biến 45
3.2.2. Xác định trình tự gen seb đột biến 47
3.3. Thiết kế vector biểu hiện pET22b(+) mang gen seb đột biến 48
3.3.1. Thiết kế vector pET22(b+) mang gen seb đột biến 48
3.3.2. Giải trình tự gen seb đột biến trên vector biểu hiện 49
3.4. Tối ƣu các điều kiện biểu hiện gen seb đột biến trong tế bào E. coli BL21 và
tinh sạch protein mtSEB 50
3.4.1. Biểu hiện gen seb đột biến trong tế bào E. coli BL21 50
3.4.2. Tối ưu các điều kiện biểu hiện gen seb đột biến 51
3.4.3. Tinh sạch ptotein tái tổ hợp mtSEB 55
3.4.4. Xác định hàm lượng protein mtSEB theo phương pháp Bradford 57
3.5. Đánh giá tính kháng nguyên của protein mtSEB 58
3.6. Đánh giá độc tính của protein mtSEB trên động vật thử nghiệm 58
3.6.1. Đánh giá độc tính giữa protein wtSEB và mtSEB ở liều tiêm 1xLD
50
và lô

2
O
Nước khử ion
DNA
Deoxyribonucleic acid
DNase
Deoxyribonuclease
dNTP
Deoxyribonucleotide
EDTA
Ethylene Diamine Tetraacetace Axit
IPTG
Isopropyl β-D-1-thiogalactopyranosid
Kb
Kilobase
kDa
Kilo Dalton
LB
Luria - Bertani
LD
50

Lethal dose, 50%
ml
Milliliter
mtSEB
Mutant SEB
OD
Optical density
PBS

Weight/volume
wtSEB
Wild type SEB Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật iii

DANH MỤC HÌNH
Tên hình
Trang
Hình 1.1. Hình ảnh các vi khuẩn S. aureus dưới kính hiển vi điện tử
9
Hình 1.2. Các yếu tố gây bệnh của S. aureus
13
Hình 1.3. Cấu trúc tinh thể của protein SEB
15

cảm ứng
51
Hình 3.13. Protein tổng số từ chủng E. coli BL21 mang gen mã hóa mtSEB
được nuôi cấy cảm ứng ở các nhiệt độ khác nhau
52
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật iv

Hình 3.14. Khả năng sinh tổng hợp mtSEB của chủng E. coli tái tổ hợp với
nồng độ chất cảm ứng IPTG khác nhau sau 5 giờ cảm ứng
54
Hình 3.15. Ảnh hưởng của thời gian nuôi cảm ứng lên hàm lượng protein
SEB
54
Hình 3.16. Protein mtSEB sau khi tinh chế bằng cột ái lực Ni-NTA trên gel
SDS-PAGE
56
Hình 3.17. Đồ thị đường chuẩn định lượng protein bằng BSA có phương trình
tuyến tính: Y = 0,456X
57
Hình 3.18. Phân tích khả năng bắt cặp đặc hiệu của kháng nguyên tái tổ hợp
với kháng thể kháng lại SEB của S. aureus
58
Hình 3.19. Kết quả tiêm chuột ở lô 2 với liều tiêm 1xLD
50
sau 7 ngày theo dõi
60
Hình 3.20. Kết quả tiêm chuột ở lô 3 với liều tiêm 3xLD
50

Bảng 2.2. Thành phần các loại đệm và dung dịch
27
Bảng 2.3. Thành phần PCR
29
Bảng 2.4. Chu trình nhiệt của các PCR
30
Bảng 2.5. Thành phần gel cô và gel tách
36
Bảng 3.1. Độ tương đồng của gen seb ở chủng S. aureus nghiên cứu với một
số chủng vi khuẩn trên ngân hàng gen thế giới (NCBI)
45
Bảng 3.2. Kết quả đo độ hấp thụ BSA ở bước sóng 595nm
57
Bảng 3.3. So sánh số chuột chết sau tiêm dung dịch wtSEB, mtSEB ở liều
tiêm 1xLD
50

59
Bảng 3.4. So sánh số chuột chết sau tiêm dung dịch wtSEB, mtSEB ở liều
tiêm 3xLD
50

60
Bảng 3.5. So sánh số chuột chết sau tiêm dung dịch wtSEB, mtSEB ở liều
tiêm 10xLD
50

61

Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

Hiện nay, một số hãng trên thế giới đã sản xuất que thử phát hiện trực tiếp độc
tố SEB như: hãng Tetracore, hãng Advnt, hãng Alexeter… Tuy nhiên, các que thử này
giá thành cao, không phù hợp với điều kiện kinh tế Việt Nam; kháng nguyên trong
nước có thể biến đổi không phù hợp với que thử nhập ngoại và nếu nhập que thử
nhanh, chúng ta sẽ không chủ động được nguồn khi cần thiết. Do đó, việc nghiên cứu
tạo ra kháng nguyên tái tổ hợp không những loại bỏ được độc tố mà còn giữ nguyên
được đặc tính miễn dịch như kháng nguyên dại để gây miễn dịch sản xuất kháng thể
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 2

đơn dòng, đa dòng kháng SEB là cần thiết và đây là nguồn nguyên liệu quan trọng chế
tạo que thử phát hiện nhanh SEB phục vụ nhu cầu hiện nay ở trong nước.
Xuất phát từ lý do trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu tạo
kháng nguyên tái tổ hợp Staphylococcal enterotoxin B (SEB) dạng không độc từ
đoạn gen seb tự nhiên để làm nguyên liệu phục vụ cho việc chế tạo que thử phát
hiện nhanh độc tố SEB”
Mục tiêu nghiên cứu
Tạo được kháng nguyên SEB mất độc tính hoặc có độc tính thấp và vẫn đảm
bảo tính kháng nguyên để ứng dụng cho việc tạo kháng thể đơn dòng gắn lên que thử
nhanh để phát hiện nhanh độc tố SEB của tụ cầu vàng.
Nội dung nghiên cứu
- Tách dòng và xác định trình tự của gen seb tự nhiên có kích thước khoảng 534
bp được phân lập từ chủng S. aureus ở Việt Nam
- Tạo gen seb đột biến điểm ở 04 vị trí bộ ba mã hóa lần lượt là 12, 32, 105 và
121 để thay thế amino acid Histidine thành Tyrosine.
- Thiết kế vector biểu hiện mang gen seb đột biến, biểu hiện và tối ưu các điều
kiện ảnh hưởng đến hiệu quả và chất lượng biểu hiện gen seb đột biến.
- Tinh sạch, định lượng protein tái tổ hợp SEB dạng đột biến và đánh giá tính
kháng nguyên của protein tái tổ hợp mtSEB bằng phương pháp Western blot.

quan đến tụ cầu xảy ra vào năm 1884 ở Michigan (Mỹ). Mười năm sau (1894), tại
Pháp, Denys kết luận rằng một gia đình bị ngộ độc thực phẩm do ăn thịt của bò bị chết
do sốt vitallary liên quan tới sự hiện diện của tụ cầu sinh mủ (Denys, 1894). Năm
1907, từ một ổ dịch, Owen đã phân lập được tụ cầu từ các mẫu thịt bò khô (Dack et
al., 1930). Năm 1914, ở Philippines, Barber xác định rằng sữa lấy từ bò bị viêm bầu vú
đã gây ra ngộ độc ở người (Barber, 1914).
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 4

Năm 1930, Dack lại xác định được vụ ngộ độc do S. aureus từ bánh giáng sinh.
Một vài năm sau, vào năm 1934, Jordan và Burrows tìm thấy sự hiện diện của
staphylococci trong 9 vụ ngộ độc thực phẩm (Jordan, Burrows, 1934).
Từ giữa những năm 1969 và 1990, tại Anh, 53% trường hợp ngộ độc thực phẩm
do S. aureus được ghi nhận là do tiêu thụ các sản phẩm từ thịt (đặc biệt là ruốc); 22%
các trường hợp từ thịt gia cầm, 8% từ các sản phẩm liên quan sữa, 7% từ cá, sò, ốc .v.v
và 3,5% từ trứng (Wieneke et al., 1993). Tại Hoa Kỳ, trong số các trường hợp ngộ
độc thực phẩm do S. aureus được báo cáo giữa các năm 1975 và 1982 thì 36% là do
tiêu thụ thịt đỏ nhiễm khuẩn, 12,3% từ sa lát, 11,3% từ gia cầm, từ bánh ngọt: 5,1%
đến 1,4%, còn lại là từ các sản phẩm liên quan tới sữa và hải sản (Genigeorgic, 1989).
Tại Pháp, trong số các thực phẩm nhiễm S. aureus được ghi nhận trong hai năm
(1999-2000) có các sản phẩm từ sữa (đặc biệt là pho-mát) (32%), thịt (22%), xúc xích
(15%), cá và hải sản (11%), trứng và các sản phẩm từ trứng (11%) hoặc các sản phẩm
khác từ gia cầm (9,5%) (Haeghebaert et al., 2002).
Hennekinne và cộng sự đã thống kê có tới 24 vụ ngộ độc phẩm do tụ cầu liên
quan tới sự hiện diện của các độc tố ruột SEs (Hennekinne et al., 2012).
S. aureus là một tác nhân gây bệnh phổ biến của bệnh viêm vú bò trong đàn bò
sữa. Một số nghiên cứu ước tính rằng S. aureus thường có trong các bể chứa sữa với
31% ở Pennsylvania và 35% trong các mẫu sữa bò ở Louisiana (Haran et al., 2012).
Nghiên cứu từ Argentina (Neder et al., 2011), Brazil (Arcuri et al., 2010), Ireland

phẩm liên quan đến các dịch bệnh do S. aureus thường gặp trong các nhà hàng hoặc
quầy hàng bán đồ ăn nhanh (44%) do sai sót trong khâu chuẩn bị và chế biến thực
phẩm (93%) là những yếu tố phổ biến nhất góp phần vào sự bùng phát dịch bệnh
truyền qua thực phẩm.
Mới đây tại Mỹ có 45% (45/100) các sản phẩm từ thịt lợn và 63% (63/100) các
sản phẩm từ thịt bò được kiểm tra ở Georgia cho kết quả dương tính với S. aureus. Tỷ
lệ S. aureus kháng methicillin là 3% đối với thịt lợn bán lẻ và 4% với thịt bò bán lẻ
(Jackson et al., 2013). Một cuộc kiểm tra khác tại Louisiana (Mỹ) kết quả là phân lập
được 6 chủng tụ cầu vàng kháng methicillin trong số 120 mẫu thịt bán lẻ được kiểm tra
(chiếm 5%), và 39,2% (47/120) mẫu dương tính với bất kỳ loại S. aureus (Pu et al.,
2009). Tỷ lệ nhiễm S. aureus cao chiếm 64,8% (256/395) được phát hiện trên các sản
phẩm từ thịt lợn bán lẻ thu thập từ Iowa, Minnesota và New Jersey của Mỹ (O’Brien et
al., 2012). Các nghiên cứu khác ở Mỹ cũng đã tìm thấy 27 mẫu thịt nhiễm S. aureus
trong tổng số 165 mẫu (Hanson et al., 2011); 71 mẫu nhiễm S. aureus trong 136 mẫu
thịt và gia cầm được kiểm tra (Waters et al., 2011). Những nghiên cứu trên cung cấp
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 6

cho chúng ta những hiểu biết sâu sắc rằng việc phân phối thương mại thịt như một
phương tiện tiềm tàng để lưu truyền S. aureus từ các nông trại tới người tiêu dùng.
Như vậy, giữa các nước khác nhau loại thực phẩm dễ nhiễm tụ cầu nhất cũng
khác nhau do thói quen tiêu thụ thực phẩm là không giống nhau (Loir et al., 2003). Ví
dụ, ở Anh và Mỹ, thịt và các sản phẩm từ thịt là những thực phẩm thường gặp trong
các vụ ngộ độc thực phẩm do tụ cầu (Genigeorgis, 1989), ngoài ra thì thịt gia cầm,
salad và bánh cuộn kem cũng khá phổ biến (Minor, Marth, 1972). Ở Pháp, đa số các
loại thực phẩm đều liên quan đến ngộ thực phẩm do tụ cầu nhưng bơ sữa chưa tiệt
trùng thì phổ biến hơn ở các nước Anglo-Saxon, các sản phẩm từ sữa thì tần suất cao ở
các nước khác (De Buyser et al., 2001).
1.1.2. Tại Việt Nam

độc chủ yếu do thực phẩm bị nhiễm vi sinh vật. Điển hình là vụ ngộ độc tập thể tại
công ty Foremart vào chiều 10/07/2013 là do trong giò bị nhiễm S. aureus làm cho gần
200 người phải vào viện cấp cứu. Trong ngày 15/07/2013 đã xuất hiện vụ ngộ độc
bánh mì ở Phú Yên do dăm bông có độc tố Staphylococcal enterotoxin của S. aureus.
Đại diện Sở Y tế Phú Yên cho biết: Nguyên nhân gây 3 vụ ngộ độc liên tiếp sau khi ăn
bánh mì que của cơ sở Thiện và Tín (Tuy Hòa, Phú Yên) là do thịt dăm bông bị nhiễm
S. aureus. Theo kết quả xét nghiệm của Trung tâm Y tế dự phòng Phú Yên và Viện
Pasteur Nha Trang, mẫu thịt dăm bông của cơ sở trên nhiễm S. aureus với số lượng
5,4.10
4
CFU/g, trong khi ngưỡng cho phép là dưới 10 CFU/g. Căn nguyên gây ngộ độc
là độc tố Staphylococcal enterotoxin của tụ cầu vàng. Hậu quả làm cho 33 người bị
ngộ độc sau khi ăn bánh mì của cơ sở này phải nhập viện cấp cứu. Vào ngày
20/09/2013 ở Hà Giang có 47 học sinh bị ngộ độc nhập viện là do ăn phải thịt lợn
nhiễm vi khuẩn tụ cầu vàng S. aureus ( />nghiem-trong-nam-2013-d26359.html). Gần đây, ngày 1/7/2014, trên địa bàn thành
phố Cẩm Phả đã xảy ra vụ ngộ độc thực phẩm tại bếp ăn tập thể của Đội công trình
45.1 của Công ty CP Lilama thuộc Tổng Công ty lắp máy Việt Nam làm 23 người
nhập viện. Nguyên nhân bước đầu được xác định do người chế biến thực phẩm mang
vi khuẩn tụ cầu vàng, trong quá trình chế biến đã lây truyền vi khuẩn vào thực phẩm.
Mới đây nhất là vụ ngộ độc thực phẩm tại gia đình bà Nguyễn Thị Sáng trên địa bàn
tỉnh Bắc Ninh xảy ra vào ngày 1/10 đã làm 6 người mắc và 1 người tử vong. Kết quả
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 8

kiểm nghiệm mẫu chất nôn đã phát hiện có vi khuẩn Salmonella và vi khuẩn sinh độc
tố tụ cầu (Staphylococci).
Nguyên nhân gây ngộ độc thực phẩm có nguyên nhân do vi sinh vật chiếm tỷ lệ
cao từ 32,8% - 55,8% và cao hơn hẳn so với các nguyên nhân khác. Trong đó, S.
aureus được xem là một trong ba tác nhân chính của các vụ ngộ độc thực phẩm ở

nối pentaglycin của tụ cầu.

Hình 1.1. Hình ảnh các vi khuẩn S. aureus dưới kính hiển vi điện tử
(Nguồn:
Đặc điểm sinh hóa:
S. aureus là những vi khuẩn hiếu khí hay kị khí tùy nghi, có catalase phân giải
oxy già giải phóng oxy và nước. S. aureus cho phản ứng đông huyết tương dương tính
do chúng tiết ra enzym coagulase. Đây được xem là tính chất đặc trưng của S. aureus,
là tiêu chuẩn để phân biệt S. aureus với các tụ cầu khác. Có hai dạng coagulase:
coagulase “cố định” (“bound” coagulase) gắn vào thành tế bào và coagulase “tự
do”(“free” coagulase) được phóng thích khỏi thành tế bào. Có hai phương pháp để
thực hiện thử nghiệm coagulase là thực hiện trên lam kính và trong ống nghiệm.
Phương pháp lam kính giúp phát hiện những coagulase “cố định” bằng cách phản ứng
trực tiếp với fibrinogen, phương pháp ống nghiệm phát hiện những coagulase “tự do”
bằng phản ứng gián tiếp với fibrinogen qua cộng hợp với những yếu tố khác trong
huyết tương tạo thành từng khối hay thành cục (Collins et al., 1995).
Ngoài ra, chúng còn cho phản ứng DNAse, phosphatase dương tính, có khả
năng lên men và sinh acid từ manitol, trehalose, sucrose. Tất cả các dòng S. aureus đều
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 10

nhạy với Novobicine, có khả năng tăng trưởng trong môi trường chứa đến 15% muối
NaCl (Trần Linh Thước, 2002).
Một số dòng S. aureus có khả năng gây tan máu trên môi trường thạch máu,
vòng tan máu phụ thuộc vào từng chủng nhưng chúng đều có vòng tan máu hẹp hơn so
với đường kính khuẩn lạc. Hầu hết các dòng S. aureus đều tạo sắc tố vàng, nhưng các
sắc tố này ít thấy khi quá trình nuôi cấy còn non mà thường thấy rõ sau 1-2 ngày nuôi
cấy ở nhiệt độ phòng. Sắc tố được tạo ra nhiều hơn trong môi trường có hiện diện
lactose hay các nguồn hidrocacbon khác mà vi sinh vật này có thể bẻ gãy và sử dụng

Khả năng đề kháng:
S. aureus có khả năng đề kháng với nhiệt độ và hóa chất cao hơn các vi khuẩn
có nha bào khác.
Luận văn thạc sỹ sinh học Nguyễn Thị Hoài Thu

K16 – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật 11

S. aureus cũng có thể gây bệnh sau một thời gian dài tồn tại ở môi trường.
Sự kháng kháng sinh của tụ cầu vàng là một đặc điểm rất đáng chú ý. Hầu hết
các dòng S. aureus kháng với nhiều loại kháng sinh khác nhau. Một vài dòng kháng
với tất cả các loại kháng sinh ngoại trừ vancomycin, và những dòng này ngày càng
tăng. Những dòng MRSA (Methicilin resistant Staphylococcus aureus) rất phổ biến và
hầu hết các dòng này cũng kháng với nhiều kháng sinh khác. Trong phòng thí nghiệm,
người ta đã tìm thấy plasmid kháng vancomycin ở Enterococcus faecalis có thể chuyển
sang S. aureus, và người ta nghĩ rằng việc chuyển này có thể xảy ra ngoài tự nhiên,
trong đường tiêu hóa chẳng hạn. Ngoài ra, S. aureus còn kháng với chất khử trùng và
chất tẩy uế (Todar, 2005).
Từ khi sử dụng penicillin vào những năm 1940, tính kháng thuốc đã hình thành
ở tụ cầu trong thời gian rất ngắn. Nhiều dòng hiện nay đã kháng với hầu hết kháng
sinh thông thường, và sắp tới sẽ kháng cả những kháng sinh mới. Thật sự là trong hai
năm gần đây, việc thay thế kháng sinh cũ bằng vancomycin đã dẫn đến sự gia tăng các
dòng kháng vancomycin VRSA (Vancomycin Resistant Staphylococcus aureus)
(Todar, 2005).
1.2.3. Các độc tố của Staphylococcus aureus
Tụ cầu vàng sản sinh ra 11 độc tố (bảng 1.1, hình 1.2): độc tố gây hội chứng sốc
nhiễm độc (TSST-Toxic shock syndrome toxin); độc tố hemolysin (alpha, beta, delta),
độc tố exfoliatin hay độc tố epidermolitic; độc tố alpha; độc tố bạch cầu (leucocidin);
ngoại độc tố sinh mủ (pyrogenic); dung huyết tố (hemolysin hay staphylolysin);
fribrinolysin (staphylokinase); catalase, coagulase; hyaluronidase; β–lactamase, một
số enzym (Tnase, Dnase, FAME)… và 20 độc tố ruột (từ SEA đến SEE, từ SEG đến

bệnh ở người trong các cục máu và gây vỡ
các cục máu này tạo nên tắc mạch.
α-toxin (α - hemolysin)
Độc tố tạo lỗ làm tan bào
β - toxin
Trung hòa sphingomyelinase
Hoạt động như một dạng C photphatase, qua
đó thủy phân sphingomyelinto thành
photphorylcholine và creamide
δ- toxin
Chất bề mặt với các tế bào khác nhau: hồng
cầu, bạch cầu và protoplas vi khuẩn
γ - toxin

Độc tố 2 thành phần
Làm tan tế bào hồng cầu và bạch cầu
Có thể tạo nên các tổ hợp hoạt động với các
thành phần Panton-Valentine leukocidin
Gây ra hoại tử nhẹ ở da thỏ, chuột, có thể gây
chết thỏ
Panton – Valentine leukocidin
Làm tan các tế bào bạch cầu

Trích đoạn Phương pháp biến nạp DNA plasmid vào tế bào khả biến Escherichia col Phương pháp kiểm tra độc tính của protein tái tổ hợp Phương pháp Western blot Nhân dòng gen seb Xác định trình tự gen seb
Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status