MỞ ĐẦU
Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành
và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây. Nhưng nó đã nhanh chóng
trở thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì người
ta cho rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bước tiếp theo là nghiên cứu sự
thực hiện thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể. Đó là mối
quan hệ giữa gen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơ
thể. Nghiên cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng về mặt lý
luận và thực tiễn. Làm sáng tỏ các hiện tượng, cơ chế, mà mối tương quan giữa
các quá trình để điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con
người.
Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tượng và cơ chế
điểu khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của con
người ứng dụng trong y học, nông lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh học
phát triển.
Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Các yếu tố và quá trình phát
triển ở thực vật có hoa”.
1
Phần 1: Cơ sở lý luận
1. Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển
1.1. Phát triển
Phát triển là sự biến đổi, vận động đi lên, có tích chất cách mạng của vật
chất. Phát triển là sự thay đổi đặc tính là trạng thái của vật chất trong quá trình
vận động để đạt được một trạng thái cao hơn. Như vậy phát triển được hiểu như
một dãy những biến đổi cấp tiến đưa vật chất trở nên ngày càng phức tạp hơn,
hoàn thiện hơn.
Khái niệm phát triển được hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh
tế, phát triển xã hội, phát triển lịch sử.
- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổ
tiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạt
động ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thay

thụ tinh có kết quả. Như vậy phát dục liên quan đến sinh trưởng và phát triển,
sinh sản.
2. Cơ sở của sự phát triển cá thể
Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quá
trình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hoá tế bào ở các mức
độ khác nhau. Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào.
Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể được thể hiện qua sự phân hoá và tác
động của gen. Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyên
phân các vật chất di truyền được phân chia cho các tế bào con. Do vậy, các tế
bào của các mô khác nhau được phân hoá có kiểu gen giống nhau. Việc nghiên
cứu hoạt tính phân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi
gen- tính trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sự
phát triển cá thể.
3. Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể
3
Tế bào được xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống. Phát triển là
một trong những đặc trưng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống. Do
đó cơ sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.
Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc được tạo thành do kết quả của
sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó. Các loại tế bào
khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và phát triển khác nhau thường có chu kì khác
nhau.
3.1. Phân bào nguyên phân
Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhưng không làm thay đổi bộ
nhiễm sắc thể ban đầu. Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, được xác định
theo các chỉ tiêu tế bào học.
- Kỳ trước: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thành
các nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâm
động. Thoi vô sắc được hình thành từ các vi ống và protein liên kết.
- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạo

4.1. Pha phân chia
Khác với động vật sự phân chia tế bào thực vật chỉ sảy ở tế bào mô phân
sinh. Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ thời điểm xuất hiện do sự
phân chia của tế bào mẹ. Sau đó, tế bào lớn lên đạt được kích thước của tế bào
thì phân chia.
Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ. Các tế bào sinh trưởng
trong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lượng tế bào đó là sinh trưởng sơ
cấp.
Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre... Sinh trưởng
của các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vươn cao lá dài ra...
Mô phân sinh tiền tượng tầng nằm giữa libe và bó mạch. Hoạt động của mô
phân sinh này làm cho cây tăng trưởng về đường kích thân, cành, rễ... đó là sinh
trưởng thứ cấp.
Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia
nhân) là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có
thể quan sát dưới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát được.
5
Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần. Màng
này nhanh chóng tăng trưởng hình thành vách tế bào.
Có những trường hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành kết quả hình
thành tê
Đặc trưng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có các
hoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin. Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng
có vai trò khích thích nhất định trong quá rình phân chia.
Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trưởng
kéo dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia.
4.2. Pha kéo dài
Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào. Không bào lúc
đầu có khích thước nhỏ, số lượng nhiều. Các không bào nhỏ liên kết với nhau
thành những không bào to hơn, tạo nên một không bào duy nhất có khích thước

hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Đối với thực vật ,
thoát hơi nước được coi là một chiến lược của sự tồn tại. Nói chung lượng chất
hữu cơ tích luỹ được tỷ lệ thuận với lượng nước bốc hơi qua lá. Ở những nơi
không khí quá ẩm, nhất là những tán rừng nhiệt đới thường xuất hiện các dạng
sống bì sinh, ký sinh.
- Ánh sáng
Được coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điều
chỉnh. Ánh sáng trắng được coi là nguồn dinh dưỡng của cây xanh.Thực vật chia
làm 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm chựi bóng, do đó ở
thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cường độ
chiếu sáng khác nhau.
- Đất
Được xem là môi trường sống, hệ sinh thái đặc trưng không thể thiếu của thực
vật.
- Không khí
Cây xanh thu nạp CO
2
, nhưng thải ra O
2
trong quá trình quang hợp, ngược
lại, khi hô hấp mọi sinh vật đều sử dụng O
2
nhưng thải ra CO
2
duy trì sự ổn định
của tỷ số CO
2
/O
2
cho đến thời kỳ cách mạng công nghiệp. Hiện nay tỷ số này

thành, sự có mặt của chất cutin của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, sau
nữa tảo lục có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống .
Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới được hình
thành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn.
Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều loài Tảo trong chu
trình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển. Điều này chứng tỏ rằng
thể bào tử không phải là một tổ chức mới được hình do sự thích nghi với điều
kiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là
từ tảo.
9
Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vật
bậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:
- Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hoá một số
mô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt kích thước lớn.
- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào. Điều này khiến ta nghĩ
rằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao.
- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi
đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thông lá) hình như
cũng có xen kẽ hình thái giống nhau.
Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phải
chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức
độ tiến hoá còn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên. Ngoài ra còn
một vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác so
Thực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tử
đực ở Tảo nâu không có nhiều roi như phần lớn Thực vật bậc cao. Sau cùng,
những đại diện đầu tiên của ngành Rêu như ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạo
giống Tảo lục.
Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao còn
chưa rõ ràng. Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từ
một dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo.

cỏch thức phỏt triển, cõy bụi hay cõy thõn gỗ nhỏ và vừa phải và chỳng cú sự đa
dạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực
vật hạt trần.
Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tỡm thấy trong
cỏc mẫu húa thạch cú niờn đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ
Jura (203-135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là
các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đó tỏch ra khỏi
nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với
một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ
11
Jura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có
dưới một số rất ít hỡnh thỏi thụ sơ. Hóa thạch sớm nhất của thực vật hạt kín,
Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước
[3]
. Phấn
hoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tỡm thấy
trong húa thạch cú lẽ cổ tới 130 triệu năm. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt
kín (khi có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đó diễn
ra vào giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Tuy nhiên, một nghiên
cứu trong năm 2007 đó ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây
nhất (chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự,
magnoliids, thực vật một lá mầm) đó xảy ra khoảng 140 triệu năm trước
[4]
. Vào
cuối kỷ Phấn trắng, thực vật hạt kín dường như đó trở thành nhúm thống trị
trong số thực vật trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được
là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đó xuất hiện.
2. Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên
Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện
của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức

Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt
kín(không hoa) thời cổ đại. Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết
hợp thành một bộ phận. Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên
cứu tại Đại học Florida đó đem đến một cái nhỡn thấu đáo hơn về việc những thực
vật không có hoa đó tiến húa thành thực vật cú hoa như thế nào vào 130 nghỡn năm
trước. (Ảnh: Đại học Florida)
13
Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đó hoỏ thạch, hoa lờ tàu vẫn mang thụng
điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa từ thực
vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”
Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noón, nhị hoa, cỏnh hoa (thụng
thường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc
thấp thường có 3 bộ phận: lá noón, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như
cánh hoa). Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê
tàu có một bộ gen khác nhau. Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều
điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này.
“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng
trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương
đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói. “Quay ngược về quá khứ,
những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”
“Với những cơ sở đó được hỡnh thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới
những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập
những ranh giới ngày càng rừ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học
tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá
trỡnh chọn lọc dẫn đến một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận
rời rạc – nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hỡnh dỏng và màu sắc;
cung cấp những kiểu hỡnh nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.”
Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đó
tiến hoỏ thành cõy hạt kớn. Tuy nhiờn, những nghiờn cứu quý giỏ gợi ý rằng
một cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đó biến đổi để tạo nên bông hoa đầu

Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu
bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ. Phần lớn những loài cây này sau đó
đó được thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, hay
cũn gọi là thực vật cú hoa. Trong suốt thời kỡ tiền kỉ Phấn trắng, tức cỏch
đây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện. Rất nhanh
sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.
15
Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có
hoa đó được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần
chỉ tiếp tục tồn tại ở mói vựng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngày
nay.
Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc
biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)
được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.
(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)
Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan
trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những
câu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất
nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,
trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này. Đây là điều hoàn toàn
đối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của cỏc cõy hạt kớn chỉ
diễn ra một cách từ từ.
Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với
tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucú phải vỡ – ngay trước kỉ Phấn trắng –
những con khủng long Sauropodto lớn đó bị loại trừ bởi khủng long
Ornithischian nhỏ bộ hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đó ăn hết cỏc cõy con
của thực vật hạt trần? Haylà vỡ, thực vật hạt kớn đó tiến húa đồng thời cùng với
rất nhiều loài côn trùng thụ phấn cho hoa của chúng?
16