ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM


DƯƠNG THỊ DUNG “NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA BẤT DỤC ĐỰC MẪN CẢM VỚI
NHIỆT ĐỘ (TGMS) Ở VỤ XUÂN (2014) TẠI THÁI NGUYÊN”
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Hệ đào tạo : Chính quy
Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa : Nông học


Hệ đào tạo : Chính quy
Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa : Nông học
Lớp : K42 - TT
Khóa học : 2010 - 2014
Giáo viên hướng dẫn: TS. Đỗ Thị Ngọc Oanh – TS. Phạm Văn Ngọc -
Khoa Nông học – Đại học Nông Lâm Thái Nguyên
Thái Nguyên, 2014

i
LỜI NÓI ĐẦU

Bước chân vào giảng đường đại học em thấy mình thật may mắn. Đặc
biệt, được khoác trên mình dòng chữ “Sinh viên trường Đại học Nông Lâm
Thái Nguyên”, một ngôi trường đã gắn bó với biết bao thế hệ đi trước, có trên
bốn mươi năm kinh nghiệm giảng dạy và đào tạo đội ngũ cán bộ trong lĩnh
vực Nông – Lâm – Ngư nghiệp cho các tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc
Việt Nam.
Thực tập tốt nghiệp là khâu cuối cùng của tất cả các sinh viên trước khi
ra trường, nó như là trang giấy cuối cùng tổng kết lại tất cả những gì đã viết
trong một cuốn sách cũng như là bài tổng kết lại quá trình học tập, rèn luyện
về đạo đức, kỹ năng và tư cách của một người sinh viên.
Được sự nhất trí của Ban giám hiệu nhà trường, Ban chủ nhiệm khoa

1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài. 10
1.3. Nội dung đề tài 10
1.4. Ý nghĩa của đề tài. 10
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học. 10
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài. 10
CHƯƠNG 2 11
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 11
2.1. Cơ sở khoa học sử dụng bất dục đực trong lai tạo giống lúa 11
2.2. Hiện tượng bất dục đực ở lúa. 12
2.2.1. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất. 13
2.2.2 Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân. 15
2.2.2.1. Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ 17
2.2.2.2 Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ. 20
2.3. Các tiêu chuẩn của một dòng bất dục đực ở lúa. 23
Ứư
 !"#ửụấụđự#ả$ ấ%
ủ&ệ'()
2.6. Định hướng về nghiên cứu bất dục đực cho sản xuất lúa lai. 30
CHƯƠNG 3 32
iii
NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32
3.1. Vật liệu và địa điểm nghiên cứu 32
3.1.1. Vật liệu nghiên cứu 32
3.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu. 32
3.2. Nội dung nghiên cứu 32
3.3. Phương pháp bố trí thí nghiệm. 33
3.4. Phương pháp theo dõi, đánh giá. 33

v

BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT

CMS : Cytoplasmic Male Sterile : Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu
là dòng A
Dòng B : Maintainer line : Dòng duy trì bất dục đực cho
dòng A
Dòng R : Restorer line : Dòng phục hồi hữu dục cho
dòng A
EGMS : Environmental-sensitive : Bất dục đực di truyền nhân mẫn
Genic Male Sterility cảm với điều kiện môi trường
TGMS : Thermo-sensitive Genic : Bất dục đực di truyền nhân
Male Sterile mẫn cảm với nhiệt độ
P(T)GMS : Photoperiod and thermo : Bất dục đực di truyền nhân mẫn
-sensitive Genic Male Sterile cảm với nhiệt độ và quang chu kỳ
S : Sterile : Bất dục
WA : Wild Abortion : Dòng bất dục đực tế bào chất
dạng hoang dại
tại Thái Nguyên 45
8
CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa nước ( có tên khoa học là Oryza sativa L ) là một cây lương
thực quan trọng nhất đối với hàng tỷ người Châu Á, là cây lương thực đứng
thứ hai trên Thế giới và là cây lương thực quan trọng nhất ở nước ta.
Trong bối cảnh gia tăng dân số, biến đổi khí hậu và cạn kiệt nguồn tài
nguyên như hiện nay, Thế giới đặc biệt quan tâm đến vấn dề đảm bảo An Ninh
lương thực cho 7 tỉ người trên Trái Đất. Do đó việc duy trì và phát triển sản
xuất lúa luôn được các Quốc gia và nhiều tổ chức Quốc tế quan tâm đầu tư.
Để ổn định và phát triển sản xuất lúa cần quan tâm đến nhiều vấn đề,
trong đó có việc nghiên cứu lai tại các giống lúa mới để tạo ra các giống lúa
có năng suất cao, chất lượng tốt vì sự ra đời của lúa lai đã góp phần quan
trọng vào việc tăng năng suất lúa cũng như chất lượng gạo.Việc nghiên cứu,
khai thác ưu thế lai đã trở thành một giải pháp quan trọng. Để đảm bảo An
Ninh lương thực và giữ mức xuất khẩu gạo cao trong điều kiện dân số tăng,
diện tích giảm thì việc đưa lúa lai vào sản xuất sẽ là một giải pháp quan trọng
và cần thiết, đặc biệt là vùng đồng bằng Sông Hồng đất chặt người đông,
vùng trung du miền núi phía Bắc nơi cần xóa đói giảm nghèo cho các dân tộc.
Lúa là cây tự thụ, trong hoa có cả nhị và nhụy, do đó việc lai tạo lúa
sẽ tốn rất nhiều thời gian để khử đực và việc lai sẽ chỉ dừng lại trên mô hình
thí nghiệm, rất khó để áp dụng vào sản xuất giống Đại trà do tốn nhiều thời
gian, chi phí và công sức.
Ở lúa và một số loài cây trồng khác có hiện tượng bất dục đực. Đây
là hiện tượng cây không tạo thành được hạt phấn hoặc có hạt phấn nhưng hạt

Để đáp ứng nhu cầu sử dụng hạt giống lúa lai trong sản xuất đại trà thì
việc nghiên cứu, đánh giá, chọn lọc các dòng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt
độ là vấn đề cấp bách hiện nay.
10
Xuất phát từ thực tế trên tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “
Nghiên cứu đặc điểm, sinh trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên”.
1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài.
Xác định được các dòng TGMS có triển vọng, phục vụ cho chọn tạo
giống lúa lai hai dòng, thích hợp với điều kiện Thái Nguyên để lai tạo giống
Vụ Mùa 2014.
1.3. Nội dung đề tài
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển các dòng TGMS.
- Đánh giá đặc tính nở hoa các dòng TGMS.
1.4. Ý nghĩa của đề tài.
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học.
- Giúp cho sinh viên sau khi ra trường nắm chắc được lý thuyết cũng như
làm quen với tay nghề vận dụng vào trong sản xuất.
- Biết cách thực hiện một đề tài nghiên cứu khoa học.
- Góp phần làm cơ sở cho những nghiên cứu tiếp theo về các dòng lúa
bất dục đực với khí hậu nói chung, và nhiệt độ nói riêng.
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài.
- Góp phần cho việc chọn được dòng lúa thích hợp với điều kiện sinh
thái tại địa phương và những vùng có điều kiện tương tự. Đưa ra những
nghiên cứu về lai tạo giống lúa thích hợp.
- Đa dạng hóa thêm bộ dòng, giống lúa áp dụng cho vùng sản xuất lúa tại
Thái Nguyên.

cộng sự, 1991 đã phát hiện các dòng bất dục đực di truyền nhân nhạy cảm với
nhiệt độ (Thermo sensitive Genetic Male Sterility – TGMS), các dòng này trở
lại hữu dục hoàn toàn hay một phần ở một ngưỡng nhiệt độ nào đó. Dựa trên
cơ sở của những phát hiện này, Yuan Long Ping, (1987) đã đề ra chương trình
tạo giống lúa lai hai dòng (Two line hybrid rice) [3].
12
Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dòng đã có nhiều ưu
điểm hơn lúa lai ba dòng: Khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dòng bố
mẹ, không cần dòng duy trì bất dục, cơ hội tìm dòng cho phấn dễ dàng hơn,
ưu thế lai cao hơn từ 5-10 %, chất lượng gạo dễ cải thiện. Ngoài ra còn tạo ra
nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợp
Indica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006) [22].
Có những tiến bộ đáng kể ở Trung Quốc, IRRI và nhiều nước khác trên
thế giới trong đó có Việt Nam trong việc nghiên cứu và phát triển lúa lai hai
dòng. Hệ thống lúa lai hai dòng có thể được phát triển rộng lúa lai ba dòng
với những ưu điểm sau: Các tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao hơn từ 5
– 10% so với lúa lai ba dòng do có thể tiến hành lai xa huyết thống hoặc lai xa
địa lý. Trong hệ thống lúa lai hai dòng thì dòng bất dục đực do gen lặn trong
nhân tế bào kiểm soát nên có thể lai xa với nhiều dòng giống lúa khác mà
không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở; Không cần phải có dòng duy trì
bất dục đực (dòng B), nên khi nhân dòng chỉ cần gieo trồng một dòng thay vì
phải trồng xen dòng mẹ (A) với dòng bố (B). Vì vậy, giảm bớt một lần lai
trong quá trình sản xuất , làm cho tỷ lệ giữ diện tích nhân dòng TGMS: diện
tích sản xuất lúa lai thương phẩm của hệ thống lai hai dòng cao hơn hệ thống
lai ba dòng.
Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt,
thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều nghiên

Minh,2002) [26]. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất ở lúa là hiện tượng di
truyền được ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba
dòng. Các nhà khoa học đã tìm ra hệ thống lúa lai ba dòng bao gồm dòng bất
dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility – ký hiệu CMS) còn gọi là
dòng A, dòng duy trì (Maintainer) còn gọi là dòng B, dòng phục hồi (Restorer)
còn gọi là dòng R.
14
Những dòng bất dục đực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì bất
dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dòng bất dục đực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với gen bất dục đực (S) của tế bào
chất mà F1 hữu thụ ( Trần Đình Long, 1997; Lê Duy Thành, 2001;
Yuan,L.P.,1985) [21], [29], [47].
Trong những năm gần đây, các nhà chọn giống lúa lai đã tập trung vào
phát triển các dòng CMS và dòng phục hồi mới, đa dạng về di truyền, chất
lượng hạt được cải tiến và đặc biệt nâng cao tính chống chịu với các loại sâu
bệnh hại chính (Alam.M.F.et al,1992)[78].
Tuy nhiên hệ thống lúa lai ba dòng cồng kềnh và giới hạn sử dụng hẹp,
dễ gặp trở ngại về khả năng chống đỡ các tác nhân sinh học do sự nghèo nàn về
đa dạng di truyền, dẫn đến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng. Mặc dù
nhiều nguồn tế bào chất bất dục đã được phát hiện, xong người ta cũng chỉ sử
dụng một số ít. Vì ngoài những đặc điểm nông học không tốt một số nguồn bất
dục có tính bất dục không ổn định và độ thuần còn thấp [82], [61].
Khả năng tìm dòng phục hồi cũng bị hạn chế do phổ hục hồi của các
dòng CMS kiểu “ WA “ rất hẹp, nên ưu thế lai của các tổ hợp còn thấp [53].
Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự đa dạng di
truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc

đã tạo ra dòng PGMS 5460PS từ giống lúa IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự
(1991) đã phát hiện ra các dòng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS), sự
chuyển hóa bất dục – hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đó hàng
loạt các dòng EGMS đã được phát hiện.
Trên cơ sở này, Yuan Long Ping (1987) đã đề ra chương trình tạo
giống lúa lai hai dòng. Trong hệ thống này chỉ cần sử dụng một dòng bất dục
đực và một dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1. Dòng bất dục đực được
16
nhân trong điều kiện nhiệt độ và ánh sáng phù hợp ở giai đoạn cảm ứng để tạo
hạt tự thụ.
Theo một số kết quả nghiên cứu, tính trạng bất dục đực của các dòng
EGMS được kiểm soát bởi một hoặc hai cặp gen lặn trong nhân và không
chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất. Hu và cộng sự (1990) đã chỉ ra
rằng, sự bất dục đực được điều khiển bởi hai gen lặn. Cả hai cặp gen này ở
sáu dòng bất dục được tạo ra từ Nong ken 58S đều cùng alen với nhau (Hu
Xueping, 1990) [82], (Wu Xiao Jin et al, 1990) [83].
Khi nghiên cứu hai dòng Annong S-1 và W6154S các nhà khoa học
đã kết luận sự bất dục của các dòng trên được điều khiển bởi 1 cặp gen lặn
trong nhân (Wu Xiao Jin, 1997)[42]. Tuy nhiên công bố gần đây của Li
Rongbai và Yang Xingqing, Viện Hàn lâm khoa học Nông Nghiệp Quảng
Tây (2002) thì có 2 gen lặn 1 gen trội trong nhân kiểm soát tính trạng bất dục
đực nhạy cảm với nhiệt độ của dòng 9-403S[25].
Một số dòng lúa mang gen trội quy định tính trạng bất dục đực phản
ứng với nhiệt độ cũng cũng được tìm ra (He Haohua et al, 1997)[45]. Theo
các tác giả này, dòng PDGMR (Pingxiang Dominant Genic Male Sterile Rice)
bất dục khi nhiệt độ thấp và hữu dục khi nhiệt độ cao.

E6S9": #4";
'T(GHKU !"VW2";SX C!+4 
,(, C+% ;,<= 1+:D 7;R0 ;,A
Y= >'+2K0$7;ZGY[H"T(': \*G[H
]>'+2K0?HH1^YG__`': \Z[HS]
";7(a5= >'+2K0S?= "AE
D 4T(!"?_`F<?)1GYH_`?6= J1+<
]+:?aưCFU b 1GHHJcHd
'=+:D 7 6;e+:D 7ưB1
ưC+: Qf19"";*?"( /0S
"GI1)YG1_F/ /1___Jcd
18
g 7ưS>9": #4!"9 :#
 ;,A= !" > '+2K01C;R
+79 Q#64,>h#;A9"
: #47ưS(?:#B"7ưS>9
'X 47W  9!* /0
;4 /0+hi<9"";*?("<9*
?#:AY= 
'9*?!* /0D B#!*9"";
*?0:A9<,"(;A#> /0
ưjư*X +";"Dư*X +";k1#= 
> /067(?!*#;A>9!"<#49
D ?=!"9cd1c^d1c)d/ /!"(9#47
+4ehf /0""X +A6>
";"l!*9!"= SX +A6>";k
l!*96 ;+9P

ZGIC:GIC6
p t2!"9#FGHH_J$un4#44 /0Indica!"
Japonica ;<#+4 *!X#, 2
=4Indica!"Japonicac^_d'ư!Q;<,64,4
/0<9"";*?+4 f(46đư a 
4!l#4+4 
m4"+ v 1'Qw71&D :FsxxsJ!"
Ấn@9W$4EI2+,(#45?7(!*
C: #4";Y /0Fpms1, pms2, pms3J142";f(
4r(#k,ưB")1I!"G< D 7>2
pms1$4E"*6YIa2pms2Ftv102wt1ybg1
/2/p10Y/z/{1Utw1GHHJc)_d
m4"+W$4Eư4iE63u+:!*4
2   ?; 7( !* (h C U # pms1 S = i E 63 u
x.))!"x^GG1S!E5I1B!E4A6Zx^))!"GB!E4A
6Zx^GGU #pms2S=iEx.GHG!"x.IK/2!"9#
FGHHHJW$4E2pms3 +:!*iEm)G!"x)_K
'ư?!*+, 14"+W64+, 
(*ư3;S";k196!"= S91";
"y";ư8""qYyG01?f=wYIFIndicaJ
20
!"p2(JaponicaJF.!"9#1GHHGJc^Idy";ưjS
v 7m3 FI

_K
|
J= ZG^[H!" ;,<ZHYI_[H

0
C. Vì vậy nhóm này có đặc tính
bất dục tốt, ổn định và an toàn trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên khả năng
nhân dòng TGMS là khó khăn và thường đạt năng suất thấp.
21
• Nhóm dòng TGMS có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa hữu dục cao
(26
0
C): Các dòng bất dục nhóm này để duy trì và thường đạt năng suất cao
trong nhân dòng. Đại diện nhóm này là các dòng: 8902S; 5047S; ShuangS…
• Nhóm dòng có ngưỡng nhiệt độ cao gây hữu dục và nhiệt độ thấp gây
bất dục. Sự chuyển hóa hữu dục của nhóm này được gây ra bởi độ dài chiếu
sáng trong một khoảng nhiệt độ ở thời kỳ phản ứng ánh sáng, trong điều kiện
tự nhiên hầu như chúng bất dục hoàn toàn. Đại diện cho nhóm này gồm các
dòng; W6154S, W7415S, 8801S…(Pan Xigan et al, 1990) [65]. Trong nhóm
này cũng có các dòng chỉ mẫn cảm với nhiệt độ (Dianxi1A, IVA, Diannong
S-1). Khi nhiệt độ thấp hơn 24
0
C thì chúng bất dục và nhiệt độ cao hơn 26
0
C
thì chúng hữu dục (Jiang Yiming, 1997)[66]. Nhóm dòng này có thể có ý
nghĩa ở vùng nhiệt đới.
Nghiên cứu về bản chất di truyền của sự thay đổi nhiệt độ tới hạn cho bất
dục hạt phấn, Wu và cộng sự cho biết nhiệt độ chuyển hóa thấp là tính trạng
trội, được kiểm soát bởi 2 gen trội L1, L2. Hai gen này có khả năng làm giảm
ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa bất dục của dòng TGMS. Vì vậy tùy thuộc vào

thuật AFLP, RFLP, và kỹ thuật vệ tinh) để định vị gen tms4(t) từ dòng
TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số
4. Gen tms5 được định vị trên nhiễm sắc thể số 2 (Hoang Tuyết Minh,
2002)[9].
Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở
thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với
gen tms1[48].
q( !"9#W64#+:>iE63u!*
2tms2.m447  #tms2f6ưB646#ui
E63uFx}U-JS(9D a ,}>A6'-UG!"
y g:D 7;2tms2S!E5=iEx^I!"xG_
r(#k,)0u+~ Q00xF0(62#2D 22262JW$4
23
EiE63ux/GG+:8!*2tms2E!Er(#k
,#)c))d
'"  +,    5 ./0 !" /01  j ? 4 +, 
FJ /0!"-F./0J7(!*79!"C: #4@
!*FJ /0(•7(!*9X B1ư?F-J./0
(•7(!*9"";(?Bg?4
TCư4F-J./08FJ /0(*cG_d
'=64;ư ;X37(
!*(hC"ưưB6A:1?!"661
<,r"(+:(!"!",3T# 

2.3. Các tiêu chuẩn của một dòng bất dục đực ở lúa.
Để sử dụng các dòng bất dục đực vào phát triển lúa lai thương phẩm một
cách hiệu quả nhất, các nhà chọn giống Trung Quốc đã đưa ra tiêu chuẩn một