BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN TOÀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN Ở GIAI ĐOẠN
SỚM VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA THỜI ĐIỂM CHUYỂN ĐỔI CÁC LOẠI
THỨC ĂN LÊN SINH TRƯỞNG, TỶ LỆ SỐNG CỦA ẤU TRÙNG
CÁ CHIM VÂY VÀNG (Trachinotus blochii Lacepede, 1801)

LUẬN VĂN THẠC SĨ

Nha Trang - 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

TRẦN VĂN TOÀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN Ở GIAI ĐOẠN
SỚM VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA THỜI ĐIỂM CHUYỂN ĐỔI CÁC LOẠI
THỨC ĂN LÊN SINH TRƯỞNG, TỶ LỆ SỐNG CỦA ẤU TRÙNG
CÁ CHIM VÂY VÀNG (Trachinotus blochii Lacepede, 1801)
Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
Mã số: 60 62 03 01

LUẬN VĂN THẠC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

PGS.TS LẠI VĂN HÙNG

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả
trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa có ai công bố trong bất cứ công
trình khoa học nào.

Nha Trang, tháng 10 năm 2014
Học viên
Trần Văn Toàn


iii
MỤC LỤC
LỜI CÁM ƠN

i

LỜI CAM ĐOAN

ii

DANH MỤC CÁC BẢNG
DANH MỤC CÁC HÌNH
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

vii
viii
ix

MỞ ĐẦU

ix


6

1.2.2 Hiện trạng sản xuất giống cá chim vây vàng ở Việt Nam

7

1.3 Một số nghiên cứu về đặc điểm phát triển và nhu cầu dinh dưỡng ở giai đoạn ấu
trùng của cá biển

8

1.3.1 Các giai đoạn phát triển về hình thái của ấu trùng cá biển

8

1.3.2 Sự tiêu biến noãn hoàng, giọt dầu

9

1.3.3 Quá trình hình thành ống tiêu hóa.

10


iv
1.3.4 Sự biến đổi pH đường ruột và hoạt động của enzyme tiêu hóa ở ấu trùng cá
biển.

12


2.3.3.1 Theo dõi các giai đoạn biến đổi hình thái và sự phát triển đường tiêu hóa 19
2.3.3.2 Xác định kích thước noãn hoàng, giọt dầu

19

2.3.3.3 Xác định sự biến đổi kích thước miệng của ấu trùng

19

2.3.4 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn đầu tiên đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu
trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 1)

19

2.3.5 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn lên tỷ lệ sống của ấu
trùng cá chim vây vàng

20

2.3.5.1 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn sống lên tỷ lệ sống
của ấu trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 2)

20

2.3.5.2 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi từ thức ăn sống sang thức ăn công
nghiệp lên tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 3)

21


chim vây vàng

30

3.2 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lần đầu tiên đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu
trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 1)
3.2.1 Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể thí nghiệm

32
32

3.2.2 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lần đầu tiên đến sinh trưởng và tỷ lệ phân đàn
của ấu trùng cá chim vây vàng

32

3.2.3 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lần đầu tiên tỉ lệ sống của ấu trùng cá chim
vây vàng

34

3.3 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn lên sinh trưởng và tỷ lệ sống
của ấu trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 2)

35

3.3.1 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn sống lên tỷ lệ sống của ấu
trùng cá chim vây vàng (Thí nghiệm 2)
3.3.1.1 Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể thí nghiệm



KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

42

TÀI LIỆU THAM KHẢO

43


vii
DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1. Sự biến đổi kích thước noãn hoàng và giọt dầu

29

Bảng 3.2 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn đầu tiên lên sinh trưởng và tỷ lệ phân đàn

33

Bảng 3.3 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn sống lên sinh trưởng và
tỷ lệ phân đàn của ấu trùng
36
Bảng 3.4: Sinh trưởng về chiều dài, khối lượng, hệ số phân đàn của cá chim vây vàng ở
thời điểm tập chuyển đổi thức ăn khác nhau
39


viii


22

Hình 3.1 Các giai đoạn phát triển từ khi nở đến khi hoàn chỉnh về mặt hình thái

26

Hình 3.2 Sự hình thành dạ dày ở ấu trùng cá chim vây vàng

27

Hình 3.3 Biến đổi độ mở rộng miệng của ấu trùng cá chim theo ngày tuổi và thời điểm
cho ăn các loại thức ăn phù hợp.
30
Hình 3.4 Tương quan giữa chiều dài ấu trùng và độ rộng miệng cho đến 23 ngày tuổi

31

Hình 3.5 Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lần đầu tiên lên tỷ lệ sống của ấu trùng

34

Hình 3.6 Ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi các loại thức ăn sống lên sinh tỷ lệ sống
của ấu trùng cá chim
37
Hình 3.7: Tỷ lệ sống của cá chim vây vàng khi tập chuyển đổi thức ăn ở thời điểm khác
nhau
40



giống cá chim vây vàng với sản lượng giống đạt 38 triệu con cỡ 2 – 3 cm để phục vụ cho
nhu cầu trong nước và xuất khẩu [33]. Sự phát triển mạnh mẽ của phong trào nuôi cá
chim ở Đài Loan đã lan sang các nước trong khu vực như: Trung Quốc, Indonesia, Ấn
Độ, Việt Nam, Malaysia, Singapore …
Ở Việt Nam cá chim vây vàng được nghiên cứu sản xuất giống và nuôi thương
phẩm muộn hơn rất nhiều. Một số công trình nghiên cứu của Viện nghiên cứu nuôi trồng
thủy sản 1, Trường Cao đẳng thủy sản Bắc Ninh và Trường Đại học Nha Trang được thực
hiện vào những năm 2005 – 2011 đã cơ bản hình thành lên quy trình sản xuất giống nhân
tạo [3, 6, 11]. Tuy nhiên, tỷ lệ sống trong quá trình ương nuôi vẫn còn khá thấp, ấu trùng
hao hụt rất nhiều trong giai đoạn khi hết noãn hoàng bắt đầu tập sử dụng thức ăn bên
ngoài, và trong quá trình chuyển đổi các loại thức ăn [3]. Hiện tượng trên xảy ra là do


2
việc thiếu các thông tin cần thiết về các đặc điểm phát triển ở giai đoạn sớm và tập tính
dinh dưỡng của ấu trùng cá chim vây vàng. Dẫn tới không xác định được thời điểm cho
ăn cũng như chế độ chuyển đổi thức ăn hợp lý.
Xuất phát từ thực tiễn trên, được sự phân công và cho phép của Bộ môn nuôi thủy
sản nước mặn, Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường ĐH Nha Trang, tôi thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu một số đặc điểm phát triển ở giai đoạn sớm và ảnh hưởng của thời
điểm chuyển đổi các loại thức ăn lên sinh trưởng, tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim
vây vàng (Trachinotus blochii Lacepede, 1801)” với mục tiêu: Đánh giá sự tiêu biến
noãn hoàng , giọt dầu, sự biến đổi kích thước miệng và sự hình thành dạ dày. Từ đó tạo
cơ sở để bố trí các thí nghiệm về quá trình chuyển đổi thức ăn nhằm xác định thời gian
chuyển đổi các loại thức ăn phù hợp nhất. Qua đó góp phần hoàn thiện quy trình ương
nuôi ấu trùng cá chim vây vàng.
Để đạt được các mục tiêu trên đề tài tập trung vào các nội dung nghiên cứu sau:
- Tìm hiểu sự tiêu biến của noãn hoàng, giọt dầu và sự biến đổi kích thước miệng của ấu
trùng cá chim vây vàng.
- Tìm hiểu sự hình thành dạ dày ở ấu trùng cá chim vây vàng.

1.1.2 Đặc điểm phân bố
Cá chim vây vàng sống ở vùng biển mở và được tìm thấy ở Thái Bình Dương, Đại
Tây Dương, Ấn Độ Dương. Ở châu Á cá phân bố ở miền nam Nhật Bản, Indonesia, Trung
Quốc, Đài Loan [34]. Ở Việt Nam được tìm thấy trên Vịnh Bắc Bộ, miền Trung và Nam
Bộ [2].

Hình 1.2 Bản đồ phân bố cá chim vây vàng trên thế giới [36]
(phần chấm đỏ là khu vực cá phân bố)
Đây là loài cá nước ấm, có tập tính di cư, sống ở tầng giữa và tầng mặt. Ở giai
đoạn cá giống thường tập thành đàn sống ở vũng, vịnh, cửa sông có đáy cát hoặc đất cát
sét [20, 35] . Khi trưởng thành cá thường sống đơn độc [25]. Cá có khả năng sinh trưởng
ở điều kiện nhiệt độ từ 22-280C, độ mặn từ 3 - 33‰. Dưới 20‰ cá sinh trưởng nhanh,
trong điều kiện độ mặn cao tốc độ sinh trưởng chậm lại. Nhu cầu hàm lượng oxy hòa tan
> 2.5 mg/L. Cá trưởng thành sống ở vùng cát hoặc gần vùng rạn san hô, độ sâu 7 m trở
lại.
1.1.3 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng
Cá chim vây vàng là loài cá ăn tạp thiên về động vật, có thể kiếm thức ăn ở trong
cát, cá trưởng thành có thể bắt những động vật vỏ cứng như: ngao, cua, ốc [27]. Giai đoạn
cá giống thức ăn là động vật phù du và động vật đáy, chủ yếu là luân trùng, ấu thể


5
Copepoda, Artemia, giai đoạn lớn chủ yếu ăn tôm, cá nhỏ và các loài động vật không
xương sống khác, cường độ bắt mồi thay đổi theo nhiệt độ nước.
Trong điều kiện ương nuôi thức ăn ban đầu của ấu trùng cá là sinh vật phù du (tảo,
luân trùng và ấu trùng Artemia), sau giai đoạn này cá con được tập chuyển đổi từ thức ăn
sống sang thức ăn công nghiệp. Giai đoạn nuôi thương phẩm cá cũng sử dụng tốt thức ăn
công nghiệp hoặc cá tạp [3]. Trong quá trình nuôi vỗ cá bố mẹ, thức ăn được sử dụng là
cá tạp, mực, thức ăn tổng hợp dạng viên, để nâng cao chất lượng trứng và ấu trùng người
ta còn bổ sung thêm vitamin E, C và B vào thức ăn cho cá bố mẹ trước mùa sinh sản

1.2 Hiện trạng sản xuất giống cá chim vây vàng
1.2.1 Hiện trạng sản xuất giống cá chim vây vàng trên thế giới
Việc thử nghiệm cho sinh sản nhân tạo cá chim được tiến hành lần đầu tiên tại Đài
Loan trên loài cá chim vây vàng (Trachinotus blochii Lacepede, 1801)[33]. Năm 1986 bắt
đầu nghiên cứu nuôi vỗ cá bố mẹ, đến năm 1989 mới thành công trong việc sản xuất
giống nhân tạo, qua nhiều đợt thử nghiểm trong quá trình nghiên cứu ương được 386.000
con giống cỡ 2 – 3 cm. Sau thành công này, Đài Loan có 20 trại sản xuất giống cá chim
vây vàng với sản lượng hàng năm đạt 38 triệu con giống cỡ 2 - 3 cm để phục vụ nhu cầu
nuôi trong nước và xuất khẩu[33]. Tính đến năm 2001 Đài Loan đã thành công trong việc
sinh sản nhân tạo 45/60 loài cá biển nuôi, trong đó có một loài thuộc giống cá chim như
Trachinotus blochi, T. falcatus, và T. ovatus[17, 33]
Với những thành công đạt được của Đài Loan trong việc sản xuất nhân tạo giống
cá chim vây vàng đã thúc đẩy phong trào sản xuất giống và nuôi cá chim thương phẩm
trong nước phát triển mạnh. Sau đó phong trào này lan sang các nước lân cận trong khu
vực như Trung Quốc, Indonesia, Ấn Độ, Việt Nam, Malaysia, Singapore, … Năm 1993,
Trung tâm chuyển giao công nghệ trường Đại học Trung Sơn kết hợp với Trạm nghiên
cứu giống thủy sản Quảng Đông – Trung Quốc nghiên cứu cho sinh sản nhân tạo thành
công cá chim vây vàng trên quy mô nhỏ. Năm 1998, Trung tâm kết hợp với Công ty trách
nhiệm hữu hạn Giống thủy sản Thắng Lợi – Hải Nam – Trung Quốc nghiên cứu thành
công sản xuất giống nhân tạo trên quy mô lớn.
Ở Indonesia, trước đây cá chim vây vàng được nhập giống từ Đài Loan về nuôi. Từ


7
nguồn cá nuôi thương phẩm này, Trung tâm phát triển biển Batam đã tuyển chọn được
đàn cá bố mẹ và nuôi vỗ trong lồng bằng thức ăn là cá tạp, mực, thức ăn công nghiệp có
bổ sung vitamin E, C, B. Cá được kích thích sinh sản bằng cách tiêm HCG 250 IU kết
hợp với Fibrogen 50 IU/kg cá cái. Ấu trùng cá được ương trong các bể xi măng có thể
tích 10 m3 với mật độ từ 10 – 15 ấu trùng/L, thức ăn sử dụng là tảo đơn bào
(Nannochloropsis sp), luân trùng, ấu trùng artemia và thức ăn tổng hợp, sau 35 ngày ương

Từ tình hình trên cho thấy, quy trình sản xuất giống nhân tạo cá chim vây vàng ở
trong nước cho tỷ lệ sống trong quá trình ương nuôi ấu trùng còn thấp và chưa có được sự
ổn định,gây khó khăn cho việc phát triển nghề nuôi cá chim trên quy mô thương mại. Do
đó, cần có những nghiên cứu chuyên sâu hơn về quá trình phát triển ở giai đoạn sớm của
ấu trùng cá chim.Từ đó tạo cơ sở cho quá trình thử nghiệm nâng cao tỷ lệ sống của ấu
trùng cá chim vây vàng.
1.3 Một số nghiên cứu về đặc điểm phát triển và nhu cầu dinh dưỡng ở giai đoạn ấu
trùng của cá biển
1.3.1 Các giai đoạn phát triển về hình thái của ấu trùng cá biển
Theo Ahlstrom & Ball (1954) và Kjørsvik (2004) [13, 22] thì sự phát triển của ấu
trùng cá biển có thể phân chia thành 2 giai đoạn chính là giai đoạn ấu trùng (larvae) và
hậu ấu trùng trùng (post-larvae). Trong giai đoạn ấu trùng lại phân chia thành nhiều giai
đoạn nhỏ gồm: ấu trùng noãn hoàng (Yolk-sac larvae), ấu trùng tiền cong lệch (Preflexion larvae), ấu trùng cong lệch (Flexion larvae), ấu trùng hậu cong lệch (Post-flexion
larvae). Quan sát sự phát triển trên ấu trùng cá chẽm Lates calcarifer thì Lục Minh Diệp
(2010)[1] có những mô tả cụ thể về các giai đoạn phát triển như sau:
Giai đoạn ấu trùng (larvae) Từ 0 ngày tuổi đến khoảng 16 ngày tuổi
Ấu trùng noãn hoàng (Yolk-sac larvae): từ khi nở đến khi ấu trùng mở miệng và
bắt đầu ăn thức ăn ngoài. Ấu trùng mới nở với đặc trưng là túi noãn hoàng lớn, có
1 giọt dầu ở phía trước. Ấu trùng 1 ngày tuổi noãn hoàng tiêu biến gần hết.
Ấu trùng tiền cong lệch (Pre-flexion larvae): Giọt dầu tiêu biến dần và mất hẳn ở 6
ngày tuổi. Bóng hơi xuất hiện ở ấu trùng 4 ngày tuổi.
Ấu trùng cong lệch (Flexion larvae): Phần cuối cột sống cong lệch rõ ràng ở 8-9
ngày tuổi, hình thành vây đuôi.
Ấu trùng hậu cong lệch (Post-flexion larvae): Ấu trùng hình thành vây hậu môn,


9
vây lưng II.
Giai đoạn hậu ấu trùng (post-larvae): Từ 16 ngày tuổi đến khi chuyển sang màu
trắng bạc.Từ 16 ngày tuổi trở đi, ấu trùng cá chẽm đã phát triển đầy đủ vây và các

đó, từ dạng chưa phân hóa chúng được phân chia thành vùng hầu miệng (buccopharynx),
ruột trước (foregut), ruột giữa (midgut), ruột sau (hindgut) nhờ các van cơ [13, 23]. Quá
trình phát triển, sự biệt hóa đường tiêu hóa từ khi cá nở đến trưởng thành được biểu diễn
ở hình 1.3.
Hậu ấu trùng

Ấu trùng

Cá giống

Ấu trùng
trưởng thành

noãn hoàng

Thực quản
Ruột trước
Dạ dày

Ruột kín

Ruột giữa

Ruột trước

Ruột sau

Ruột sau

Hình 1.3. Quá trình biệt hóa thành các bộ phận đường tiêu hóa theo giai đoạn phát triển ở

chưa phát triển dạ dày, khả năng tiêu hóa, hấp thụ protein rất thấp. Ấu trùng giai đoạn này
hấp thụ tốt axít amin tự do (FAA) nhưng kém hấp thụ các peptide và axít amin liên kết
trong protein (PAA) [15, 19, 26]. Ấu trùng cá chẽm giai đoạn đầu không thể tiêu hóa
được màng protein của viên thức ăn, khả năng tiêu hóa protein tăng lên khi cá đạt đến giai
đoạn hậu ấu trùng [19]. Đặc tính sinh lý dinh dưỡng này ở ấu trùng cá biển là trở ngại lớn
để phát triển thức ăn tổng hợp cho chúng khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài (start-feeding). Hầu
hết ấu trùng các loài cá biển đều gặp khó khăn khi được thiết lập chế độ sử dụng thức ăn
tổng hợp sớm, trong khi đó ở nhiều loài cá nước ngọt, ấu trùng sẵn sàng tiếp nhận và tiêu
hóa được thức ăn nhân tạo ngay từ đầu [16].


12
1.3.4 Sự biến đổi pH đường ruột và hoạt động của enzyme tiêu hóa ở ấu trùng cá biển.
Quá trình tiêu hóa ở cá có sự tham gia của các enzyme khác nhau như: protease
dạng axít (pepsin) sinh ra từ dạ dày, các glucosidase, lipase và protease dạng kiềm
(trypsin) từ tuyến tụy, và từ ruột: gồm 2 dạng: (i) enzyme nội bào (cytosolic enzymes) chủ
yếu là các peptidase tìm thấy trong sinh chất của tế bào ruột và (ii) dạng enzyme sinh ra từ
màng lông nhung (brush border membrane enzymes) liên quan đến màng tế bào niêm mạc
như các peptidase, disaccharidase, esterase [21].
Mức độ hoạt động của các loại enzyme này, đặc biệt là nhóm enzyme dạng axit và
dạng kiềm phụ thuộc rất lớn vào mức pH trong ống tiêu hóa. Nghiên cứu trên ấu trùng cá
chẽm cho thấy có sự biến động lớn về pH từ tính kiềm sang tính axít xảy ra ở phần ruột
trước, trong khi đó, ở ruột giữa và ruột sau pH luôn mang tính kiềm. Trước khi ấu trùng
cá chẽm hình thành dạ dày, pH trong ruột trước (tiền thân của dạ dày) mang tính kiềm
(pH=7.7 tại 8 ngày tuổi) do đó enzyme protease dạng trypsin hoạt động mạnh giúp cho
việc tiêu hóa protein [16, 18, 23, 24]. Điểm biến đổi pH quan trọng ở ruột trước là 14
ngày tuổi. Từ ngày tuổi thứ 15, pH trong dạ dày giảm rất nhanh và chuyển sang tính axít,
pH=5.0 tại 17 ngày tuổi, pH=3.7 tại 22 ngày tuổi. Sau đó, pH trong dạ dày luôn duy trì
trên dưới 4, kéo theo đó là sự hoạt động mạnh của protease dạng pepsin [18]. Sự biến đổi
pH từ kiềm sang axít cũng được ghi nhận ở nhiều loài cá biển khác, liên quan đến hoạt

(miệng và hậu môn chưa hình thành) và chưa phân hóa về mặt mô học [13, 23]. Trước khi
có khả năng sử dụng thức ăn ngoài thì nguồn dinh dưỡng ban đầu được ấu trùng sử dụng
là noãn hoàng và giọt dầu. Tuy nhiên, kích thước khối noãn hoàng và giọt dầu ở ấu trùng
cá của các loài khác nhau thường có sự chênh lệch nhất định, nên thời gian dinh dưỡng
nội sinh của ấu trùng cá ở các loài khác nhau cũng khác nhau. Ấu trùng cá hồi Đại Tây
Dương sau khi nở có khả năng dinh dưỡng nội sinh tới 3 tuần trong khi ấu trùng cá tráp
đầu vàng sau khi nở chỉ có khả năng dinh dưỡng nội sinh trong 3 ngày [12]. Chính sự sai
khác này dẫn tới thời điểm bắt đầu sử dụng thức ăn ngoài của các ấu trùng cá cũng khác
nhau.
Thời điểm cho ấu trùng cá ăn lần đầu tiên rất quan trọng, ảnh hưởng lớn đến sinh
trưởng cũng như tỷ lệ sống của ấu trùng cá. M. Kailasam và CTV đã thực hiện thí nghiệm
trên ấu trùng cá chẽm nhằm tìm hiểu tác động của thời điểm cho ăn ban đầu lên tỷ lệ sống
của ấu trùng cá chẽm [28]. Ấu trùng được bắt đầu cho ăn tại các thời điểm 48 giờ , 72 giờ,


14
96 giờ, 120 giờ và sau 21 ngày ương nuôi, tỷ lệ sống của ấu trùng đã được ước tính. Tỷ lệ
sống cao hơn khi ấu trùng cá được bắt đầu cho ăn lúc 48 giờ (31.46%) so với cho ăn lúc
72 giờ (21.18%) và 96 giờ (8.42%). Ấu trùng bị chết hoàn toàn sau 9 ngày trong thí
nghiệm cho ấu trùng bắt đầu cho ăn lúc 120 giờ sau khi nở. Như vậy để đạt tỷ lệ sống cao
nhất thì ấu trùng phải được bắt đầu cho ăn vào lúc 48 giờ sau khi nở.
Ở mỗi giai đoạn khác nhau, ấu trùng cá biển có khả năng sử dụng các loại thức ăn
có kích thước và hàm lượng dinh dưỡng khác nhau. Việc sử dụng các loại thức ăn có kích
thước khác nhau phụ thuộc rất lớn vào kích thước miệng của ấu trùng. Tuy nhiên, kích cỡ
miệng của các ấu trùng khi bắt đầu ăn thức ăn ngoài thường bị hạn chế về mặt cơ học đối
với kích thước của các loại thức ăn mà chúng có thể tiêu hóa được [12]. Nhìn chung, kích
cỡ miệng có mối quan hệ tương tác với kích thước cơ thể, mà kích thước cơ thể lại bị ảnh
hưởng bởi đường kính trứng và thời kỳ dinh dưỡng nội sinh. Do đó, ở những loài cá có
kích thước trứng khác nhau thì kích thước miệng của ấu trùng cũng khác nhau. Sự chênh
lệch về kích thước miệng của ấu trùng ở các loài cá khác nhau dẫn tới khả năng sử dụng