LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn
GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và PGS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý
kiến đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này.
Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng
Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã
tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh.
Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi
khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều
kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động
vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một
phần kinh phí trong suốt thời gian học tập.
PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16
đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển.
Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho
nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch;
Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những
khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật
phù du biển.
Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất
đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.
Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016
Trương Sĩ Hải Trình


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance)
CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố
CMC: Chân mái chèo (Copepoda)
ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông
Việt Nam

gian (b) ...................................................................................................... 56
Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước. ......... 56
Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực
nghiên cứu. ................................................................................................ 57
Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian. ....... 61
Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang
(a) và Nha Trang (b) theo thời gian .......................................................... 61


Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009) ................................. 63
Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010) ................................. 64
Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. .... 68
Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian ..................... 68
Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo .............. 69
Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu
trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata) ......................................... 70
Hình 3.17. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2009 .................. 72
Hình 3.18. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2010 .................. 73
Hình 3.19. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2009 .......... 76
Hình 3.20. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2010 .......... 77
Hình 3.21. Phân bố mặt rộng nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009 ........ 78
Hình 3.22. Phân bố mặt rộng Ấu trùng giáp xác trong năm 2010 ................. 79
Hình 3.23. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2009 ........................ 81
Hình 3.24. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2010 ........................ 82
Hình 3.25. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2009 ................... 83
Hình 3.26. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2010 ................... 84
Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không
gian ............................................................................................................ 85

Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số
đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda
(d) theo thời gian. ..................................................................................... 98
Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian............................... 99
Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009
................................................................................................................. 101
Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010
................................................................................................................. 102
Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4 102


Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm
13............................................................................................................. 103
Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11
................................................................................................................. 104
Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B
................................................................................................................. 104
Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD
& POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)) .......................... 106
Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD &
POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)) .............................. 107
Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3
cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984) ................ 109
Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây
ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984)....................... 110
Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo
thời gian .................................................................................................. 112
Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng
δ15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010))............................................... 113
Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD ....................... 114

37
2.3.2. Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã
38
2.3.3. Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ
39
2.3.4. Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei
39
2.4. Phương pháp phân tích..................................................................... 39
2.4.1. Sinh vật lượng Động vật phù du
39
2.4.2. . Phân tích đồng vị cacbon và nitơ
43
2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919
45
2.4.4. Phân tích và xử lý số liệu
47
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................. 49
3.1. Một số đặc điểm môi trường............................................................. 49
3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt
49
3.1.2. Độ mặn tầng mặt
52
3.2. Cấu trúc quần xã Động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình
Cang và Nha Phu ........................................................................................ 53
3.2.1. Thành phần loài động vật phù du
53
3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo
62
3.2.3. Thành phần loài ĐVPD dựa trên tập tính bắt mồi
66

………………………………………………………………………………………..122
KẾT LUẬN CHUNG ............................................................................... 125
Kiến nghị................................................................................................... 126
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ......................................... 127
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................ 128
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................ 129


MỞ ĐẦU
Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,
wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần
động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước
từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và
Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật
của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của
các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện
hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng
đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai
đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).
Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn
thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật
(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)
và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú
và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng
trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)
đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm
thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc
cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD
có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường
chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn

được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston
1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm
nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều
nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và
cs. 1992).

2


Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên
cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một
số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu
về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.
Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng
biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của
chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của
cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng
là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó Nghiên cứu sinh tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình
Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du
sang Động vật phù du.”
Mục tiêu của luận án:
 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt
Nam.
 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.
 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.
Nội dung nghiên cứu:
 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.
 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.
 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus

biết đến và sau đó ông đã dùng lưới Muller để nghiên cứu các sinh vật có ở
trong nước. Haeckel là người đầu tiên công bố hình ảnh và mô tả của các loài
Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006). Kể từ sau các
công bố của Haeckel, động vật phù du trở thành một nhóm động vật được quan
tâm nghiên cứu. Đến năm 1887, Hensen là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ
“plankton” (sinh vật nổi) để chỉ các loại thực vật và động vật không có khả
năng vận động để chống lại sự vận động của dòng chảy trong thủy vực. Hensen
cũng là người đầu tiên đưa ra các khái niệm thu mẫu định lượng cho các sinh
vật nổi ở đại dương (Hensen 1887). Chuyến khảo sát đầu tiên của Hensen cho
thấy rằng sinh vật phù du chủ yếu phân bố nhiều ở bề mặt của các vùng nước
ấm và các vùng cận cực Bắc.
Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về động vật phù du biển chủ yếu về phân
loại và mô tả các nhóm động vật phù du. Ở khu vực phía nam nước Mỹ, những
năm 1960, một hệ thống nghiên cứu Chân mái chèo có ở dòng chảy Florida
cách xa Miami được thực hiện dưới sự bảo trợ của Quỹ Khoa học quốc gia Hoa

5


Kỳ (National Science Foundation, USA). Owre và Foyo (1967) đã đưa ra khóa
mô tả về giống và loài của nhóm Chân mái chèo. Năm 1977, Smith công bố
công trình “A guide to Marine Coastal plankton và Marine Invertebrate Larvae”
với khóa phân loa ̣i bao gồ m hình vẽ và mô tả của 19 ngành động vật thuộc
nhóm động vật không xương sống. Khoảng thời gian từ 1960-1980 ở khu vực
châu Á có nhiều công trình nghiên cứu về động vật phù du được thực hiện ở
khu vực biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biể n Đông Trung Quố c (East China
sea) đã tổng hợp 48 loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen và Zhang 1965,
1974). Bên ca ̣nh đó, Chen (1980) tiế p tu ̣c công bố kết quả nghiên cứu thành
phần khu hệ ĐVPD ở vùng biển quanh đảo Hồng Kông với 120 loài. Nishida
(1985) công bố tập san của Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo về hệ

Mexico dưới tác động của hiện tượng El-Nino. Palomares-García đã xác định
được 71 loài Chân mái chèo trong quá trình thu mẫu từ tháng 3 năm 1983 đến
tháng 1 năm 1985 và trong khoảng thời gian xảy ra hiện tượng El-Nino thì xuất
hiện 2 loài Chân mái chèo chiếm ưu thế và phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu là
loài Acartia lilljeborgii Giebrecht và Acartia tonsa Dana. Nghiên cứu về cấu
trúc quần xã, sự di chuyển và biến động thành phần cũng như sinh khối của
động vật phù du ở vùng biển được Arashkevich và cs. (2002) tiến hành ở vùng
biển Barens chỉ ra rằng động vật phù du có sự thay đổi theo mùa và thay đổi
theo chiều cao cột nước trong khi đó sinh khối của chúng không có sự thay đổi.
Đa phần các nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm CMC luôn chiếm ưu
thế hơn so với các nhóm sinh vật khác trong quần xã động vật phù du như một
số kết quả của Fernández de Puelles và cs. (2003): Chân mái chèo chiếm 54%
và sau đó là nhóm Có bao 17%; Vieira và cs. (2003) thống kê mật độ ĐVPD ở
vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ của Chân mái chèo chiếm
gần 85% tổng số mật độ. Tương tự các nghiên cứu trên, kết quả nghiên cứu

7


Ahmet và cs. (2005) cho thấy vào thời kỳ mùa đông, loài Chân mái chèo
Acartia clausi chiếm ưu thế về mật độ và sau đó mới đến mật độ của các loại
ấu trùng. Theo tác giả này thì nhóm A. clausi lại chiếm ưu thế hơn so với các
loài khác khi thu mẫu ở tầng mặt.
Các nghiên cứu về sự phân bố của ĐVPD ở vùng cửa sông cũng được
tiến hành khá nhiều và đều chỉ ra rằng sự phân bố của động vật phù du ở vùng
này chịu nhiều ảnh hưởng của các yếu tố của thủy triều, dòng chảy, v.v. LamHoai và cs. (2006) tiến hành nghiên cứu sự thay đổi cấu trúc và kích thước quần
xã động vật phù du theo mùa ở vùng cửa sông Kaw, Pháp. Kết quả cho thấy
rằng cấu trúc quần xã động vật phù du chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi
trường. Vào thời kỳ mùa mưa, nhóm giáp xác râu ngành (Cladocera) chiếm ưu
thế về mật độ do ảnh hưởng của hàm lượng nước ngọt từ đất liền đổ ra, trong

ăn quá nhanh dẫn đến khó mà xác định được thành phần thức ăn trong ruột là
gì (Feller và cs. 1979). Đối với phương pháp quan sát mối quan hệ con mồi –
vật săn mồi trong phòng thí nghiệm thì khó khăn gặp phải là người ta cần phải
rõ tập tính thức ăn của vật săn mồi và điều này dường như không khả thi ở các
phòng thí nghiệm không đủ điều kiện (Feller và cs. 1979).
Trước những nhược điểm từ các phương pháp nghiên cứu cổ điển, các
nhà sinh thái học đã áp dụng phương pháp theo dõi hàm lượng đồng vị phóng
xạ như cacbon, nitơ, phốt pho, lưu huỳnh trong sinh vật, qua đó đánh giá được
các bậc của sinh vật trong lưới thức ăn cũng như mức độ vận chuyển năng
lượng từ các nhóm này qua nhóm khác (Peterson và Fry 1987). Phương pháp
sử dụng đồng vị phóng xạ có những ưu thế nhất định so với các phương pháp
cổ điển như phương pháp thu thập vật mẫu đơn giản hơn, dễ dàng theo dõi và
tiết kiệm được thời gian và tiền bạc. Đồng vị phóng xạ cũng ghi nhận cả 2 yếu
tố là nguồn và bậc dinh dưỡng trong chuỗi thức ăn, với đồng vị phóng xạ của
lưu huỳnh và cacbon sẽ giúp xác định được nguồn thức ăn. Trong khi đó, đồng

9


vị phóng xạ của nitơ sẽ giúp ghi nhận các thông tin về bậc dinh dưỡng
(Michener và Kaufman 2008).
Việc sử dụng các đồng vị phóng xạ được áp dụng trong rất nhiều ngành
nghề khác nhau như địa hóa học, địa chất, hải dương học,…. Một số nghiên
cứu đầu tiên phải kể đến các tính toán về tỉ lệ đồng vị ôxy trong các sinh vật
biển như các động vật thân mềm, trùng lỗ (Foraminifera) và các trầm tích ở
biển sâu (McCrea 1950, Epstein và cs. 1953, Emiliani 1966).
Đến năm 1987, Peterson và Fry là một trong những nhà nghiên cứu đầu
tiên viết về việc sử dụng đồng vị phóng xạ trong sinh thái học. Ông đã đưa ra
các định nghĩa và cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định các mối liên
quan của sinh vật trong hệ sinh thái. Các tác giả đã mô tả và giải thích các thuật

phần của protein. Trong khi đó, các sinh vật có giá trị protein thấp sẽ biểu hiện
các giá trị của đồng vị cacbon như là nguồn thức ăn.
Hiện nay, chưa có một mô hình tổng hợp nào phản ánh một cách chính
xác mức độ hấp thụ cacbon qua các bậc dinh dưỡng ngoại trừ tính toán của Fry
(1984) đã chỉ ra rằng sự tích lũy qua các bậc dinh dưỡng có thể liên quan tuyến
tính với tỷ lệ kích thước của con mồi: 100 % tỷ lệ tích lũy cacbon của sinh vật
tiêu thụ với con mồi có kích thước nhỏ nhất và 0 % tỷ lệ tích lũy đối với các
nguồn thức ăn có kích thước tương tự như con mồi – nghĩa là không phải là
nguồn thức ăn. Sau Fry thì một vài nghiên cứu đáng chú ý của Stephenson và
cs. (1986) khi nghiên cứu mối quan hệ giữa tôm hùm, hàu và các nguồn thức
ăn trong phòng thí nghiệm, kết quả đã cho thấy có sự hấp thụ của con mồi và
nguồn thức ăn và cũng đã chú ý rằng có sự lựa chọn nguồn thức ăn từ con mồi.
Stephenson và cs đã chỉ ra được mối liên hệ giữa tôm hùm, nguồn thức ăn và
tỷ lệ hấp thụ đồng vị cacbon bằng công thức về tính tỷ lệ hấp thụ (δ13Ccon mồi –
δ13Cthức ăn). Tôm hùm ăn các sinh vật có hàm lượng calorin, chất béo cao thì ở
cơ sẽ xuất hiện hàm lượng chất béo cao và giá trị đồng vị cacbon 13C thấp.

11


Sự vận chuyển đồng vị cacbon giữa các bậc dinh dưỡng (
Parker (1979), Rau và cs. (1983), Peterson và cs. (1985), Gu và cs. (2001),…
đây là những nghiên cứu tương đối đầy đủ về lưới thức ăn bằng cách sử dụng
phương pháp đo hàm lượng 13C. Các nghiên cứu trên đều biểu thị rõ đặc điểm
của nguồn thức ăn và mối liên quan với sinh vật tiêu thụ. Rau và cs. (1983) cho
rằng tỷ lệ hấp thụ δ13C qua mỗi bậc dinh dưỡng là 1 ‰.
 Đồng vị nitơ trong xác định chuỗi thức ăn
Khi nhìn vào các giá trị của đồng vị nitơ (δ15N) của sinh vật tiêu thụ và
nguồn thức ăn dễ dàng nhận thấy có mối liên quan giữa chúng trong mối quan
hệ dinh dưỡng (Gaebler và cs. 1966, DeNiro và Epstein 1978, Steele và Daniel
1978, Macko và cs. 1982, Checkley và Entzeroth 1985, Peterson và Fry 1987,
Adams và Sterner 2000, Zanden và Rasmussen 2001, Vanderklift và Ponsard
2003). Đồng vị nitơ trong tự nhiên xuất phát từ nhiều nguồn khác nhau, do đó
chúng có thể được dùng để xác định các bậc dinh dưỡng của sinh vật trong một
đơn vị thời gian. Đối với sinh vật tiêu thụ thì trong dạ dày luôn có chứa thức ăn
do đó có thể xác định được tập tính ăn của sinh vật dựa trên thành phần thức ăn
trong dạ dày. Cũng như cacbon, δ15N trong cơ thể sinh vật phản ánh được δ15N
của nguồn thức ăn, nhưng trong hầu hết các trường hợp thì δ15N được hấp thụ
13


trong toàn bộ cơ thể sẽ có mối liên quan với δ15N của nguồn thức ăn (DeNiro
và Epstein, 191). Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của 2 loài Bơi nghiêng
(Amphipoda), Macko và cs. (1982) chỉ ra rằng hệ số hấp thụ δ15N là -0,3 ‰ và
+2,3 ‰ tùy thuộc vào nguồn thức ăn. Chất lượng của nguồn thức ăn và các
phương pháp bài tiết của sinh vật tiêu thụ phản ánh được tỷ lệ hấp thụ và qua
đó có thể xác định được các mối quan hệ trong lưới thức ăn. Tỷ lệ C:N trong
nguồn thức ăn có thể là nguyên nhân dẫn đến tăng tỷ lệ hấp thụ δ15N ở sinh vật
tiêu thụ (Adam & Sterner 2000; Vanderklift & Ponsard 2003). Các nghiên cứu
của DeNiro & Epstein (1981) và Post (2002) cho thấy tỷ lệ hấp thu δ15N trung
bình của sinh vật tiêu thụ với thức ăn là 3,2 ‰ với chuỗi thức ăn gồm nhiều

thái ven bờ, cho nên các nhà khoa học thường chú ý đến đồng vị cacbon để xác
định nguồn cung cấp dinh dưỡng cho lưới thức ăn. Nguồn cung cấp cacbon hữu
cơ cho hệ sinh thái cửa sông theo Fry và Sherr (1984) bao gồm cacbon C3 và
C4 của thực vật (δ13C = -23 đến -30 ‰), cỏ biển (-3 đến -15 ‰; đôi khi là -26
‰ ở một số loài thích nghi với độ mặn thấp), các loài tảo có kích thước lớn (8 đến -27 ‰), C3 của cây đầm lầy (-23 đến -26 ‰), C4 của cây đầm lầy (-12
đến -14 ‰). Hầu hết các hệ sinh thái cửa sông đều được cung cấp vật chất hữu
cơ từ nhiều nguồn khác nhau do đó xử lý số liệu là một vấn đề rất phức tạp.
Một phương pháp để giải quyết vấn đề này là so sánh các sinh vật ở vùng cửa
sông với sinh vật ở vùng biển ven bờ (Fry và Parker 1979, Fry 1983, Clementz
và Koch 2001). Các loài thực vật sống đáy, cỏ biển thường có mối liên hệ với
các nhóm thực vật phù du và vì vậy trọng lượng của đồng vị cacbon thường
nặng hơn các nguồn cung cấp cacbon khác trong lưới thức ăn.
Ngoài ra, trong hệ sinh thái vùng cửa sông thường có một vài sinh vật
sản xuất cung cấp cacbon cho các bậc dinh dưỡng cao hơn. Fry và cs. (1983)
đã minh họa sự phức tạp này ở vùng eo biển Torres (Úc): Ở vùng biển ngoài
khơi, hệ sinh thái sinh vật đáy chịu ảnh hưởng nhiều từ nhóm thực vật phù du,
15


trong khi đó thì ở vùng biển gần bờ thì 13C lại có nguồn gốc nhiều từ tảo đáy
và cỏ biển. Giá trị đồng vị của các sinh vật có khả năng tự bơi không phụ thuộc
vào một nhóm sinh vật sản xuất mà thường là có từ nhiều nguồn thức ăn khác
nhau. Trong nghiên cứu của mình về nguồn thức ăn của các sinh vật sống trong
vùng triều, Machás và Santos (1999) đã sử dụng đến 3 đồng vị của cacbon, nitơ
và lưu huỳnh để xác định nguồn cung cấp vật chất hữu cơ cho đầm Ria Formosa
ở Bồ Đào Nha và kết quả cho thấy nguồn thức ăn hữu cơ đến từ đất liền, thực
vật sống đáy và thực vật phù du. Ở vùng cửa sông ở Nam Phi, Paterson và
Whitfield (1997) đã cho thấy 2 loài thực vật sống đáy Spartina maritima và
Zostera capensis là 2 loài chủ yếu cung cấp nguồn cacbon cho các sinh vật tiêu
thụ ở bậc cao hơn.

vật phù du. Nhưng cũng cần phải lưu ý rằng, hệ sinh thái vùng cửa sông là rất
phức tạp do đó để có một bức tranh rõ ràng về lưới thức ăn của hệ sinh thái này
là không dễ dàng (Cloern và cs. 2002).
1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước
ĐVPD trong vùng biển Việt Nam được nghiên cứu khi Viện Hải dương
học Nha Trang được thành lập năm 1922. Trong suốt thời kỳ 1924 - 1958,
những nghiên cứu liên quan đến sinh vật phù du chỉ được thực hiện bởi các
chuyên gia nước ngoài. Các nghiên cứu chủ yếu công bố danh sách loài ĐVPD
ở vùng biển Việt Nam, một số ít có kèm theo mô tả. Giai đoạn này hầu như
chưa có nghiên cứu nào về cấu trúc quần xã động vật phù du biển Việt Nam.
Rose (1926) là người đầu tiên công bố danh sách 42 loài TVPD và 56 loài
ĐVPD ven biển Việt Nam và vịnh Thái Lan. Từ năm 1955 đến 1957 tác giả
này tiếp tục công bố danh sách 119 loài CMC, trong đó có 3 loài mới cho khoa
học thuộc giống Mazellina trong Vịnh Nha Trang (Rose 1955, 1957).
Dawydoff (1929) là người đầu tiên thực hiện việc nghiên cứu sự biến động theo
thời gian về thành phần loài của ĐVPD trong Vịnh Nha Trang. Ông đã công bố
danh sách SVPD ở vùng biển Ấn Đô ̣ – Trung Hoa (Indo-China) trong đó có

17