BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
------------***------------

VƢƠNG THỊ LAN HƢƠNG

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA MỘT SỐ
GIỐNG CÀ CHUA (Lycopersicum esculentum Mill.) NĂNG
SUẤT CAO, TRONG ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội, 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
------------***-----------LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đề tài luận văn này, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết
VƢƠNG THỊ LAN HƢƠNG
ơn sâu sắc tới TS. Điêu Thị Mai Hoa đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo mọi
điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong Ban Chủ nhiệm khoa
Sinh - KTNN, Ban giám hiệu, Phòng Sau đại học, Cán bộ thư viện trường Đại

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA MỘT SỐ

học Sư phạm Hà Nội 2 đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu

GIỐNG CÀ CHUA (Lycopersicum esculentum Mill.) NĂNG




LỜI CAM ĐOAN
Đây là đề tài nghiên cứu khoa học do tôi thực hiện dưới sự hướng dẫn
khoa học của TS. Điêu Thị Mai Hoa.
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả trong luận văn là trung thực, chưa từng được công bố trong bất
kỳ công trình khoa học nào khác và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều
rõ nguồn gốc.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm với những nội dung được đề cập
trong bản luận văn này.
Hà Nội, ngày tháng 7 năm 2015
Học viên

Vƣơng Thị Lan Hƣơng


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
1. Lý do chọn đề tài .....................................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu ................................................................................................1
3. Nhiệm vụ nghiên cứu ..............................................................................................2
4. Ý nghĩa của đề tài ....................................................................................................3
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................4
1.1. Giới thiệu chung về cây cà chua ..........................................................................4
1.1.1. Nguồn gốc, phân loại ........................................................................................4
1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây cà chua ............................................................5
1.1.3. Yêu cầu ngoại cảnh của cây cà chua .................................................................6
1.1.4. Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây cà chua .......................................8
1.1.5. Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới và ở Việt Nam .............................10

2.3.3.5. Xác định số lượng lá chết/ cây .....................................................................39
2.3.4. Phương pháp xử lý thống kê số liệu ................................................................39
Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ..................................40
3.1. Các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ........40
3.1.1. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua ...............40
3.1.2. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây cà chua ...43
3.1.3. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua ...47
3.1.4. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua ...........50
3.1.5. Biến động hàm lượng axit amin prolin trong lá cây cà chua dưới tác động của
mặn ............................................................................................................................52
3.1.6. Hoạt độ một số enzim trong lá cây cà chua trong điều kiện mặn ...................56
3.1.6.1. Hoạt độ của enzim catalaza ..........................................................................56
3.1.6.2. Hoạt độ enzim peroxydaza ...........................................................................59
3.2. Một số chỉ tiêu sinh trưởng của cây cà chua trồng trong điều kiện mặn................63
3.2.1. Sinh trưởng chiều cao của thân cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ...........63
3.2.2. Sinh trưởng chiều dài của rễ cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ...............66
3.2.3. Khối lượng tươi toàn cây ................................................................................68


3.2.4. Khối lượng khô toàn cây ..............................................................................71
3.2.5. Số lượng lá chết/ cây ở các nồng độ gây mặn khác nhau ...................................73
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .....................................................................................76
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................78
PHỤ LỤC HÌNH


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Diện tích, sản lượng, năng suất cà chua các châu lục năm 2010 ... 10
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng cà chua của Việt Nam .................. 11
Bảng 3.1. Hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua. .............................. 41

Hình 3.5. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
5 ngày gây mặn ........................................................................................................ 49
Hình 3.6. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
10 ngày gây mặn ...................................................................................................... 49
Hình 3.7. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
15 ngày gây mặn ...................................................................................................... 50
Hình 3.8. Biến động hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 52
Hình 3.9. Biến động hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 52
Hình 3.10. Biến động hoạt độ ezim catalaza trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 58
Hình 3.11. Biến động hoạt độ ezim catalaza trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 58
Hình 3.12. Biến động hoạt độ ezim peroxydaza trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 62


Hình 3.13. Biến động hoạt độ ezim peroxydaza trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 62
Hình 3.14. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 5 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 65
Hình 3.15. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 65
Hình 3.16. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 66
Hình 3.17. Biến động khả năng sinh trưởng chiều dài rễ cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 68
Hình 3.18. Biến động khối lượng tươi toàn cây cà chua sau 15 ngày gây mặn ....... 70
Hình 3.19. Biến động khối lượng khô toàn cây cà chua sau 15 ngày gây mặn ....... 73

đất chứa nhiều ion độc, các ion độc sẽ ức chế hoạt động các enzym, các chất kích
thích sinh trưởng cho nên làm rối loạn hoạt động trao đổi chất năng lượng, các hoạt
động sinh lý bình thường của tế bào. Các chất độc còn ảnh hưởng theo chiều hướng
bất lợi đến chất nguyên sinh như làm giảm mạnh độ nhớt, tính thấm của chất


2
nguyên sinh, làm cho tế bào mất chất dinh dưỡng. Các hoạt động sinh lý của tế bào
cũng bị ảnh hưởng: quá trình quang hợp giảm mạnh do lá kém phát triển, sắc tố ít
do các chất độc ức chế quá trình tổng hợp sắc tố, các quá trình xảy ra trong quang
hợp bị giảm sút do ảnh hưởng của chất độc và thiếu nước. Quá trình hô hấp tăng
mạnh, các cơ chất bị phân huỷ mạnh, nhưng hiệu quả năng lượng thấp, phần lớn
năng lượng của các quá trình phân huỷ đều thải ra dưới dạng nhiệt làm cho tế bào
thiếu ATP để hoạt động. Phân huỷ mạnh, tổng hợp lại yếu nên không bù đủ lượng
vật chất do hô hấp phân huỷ, chất dự trữ dần dần bị hao hụt, cây không sinh trưởng
được, do vậy cây còi cọc, năng suất thấp. Nếu cây bị mặn nặng hay mặn kéo dài sẽ
bị chết. Việc nghiên cứu những vấn đề liên quan đến tính chịu mặn của thực vật nói
chung và cây cà chua nói riêng góp phần tìm kiếm các giống cà chua chịu mặn tốt.
Ở Việt Nam, đã có một số công trình nghiên cứu về khả năng chịu mặn trên
các đối tượng như lúa, đậu xanh, đậu tương, tuy nhiên các công trình nghiên cứu về
khả năng chịu mặn của cây cà chua để làm căn cứ đề ra các biện pháp phát triển loại
cây này ở vùng đất ven biển nhiễm mặn vẫn còn hạn chế. Xuất phát từ ý nghĩa lý
luận và thực tế đó, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu khả năng chịu mặn của một số giống cà chua
(Lycopersicum esculentum Mill.) năng suất cao, trong điều kiện mặn nhân tạo”.

2. Mục tiêu nghiên cứu
- Thấy được sự khác biệt của một số chỉ tiêu sinh trưởng, sinh lý, hóa sinh của
4 giống cà chua năng suất cao khi trồng trong dung dịch NaCl có nồng độ khác nhau.
- Dựa vào các chỉ tiêu nghiên cứu để so sánh mức độ chịu mặn của 4 giống

(Peru, Ecuado, Bolivia) thuộc Nam Mỹ [2]. Tại đây, ngày nay còn tìm thấy nhiều
loài cà chua hoang gần gũi với loài cà chua trồng. Các nghiên cứu sinh học phân tử
và di truyền phân tử (nghiên cứu các izoenzym, các chỉ thị phân tử, nghiên cứu
khoảng cách di truyền) cũng đã xác định được điều đó, đồng thời khẳng định rằng
Mehico là nơi đầu tiên thuần hoá, trồng trọt cà chua (dẫn theo Mai Thị Phương
Anh, 2003) [1].
Vào thế kỉ 18, cà chua được đưa vào Châu Á nhờ các lái buôn người Châu
Âu và thực dân Hà Lan, Bồ Đào Nha, Tây Ban Nha. Đầu tiên là Philippin, đảo Java,
sau đó là đến các nước khác và trở nên phổ biến [50]. Cà chua du nhập vào Việt
Nam từ thời thực dân Pháp chiếm đóng, tức là vào khoảng 100 năm trước đây và
được người dân thuần hoá thành cây bản địa.
* Phân loại
Cà chua (Lycopersicum esculentum Mill.) thuộc họ Cà (Solanaceae), chi
Lycopersium có bộ NST 2n = 24 và gồm có 12 loài.
Đã có nhiều tác giả đưa ra nhiều quan điểm khác nhau về phân loại cho cà
chua, nhưng hiện nay hệ thống phân loại của Breznep (1964) được sử dụng đơn
giản và rộng rãi nhất đó là Eulycopersicon (chi phụ 1) và Eriopersicon (chi phụ 2)
(Nguyễn Hồng Minh, chọn tạo giống cà chua, 2000) [21].

Hiện nay, ở Việt Nam cà chua được trồng quanh năm và rộng rãi trên
phạm vi cả nước, đặc biệt là các tỉnh thuộc đồng bằng sông Hồng như Thái
Bình, Nam Định, Hải Phòng, Hải Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh…


5
1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây cà chua
* Rễ
Hệ rễ cây cà chua thuộc loại rễ chùm, ăn sâu và phân nhánh mạnh, khả năng
phát triển rễ phụ rất lớn. Trong điều kiện thích hợp những giống tăng trưởng mạnh
có rễ ăn sâu 1 - 1,5m và rộng 1,5 - 2,5m, vì vậy cà chua chịu hạn tốt. Khả năng tái

triển từ vàng xanh, vàng tươi rồi đến vàng úa. Hoa lưỡng tính, nhị đực liên kết với
nhau thành bao hình nón, bao quanh nhuỵ.
* Quả
Quả cà chua thuộc loại quả mọng, bao gồm: vỏ, thịt quả, vách ngăn, giá
noãn. Quả thường có 2, 3 hay nhiều hạt. Hình dạng và màu sắc quả phụ thuộc vào
từng giống. Ngoài ra, màu sắc quả chín còn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ, hàm
lượng caroten và lycopen. Ở nhiệt độ 30oC trở lên, sự tổng hợp lycopen bị ức chế
trong khi đó sự tổng hợp β - caroten không mẫn cảm với tác động của nhiệt, vì thế
trong mùa nóng, cà chua có màu quả chín vàng hoặc đỏ. Trọng lượng quả cà chua
dao động từ 3 - 200g tuỳ giống [6].
1.1.3. Yêu cầu ngoại cảnh của cây cà chua
Cây trồng nói chung và cây cà chua nói riêng, trong suốt quá trình sinh
trưởng và phát triển của mình, cây cà chua chịu rất nhiều tác động của các điều kiện
ngoại cảnh như đất đai, nhiệt độ, ánh sáng…
* Đất và dinh dưỡng
Cà chua yêu cầu chế độ luân canh rất nghiêm ngặt, không được trồng cà chua
trên đất mà cây trồng trước là cây họ cà. Đất phù hợp với cây cà chua là đất thịt nhẹ,
đất cát pha, tơi xốp, tưới tiêu dễ dàng, độ pH từ 5,5 - 7,5. Trên đất có độ pH < 5, cây
cà chua bị bệnh héo xanh gây hại. Cà chua là cây thân lá sinh trưởng mạnh, khả
năng ra hoa quả rất lớn, vậy cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng là yếu tố có tính chất
quyết đinh đến năng suất, chất lượng quả. Cà chua sử dụng 60% trọng lượng N, 50 60% K2O và 15 - 20% P2O5 tổng lượng phân bón vào đất suốt vụ trồng (theo Tạ
Thu Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Bích Hà) [7].
Nitơ: có tác dụng thúc đẩy sinh trưởng thân lá, phân hoá hoa sớm, số lượng hoa/
cây nhiều, hoa to làm tăng khối lượng quả và tăng năng suất quả.
Photpho: Lân có tác dụng kích thích hệ rễ cà chua sinh trưởng nhất là thời kì


7
cây con. Bón lân đầy đủ rút ngắn thời gian sinh trưởng, cây ra hoa sớm, tăng tỉ lệ
đậu quả, quả chín sớm, tăng chất lượng quả.

thường bị dị hình (Kallo, 1993) [50]. Trong điều kiện thiếu ánh sáng có thể điều
khiển sự sinh trưởng, phát triển của cây thông qua chế độ dinh dưỡng khoáng. Chất
lượng cà chua phụ thuộc nhiều bởi chất lượng, thời gian và cường độ ánh sáng. Cần
bố trí mật độ thích hợp để cây sử dụng ánh sáng có hiệu quả nhất.
* Nước, độ ẩm
Chế độ nước trong cây là yếu tố rất quan trọng ảnh hưởng đến cường độ các
quá trình sinh lý cơ bản: quang hợp, hô hấp, sinh trưởng và phát triển… Theo cấu
tạo của lá và hệ rễ thì cây cà chua là loại cây trồng tương đối chịu hạn nhưng không
có khả năng chịu úng. Tuy vậy, do cà chua sinh trưởng trong thời gian dài, trong
quá trình phát triển hình thành khối lượng thân lá lớn, năng suất sinh vật học và
năng suất kinh tế khá cao nên yêu cầu độ ẩm của cây cà chua là rất lớn.
Do thân lá phát triển mạnh, ra hoa, ra quả nhiều, năng suất cao nên trong quá
trình sinh trưởng của cây cà chua không thể thiếu nước. Độ ẩm thích hợp cho cây cà
chua sinh trưởng và phát triển là 70 - 80%. Thời kì khủng hoảng nước là thời kì
hình thành hạt phấn ra hoa đến khi hình thành quả. Thiếu nước cây sinh trưởng
kém, lóng ngắn, lá nhỏ, rụng hoa, rụng quả. Nhưng nước dư thừa cũng gây ảnh
hưởng xấu đến sinh trưởng, phát triển của cà chua. Độ ẩm đất thuận lợi cho cà chua
là 60 - 70%, độ ẩm đồng ruộng, độ ẩm không khí thích hợp 44 - 55%. Độ ẩm cao
làm giảm khả năng chống chịu sâu bệnh, điều kiện bất thuận, hàm lượng nước trong
quả cao, giảm hàm lượng chất hoà tan, quả chín có khả năng bảo quản và vận
chuyển kém (Tạ Thu Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Thị Bích Hà) [7].
1.1.4. Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây cà chua
* Giá trị dinh dưỡng
Cà chua là loại rau ăn quả giá trị dinh dưỡng cao. Trong số các loại rau, củ,
quả dùng làm rau thì cà chua là thực phẩm chứa vitamin, chất khoáng và nhiều chất
có hoạt tính sinh học, là thực phẩm có lợi cho sức khoẻ.
Theo các nhà dinh dưỡng, hàng ngày mỗi người sử dụng 100 - 200g cà chua
sẽ thoả mãn nhu cầu các vitamin cần thiết và chất khoáng thiết yếu.
Theo Ersakov và Araximovich, thành phần cà chua như sau: khối lượng chất
khô là 5 - 6%, trong đó đường dễ tan chiếm 3%, axit hữu cơ 0,5%, xenlulo 0,84%,

lượng 280 ngàn tấn. Mức tiêu thụ bình quân đầu người của nước ta là
3kg/người/năm [5].


10
1.1.5. Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới và ở Việt Nam
* Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới
Cà chua là loại cây trồng tuy được chấp nhận như một loại thực phẩm và có
lịch sử phát triển tương đối muộn nhưng do nó có khả năng thích ứng rộng nên
hiệu quả kinh tế và giá trị sử dụng cao. Trên thế giới đã có nhiều giống mới được
ra đời nhằm đáp ứng được nhu cầu ngày càng cao của con người cả về số lượng và
chất lượng.
Bảng 1.1. Diện tích, sản lƣợng, năng suất cà chua các châu lục năm 2010
Tên Châu lục
Châu Phi
Châu Mỹ
Châu Á
Châu Âu
Châu Úc

Diện tích (1000 ha)
860,74
497,07
2.436,49
553,4
9,13

Năng suất (tấn/ha) Sản lượng (1000 tấn)
20,02
17.236,03

tích đã tăng lên 24.850 ha. Năng suất cà chua nước ta trong những năm gần đây
tăng đáng kể. Năm 2008, năng suất cà chua cả nước là 216 tấn/ha bằng 87,10%
năng suất trên thế giới (247,996 tạ/ha). Vì vậy, sản lượng cả nước đã tăng rõ rệt (từ
118.523 tấn năm 1996 đến 535.438 tấn năm 2008).
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lƣợng cà chua của Việt Nam
Năm

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lƣợng (tấn)

2004

24,644

172

424,126

2005

23,566

198

466,124

2006

1.2.1. Tình hình nhiễm mặn
Hàm lượng muối cao trong đất là một trong những nguy cơ lớn nhất hạn chế
năng suất và phẩm chất cây trồng ở nhiều nơi trên thế giới. Hiện nay có khoảng 230
triệu ha đất (sản xuất gần 50% sản lượng lương thực trên thế giới) bị nhiễm mặn.
Riêng ở Nam và Đông Nam Á ước tính có khoảng 54 triệu ha đất bị nhiễm mặn và
27 triệu ha đất có tiềm năng trồng lúa ở vùng nhiệt đới, nóng ẩm Châu Á không thể
canh tác vì nhiễm mặn [50].
Việt Nam chỉ có 21% đất canh tác trên tổng số diện tích đất. Tại khu vực
Châu thổ các dòng sông có hơn 3 triệu ha đất bị nhiễm mặn, kiềm hoá và ngập lụt.


12
1.2.2. Tác động của mặn lên thực vật
Các loài thực vật nói chung và cà chua nói riêng, đều chịu tác động của mặn.
Theo tác giả Frova, Grattan và Grieve [42] ảnh hưởng trực tiếp của muối lên quá
trình sinh trưởng của cây là do:
Làm giảm thế năng thẩm thấu của dung dịch đất từ đó làm giảm nước tự do
trong đất.
Phá huỷ cấu trúc vật lí của đất do đó ảnh hưởng đến tính thấm nước và sự
thông khí của đất bị giảm.
Tăng nồng độ các ion có thể sẽ ức chế trao đổi chất ở thực vật (đặc biệt là
các ion gây độc và sự thiếu hụt chất khoáng). Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu và
các ion gây độc đến năng suất cây trồng rất khó để định lượng. Tuy nhiên, với hầu
hết các loại cây trồng, sự suy giảm năng suất do áp suất thẩm thấu có thể rất nặng
nề trước khi biểu hiện ra thành các hư hại trên bộ lá.
Theo Dubey [36], mặn là nguyên nhân gây ra ảnh hưởng của ion và áp suất
thẩm thấu lên cơ thể thực vật và gần như các phản ứng của thực vật được biết đều
liên quan đến hai quá trình này. Phản ứng chung nhất của thực vật đối với muối là
giảm sinh trưởng [41]. Các tác động áp suất thẩm thấu của muối lên thực vật thể
hiện là giảm thế năng của đất và làm tăng nồng độ của các chất tan xung quanh

nồng độ muối, dẫn đến áp suất trương tăng lên [44], [57], [61]. Ở cây chịu mặn
Suaeda salsa, tác giả Lu và cộng sự quan sát thấy thế năng nước của lá và tỉ lệ thoát
hơi nước giảm đáng kể với sự gia tăng nồng độ muối. Ashraf [28] thông báo sự
giảm tương tự về thế năng nước của lá với sự tăng nồng độ muối ở 6 loài cây thuộc
họ Cải, kết quả tương tự trên đối tượng cây hướng dương [62]. Theo các nhà nghiên
cứu có hai nguyên nhân:
+ Ở nồng độ muối cao, thực vật cô lập NaCl trong mô lá nhiều hơn mức bình
thường. Sự gia tăng muối NaCl trong mô lá dẫn đến làm tăng thế năng thẩm thấu
thấp hơn và âm hơn so với thế năng nước.
+ Giảm độ dẫn thuỷ lực trong rễ làm giảm lượng nước từ rễ cung cấp cho các
bộ phận trên mặt đất, gây ra stress nước ở các mô lá. Xử lí muối làm giảm đáng kể hàm
lượng nước tương đối ở củ cải đường [41]. Theo tác giả Katerji và cộng sự [52] giảm
lượng nước làm mất sức trương và dẫn đến thiếu nước cho quá trình kéo dài tế bào.


14
Các nghiên cứu cũng cho thấy, muối là nguyên nhân gây ra các thay đổi về
hình thái của cây. Ví dụ, bộ lá của đậu, bông tăng chiều dày của biểu bì, độ dày của
mô mềm, chiều dài và đường kính của tế bào mô giậu, đường kính của tế bào mô
xốp khi tăng nồng độ muối [56]. Ngược lại, cả biểu bì, độ dày của mô mềm và
khoang gian bào đều giảm đáng kể khi xử lí muối ở cây vẹt (Brugueira parviflora).
Ở lá của cây Spinach thấy có sự giảm xuống khoang gian bào [35] còn ở cây cà
chua thấy có sự giảm mật độ khí khổng [61]. Sinh trưởng của thực vật phụ thuộc
vào quang hợp và do vậy các stress môi trường ảnh hưởng đến sinh trưởng thường
ảnh hưởng đến quang hợp [64]. Nghiên cứu của các tác giả khác cũng cho thấy các
loài khác nhau thì quá trình quang hợp bị ức chế là khác nhau bởi muối [28], [51],
[61] và có sự tương quan thuận giữa tỉ lệ quang hợp và năng suất dưới điều kiện
muối, các tác giả [39], [40], [59] cho rằng sự ức chế sinh trưởng sinh dưỡng ở thực
vật bởi muối liên quan đến việc ức chế quá trình quang hợp.
Theo Iyengar and Reddy [47] sự suy giảm hiệu quả quang hợp liên quan đến

năng gây ra tác hại cho thực vật. Tuỳ theo loài và giống mà mức độ thiệt hại khác
nhau: một số bị chết, một số bị tổn thương nhưng một số hoàn toàn không bị ảnh
hưởng gì [12], [15]. Khả năng của thực vật ngăn ngừa thương tổn khi bị tổn thương
gọi là tính chống chịu.
1.2.3.1. Cơ chế chịu mặn ở cấp độ phân tử, tế bào
Đất mặn chứa nhiều ion natri, clo, sunfat, borat, liti… các ion này có thể gây
độc cho cây nếu ở nồng độ cao. Những đặc điểm giúp cho thực vật thích nghi với
điều kiện mặn như: phát triển tuyến muối ở Limonium sp., phát triển tế bào mô biểu
bì chứa không bào dự trữ muối ở Mesembryanthemum crystallium, dẫn đến tăng
cường lượng nước sử dụng có hiệu quả khi phát triển theo hướng quang hợp C4. Ở
cây lúa nước, nồng độ muối trong đất cao sẽ làm giảm diện tích lá [27]. Muối tích tụ
ở các lá già, lá già cuộn lại, héo và chết dần mang theo lượng muối nhất định.
Những cây lúa chịu mặn chỉ còn lại lá non có hàm lượng muối ít hơn.
Nồng độ muối trong môi trường cao làm ức chế sự hấp thụ nước, ảnh hưởng
đến khả năng đóng mở khí khổng và lượng khí CO2 hấp thụ vào tế bào lá cây… gây
tổn thương mô tế bào thực vật. Những thay đổi trong trao đổi chất thường dẫn đến
sự gia tăng một số chất liên quan đến điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong tế bào như


16
glyxin betain, prolin, ectoin… Tuy nhiên, sự điều chỉnh này chỉ đòi hỏi tăng cường
của một trong những enzym trong con đường tổng hợp hoặc chuyển hóa các chất
đó. Sự điều tiết các ion cũng liên quan đến một số lượng nhỏ các gen. Khoảng
21000 gen ở Arabidopsis thực hiện chức năng chủ yếu trong quá trình phát triển cá
thể của thực vật, hình thành hoa, phát triển quả và hạt, nhưng chỉ có một số lượng
nhỏ các gen phản ứng với điều kiện mặn [15], [17].
Trong vùng bị mặn muối kéo dài như ven biển, những cây có khả năng chịu
mặn thích nghi với môi trường sống đều có những thay đổi sâu sắc trong quá trình
trao đổi chất cũng như có các cơ chế chống chịu thích hợp. Các biến đổi đó thường
đi theo các hướng sau đây: