TRƢỜNG ĐẠI HỌC PHẠM VĂN ĐỒNG
KHOA SƢ PHẠM TỰ NHIÊN

Ths.Trƣơng Thị Thảo

BÀI GIẢNG

ĐẤU TRANH SINH HỌC VÀ
ỨNG DỤNG
(Dùng cho sinh viên Cao đẳng chuyên ngành Sƣ phạm Sinh ho ̣c, 2 tín chỉ)

Quảng Ngãi, 06-2016

1


MỤC LỤC

MỘT SỐ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT ..................................................................... 4
MỤC TIÊU CỦA HỌC PHẦN .............................................................................. 5
Chƣơng 1. MỞ ĐẦU .............................................................................................. 6
1.1. Hệ sinh thái nông nghiệp và việc bảo vệ cây trồng vật nuôi .................... 6
1.2. Khái niệm đấu tranh sinh học (ĐTSH) và nhiệm vụ của nó .................. 14
1.3. Lịch sử phát triển các biện pháp ĐTSH ................................................. 15
Chƣơng 2. CƠ SỞ LÍ LUẬN CỦA ĐTSH .......................................................... 18
2.1. Các dạng quan hệ chính trong quần xã sinh học .................................... 18
2.2. Cân bằng tự nhiên và biện pháp sinh học ............................................... 19
2.3. Tính chuyên hóa của thiên địch và ý nghĩa của nó trong các biện pháp
ĐTSH ............................................................................................................. 22
2.4. Hƣớng sử dụng tác nhân sinh học trong ĐTSH bảo vệ cây trồng .......... 24
Chƣơng 3. CÁC NHÓM SINH VẬT LÀ THIÊN ĐỊCH CỦA CÁC LOÀI DỊCH

+ Chƣơng 3: Các nhóm sinh vật là thiên địch của các loài dịch ĐTSH.
+ Chƣơng 4: Những thành tựu của ĐTSH
+ Chƣơng 5: Một số phƣơng hƣớng hiện đại trong ứng dụng

3


MỘT SỐ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT
Dịch hại: DH.
Đấu tranh sinh học: ĐTSH.
Hê ̣ sinh thái: HST.
Hê ̣ sinh thái nông nghiê ̣p: HSTNN.
Quầ n xã nông nghiê ̣p: QXNN.
Sinh vâ ̣t: sv.
Thiên đich:
̣ TĐ

4


MỤC TIÊU CỦA HỌC PHẦN
+ Phẩm chất chính trị, đạo đức:
 Trách nhiệm công dân: có trách nhiệm trong việc bảo vệ sƣ̣ đa dạng sinh
vâ ̣t
 Đạo đức nghề nghiệp: có trách nhiệm dạy học học sinh lớp 7 biế t rõ khái
niệm đấu tranh sinh học và các biện pháp đấu tranh sinh học
+ Năng lực giáo dục:
 Năng lực 1: có năng lực giáo dục học sinh yêu thích môn học và bảo vệ
môi trƣờng
 Năng lực 2: có năng lực đánh giá kết quả sự yêu thích môn học và thái độ

 Nội dung bài giảng
1.1. Hệ sinh thái nông nghiệp và việc bảo vệ cây trồng vật nuôi
1.1.1. Khái niệm cơ bản
1.1.1.1. Hệ sinh thái nông nghiệp (HSTNN): đó là hệ sinh thái (HST) nhân tạo do
con ngƣời tạo ra phục vụ mục đích sản xuất nông nghiệp, trong đó nhóm các loài
tạo nên các hệ thống sản xuất khác nhau gọi là quần xã nông nghiệp (QXNN).
Ví dụ: Những cánh đồng cây lƣơng thực, thực phẩm, các khu chăn thả gia
súc, các hồ ao cá….
Đặc trƣng cơ bản của HSTNN là:
+ Số lƣợng các loài trong quần xã ít, nhƣng số lƣợng cá thể của mỗi loài lại
rất lớn.
+ Mối quan hệ qua lại giữa chúng mang tính chất tạm thời vì con ngƣời thu
hoạch mùa màng và làm đất. Vì vậy sự biến đổi của QXNN xảy ra một vài lần
trong năm.

6


+ Mối quan hệ dinh dƣỡng đƣợc phân định một cách đơn giản, thƣờng là có
một loài thực vật đóng vai trò sinh vật (sv) sản xuất và một vài loài động vật sử
dụng nó (sv tiêu thụ), chuỗi thức ăn thƣờng ngắn và thẳng.
+ Đặc biệt, trong các hệ sinh thái (HST) tự nhiên do hiện tƣợng khống chế
sinh học nên có khả năng tự điều chỉnh. Còn trong các HSTNN không có cơ chế
tự điều chỉnh hoặc tự điều chỉnh rất yếu, vì thế có những loài động vật trong HST
này sinh sản một cách vô tội vạ, không bị hạn chế bởi nguồn dinh dƣỡng.
Ví dụ: Khi con ngƣời trồng một loài cây nào đó trên một cánh đồng lớn thì
các loài sử dụng chúng (thƣờng là côn trùng) có cả một nguồn dự trữ thức ăn vô
tận, sinh sản của chúng tăng lên, kẻ thù của chúng thì rất ít. Do đó số lƣợng cá
thể của quần thể động vật tăng lên một cách nhanh chóng. Để bảo vệ quyền lợi
của mình con ngƣời coi loài động vật đó là dịch hại (DH) và ra tay tiêu dịch

dạng rễ cây.
Chú
thích:các
hình thức kí
sinh của
tuyế n trùng
ở rễ cây.
1- tuyế n
trùng nội kí
sinh trong,
2-truyế n
ngoại kí
sinh, 3tuyế n trùng
bán nội kí
sinh.

1.1.1.3. Thiên địch (TĐ): là sinh vật mà trong hoạt động sống của mình có ảnh
hƣởng xấu đến đời sống của các loài DH (Thƣờng là loài ăn thịt, kí sinh, gây
bệnh cho dịch hại).
Trong HSTNN TĐ thƣờng là các sinh vật tiêu thụ bậc 2. Nói chung các loài
TĐ có tính chất chuyên hóa cao, chúng thƣờng lấy một loài hoặc một vài loài gần
nhau làm thức ăn hoặc vâ ̣t chủ để kí sinh . Mặt khác vòng đời của chúng thƣờng
trùng hợp với vòng đời dịch hại khi chúng tác động mạnh nhất lên loài đó.

9


Bô ̣ hin
̣
̀ h 1.3. Bố n loài thiên đich

giống, bố trí thời vụ, gieo trồng, bón phân và kĩ thuật làm đất…
Ví dụ: việc luân canh vừa có tác dụng sử dụng độ màu mỡ của đất một cách
hợp lí, vừa làm gián đoạn sự phát triển của một số sâu hại, phòng ngừa đƣợc sự
bột phát số lƣợng một số loài sâu.
Việc làm đất đúng kĩ thuật và gieo trồng đúng thời vụ làm giảm đáng kể tác
hại của sâu bệnh, vì trứng và ấu trùng sâu bệnh thƣờng ở trong đất, khi cày xới
chúng bị chết hoặc bị phơi lên mặt đất làm mồi cho chim chóc. Thực tế cho thấy
làm đất từ 1-3 lần thì số ấu trùng sâu bệnh giảm 3-8 lần.
+ Các phƣơng pháp cơ khí: chủ yếu tiêu diệt DH bằng cách tay hoặc dùng
bẫy, phƣơng pháp này hiệu quả chậm tốn nhiều công sức.
+ Các phƣơng pháp vật lí: chủ yếu là dùng bẫy thu hút côn trùng bằng ánh
sáng hoặc siêu âm để tập trung chúng lại rồi tiêu diệt. Phƣơng pháp này thƣờng

11


mang lại hiệu quả cao. Đã có những con số kỉ lục là trong một đêm một bẫy thu
hút đƣợc 2500000 bớm sâu róm, khối lƣợng đạt đến 0,5 tấn.
+ Các phƣơng pháp hóa học: thƣờng dùng các hóa chất có tính độc cao để
tiêu diệt sâu bọ và nấm gây hại, cỏ…Những phƣơng pháp hóa học này thƣờng có
hiệu quả nhanh, dấp tắt các vụ dịch bệnh một cách dễ dàng , tuy nhiên chúng có
nhiều hạn chế:
 Tiêu diệt không có chọn lọc, không phân biệt đƣợc sâu hại và động vật có
lợi. Mặc khác các chất độc theo dây truyền thức ăn tác động đến các động vật là
kẻ thù tự nhiên của sâu hại (ví dụ chim…) làm phá hủy cân bằng sinh thái tự
nhiên. Từ đó có khi dẫn đến kết cục xấu hơn cái mà ngƣời ta mong đợi, làm năng
suất CT giảm sút, những vụ sau xuất hiện nhiều sâu bệnh hơn.
 Nhiều sâu hại có khả năng lờn thuốc, đó là phản ứng thích ứng tự nhiên
của các loài sinh vật. Vì thế ngƣời ta phải tăng liều lƣợng khi xử lí thuốc ở các
lần sau và càng nguy hiểm cho các sv xung quanh, kể cả con ngƣời.

Sơ đồ 1.1. Tóm tắt các phƣơng pháp bảo vệ thƣ̣c vâ ̣t

Các phƣơng pháp
bảo vệ thực vật

Cơ giới
thủ
công:
- Bắt
sâu, chải
sâu, ngắ t
ổ trứng,
ngắ t lá
bê ̣nh.
- Bẫy
đèn, bẫy
bả vợt
sâu.
- Quyét
sâu, nhă ̣t
lá bệnh,
tỉa cành
héo,
cành
khô.

Canh
tác:
- Làm
đấ t, tiêu

- Ứng
dụng kĩ
thuâ ̣t 4
đúng.

Sinh ho ̣c:
- Sƣ̉ du ̣ng
các chế
phẩ m sinh
học.
- Nhân
nuôi thả
côn trùng
có ích.
-Ứng
dụng các
biê ̣n pháp
di truyề n .
- Sƣ̉ du ̣ng
các dạng
chấ t điề u
tiế t sinh
học

13

Vâ ̣t li:́
- Sƣ̉
dụng
nhiê ̣t

chuyể n


Hiê ̣n nay, ngoài các phƣơng pháp trên còn thêm phƣơng pháp kiể m dich
̣ để
bảo vệ thực vật, các phƣơng pháp trên vẫn còn có vai trò to lớn trong việc chống
dịch hại nhƣng

ngƣời ta đang thay đổ i trong mỗi phƣơng pháp để hƣớ ng tới

không làm ô nhiễm môi trƣờng.
Ngày nay trong việc phòng chống các dịch hại nông nghiệp ngƣời ta thƣờng
áp dụng các biê ̣n pháp liên hoàn. Trƣớc hết là sử dụng ƣu thế tối đa của tự nhiên,
của quần xã nông nghiệp đồng thời cho phép sử dụng một cách hạn chế các
phƣơng pháp khác để đạt hiệu quả cao. Sử dụng biện pháp phòng trừ dịch hại
tổng hợp.
1.2. Khái niệm đấu tranh sinh học (ĐTSH) và nhiệm vụ của nó
1.2.1. Sự phát triển khái niệm về ĐTSH (biological control of aricultural
pests)
ĐTSH hay là “Biện pháp sinh học phòng chống các DH nông nghiệp” là
thuật ngữ dùng để chỉ các phƣơng pháp sinh học đƣợc sử dụng trong việc bảo vệ
mùa màng. Từ xa xƣa, con ngƣời đã biết áp dụng các biện pháp ĐTSH thông qua
kinh nghiệm sản xuất. Thành công đầu tiên trong thực tiễn ĐTSH đạt đƣợc từ
năm 1889 khi ngƣời ta dùng bọ rùa Rodolia cardinalis nhập từ Australia để diệt
rệp sáp Icerya purchasi hại cam quýt ở California. Thế nhƣng hồi đó ngƣời ta chỉ
dùng cách gọi “ sử dụng côn trùng kẻ thù của sâu hại”. Mãi đến năm 1919 thuật
ngữ “ĐTSH” (Biological contron) mới đƣợc Smith đề nghị. Tuy nhiên mãi đến
sau năm 1930 nó mới đƣợc sử dụng trong các sách vở, công trình nghiên cứu.
Ngày nay thuật ngữ này đã trở nên phổ biến.
Theo Sweetman (1958) thì ĐTSH với nghĩa rộng bao gồm cả việc sử dụng

+ Nghiên cứu các biện pháp sử dụng các sản phẩm hoạt động sống của sv
để chống DH nông nghiệp.
Ngày nay ngƣời ta đã đƣa vào ĐTSH cả những thành tựu kĩ thuật, công
nghệ sinh học để tạo ra những giống CT chống sâu bệnh hoặc các sản phẩm có
tác du ̣ng nhƣ một loại thuốc trừ sâu, diệt cỏ sinh học trong việc bảo vệ mùa
màng.
Ví dụ: chế phẩm BT sản xuất từ vi khuẩn Bacillus thuringiensis.
1.3. Lịch sử phát triển các biện pháp ĐTSH
Có thể chia thành 4 giai đoạn

15


1.3.1. Từ tiền sử đến 1888
Từ cổ xƣa, con ngƣời đã biết áp dụng những kinh nghiệm dùng các tác nhân
sinh học chống dịch hại.
Ví dụ nhƣ:
Huấn luyện mèo rình bắt chuột, dùng kiến vàng trong vƣờn cam quýt để
chống rệp.
Thế kỉ XVI-XVIII bắt đầu có các công trình nghiên cứu liên quan đến côn
trùng có giá trị khoa học, thực tiễn:
+ Cuốn “De Animalibus Insectis” của Aldrovandi (1962) mô tả kí sinh ở
côn trùng: ong kén trắng Apanteles glomeratus kí sinh trên sâu non loài bƣớm
Pieris rapae.
+ Đầu thế kỉ XVII có nhiều tài liệu về côn trùng kí sinh và ăn thịt
(Reaumur, De Gear, E-Darwin, Linnaus)…
+ 1874, nhập nội bọ rùa 11 chấm Coccinella undecimpuntata từ Anh vào
New Zealand để chống chế rệp muỗi.
+ 1882, Saunder nhập ong mắt đỏ Trichogramma minutum (từ Mỹ về
Canada để trừ loài ong ăn lá Nematus ribesii.

những thành công và những tồn tại của mỗi thời kì.

17


Chƣơng 2. CƠ SỞ LÍ LUẬN CỦA ĐTSH
 Mục tiêu : sau khi học xong chƣơng này sinh viên có thể:
Nêu đƣơ ̣c 3 mối quan hệ giữa các loài trong quần xã đƣợc sử dụng trong
ĐTSH, Phân tích từng mối quan hệ đó.
Nêu đƣơ ̣c vai trò của 3 nhóm TĐ (theo tiêu chí TĐ tùy theo mức độ chuyên
hóa) trong việc hạn chế DH. Phân tích vai trò của 3 nhóm TĐ trong việc điều hòa
cân bằng tự nhiên của quần thể DH.
Nêu đƣơ ̣c khái niệm cân bằng tự nhiên, phân tích 2 loại điều hòa tự nhiên
trong quần xã.
Nêu đƣơ ̣c các hƣớng sử dụng tác nhân sinh học trong ĐTSH bảo vệ CT.
Trình bày đƣơ ̣c các hƣớng sử dụng tác nhân sinh học trong ĐTSH tại địa
phƣơng. Giải thích đƣơ ̣c lí do vì sao địa phƣơng lại có hƣớng sử dụng tác nhân
đó.
Nhận định đƣơc hƣớng sử dụng tác nhân nào sẽ đem lại hiệu quả nhất tại
địa phƣơng.
 Những yêu cầu sinh viên phải chuẩn bị trƣớc khi học chƣơng này
1) Liệt kê các mối quan hệ sv có trong quần xã.
2) Thế nào là cân bằng động, tại sao trong quần xã lại có sự cân bằng động?
Theo anh (chị) cơ chế cân bằng tự nhiên đƣợc thiết lập dựa trên cơ sở nào?
 Nội dung bài giảng
2.1. Các dạng quan hệ chính trong quần xã sinh học
2.1.1. Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã đƣợc sử dụng trong ĐTSH
Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã đƣợc sử dụng trong ĐTSH là các
mố i quan hệ đối kháng.
2.1.1.1. Mố i quan hê ̣ con mồ i -vâ ̣t ăn thịt: là hiện tƣợng một loài săn bắt loài khác

Chuỗi thức ăn trong HSTNN thƣờng rất đơn giản, chỉ gồm từ 3-4 mắt xích
thức ăn. Trong đó các CT là sv sản xuất (P1), các loài DH là sv tiêu thụ bậc 1
(C1), các loài TĐ là sv tiêu thụ bậc 2 (C2)
2.2. Cân bằng tự nhiên và biện pháp sinh học
2.2.1. Cân bằng tự nhiên
Cân bằng tự nhiên là duy trì trạng thái ổn định trong tất cả các mối quan hệ
của quần xã.

19


Trong một HST, quần xã sv có thể tồn tại hàng trăm năm với vẻ bên ngoài
hầu nhƣ không thay đổi. Tuy nhiên, bên trong từng cá thể thƣờng xuyên bị thay
đổi nhƣ vậy quần xã sv luôn ở thế cân bằng động. Cân bằng tự nhiên là khuynh
hƣớng tự nhiên của các quần xã sv có số lƣợng cá thể không giảm tới mức triệt
tiêu cũng không tăng tới mƣ́c vô tận.
Đó là quá trình tự điều chỉnh trên cơ sở dòng năng lƣợng cung cấp cho hệ
thống có hạn và thông qua mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể.
Cơ chế cân bằng tự nhiên là cuộc “Đấu tranh sinh tồn” nhƣ Darwin đã đề
cập. Cuộc đấu tranh sinh tồn xảy ra giữa các cá thể cùng loài và khác loài hoặc
với điều kiện môi trƣờng. Nhờ đó mà sự cân bằng tự nhiên đƣợc thiết lập.
Cân bằng tự nhiên có hai loại là cân bằng trong quần xã và cân bằng trong
quần thể.
2.2.2. Điều hòa tự nhiên
Sự cân bằng tự nhiên thƣờng xuyên đƣợc duy trì thông qua mối quan hệ
dinh dƣỡng giữa các loài trong quần xã. Thực ra mối quan hệ giữa các loài trong
quần xã không bao giờ đƣợc ổn định một cách tuyệt đối, cân bằng tự nhiên luôn
luôn dao động và bản thân các quần thể cũng thƣờng xuyên biến đổi. Sự biến đổi
này đƣợc giới hạn trong một mức độ nhất định nào đó gọi là điều hòa tự nhiên.
Điều hòa tự nhiên là sự duy trì mật độ trung bình đặc trƣng của một quần

mạnh, các yếu tố này có tác dụng điều hòa số lƣợng cá thể của quần thể.
2.2.3. Vai trò của TĐ trong việc hạn chế số lƣợng DH
Các loài TĐ có vai trò rất quan trọng trong việc điều hòa tự nhiên: hạn chế
số lƣợng cá thể của quần thể DH ở mật độ phù hợp, không gây hậu quả thiệt hại
về mùa màng
Năm 1925 Lotka đã đƣa ra các phƣơng trình toán học về mối quan hệ này.
Và sau đó 1, năm độc lập với Loka, Volterra cũng đã công bố các phƣơng trình
tƣơng tự, nên ngƣời ta gọi chung là phƣơng trình Lotka-Volterra-Mối quan hệ ăn
thịt:

dN1

dN2
= r1N1 - p1N1N1,

= p2.N1N2 - d2N2

Ndt1, N2 số lƣợng cá thể của quần thể vậtdtmồi và vật ăn thịt.
r1: tốc độ tăng trƣởng của vật mồi.
d2 tốc độ chết của vật ăn thịt.
p1, p2 là hằng số ăn thịt.

21


N1, N2 là tần số gặp nhau giữa vật ăn thịt và vật mồi.
Vật ăn thịt (kí sinh) thay đổi chậm hơn vật mồi (vật chủ) thƣờng ¼ chu kì.
TĐ có thời gian chậm trễ càng ngắn càng có lợi, hiệu quả điều hòa số lƣợng DH
của TĐ phụ thuộc vào chính mật độ quần thể của chúng. Phản ứng nhanh và theo
chiề u thuận thì càng có lợi.

rất gần gũi nhau về quan hệ họ hàng (theo phân loại) để làm vật chủ hoặc con
mồi. Nhóm này thƣờng ít gặp trong tự nhiên.
Ví dụ: ong xanh ăn trứng sâu đục thân hai chấm Tetrastichus schoenobii.
Thiên địch hẹp thực: là những loài kí sinh hay ăn thịt chỉ dùng vài loài vật
chủ hoặc con mồi thuộc 1 họ. Nhóm này có nhiều trong tự nhiên.
Ví dụ: ong kén trắng Apanteles ruficrus kí sinh trên các loài sâu cắ n gié.
Thiên địch đa thực: là loài sử dụng nhiều loài DH khác nhau để

làm con

mồi hoặc vật chủ. Nhóm này khá phổ biến.
Ví dụ: Ruồi kí sinh Compsilura concinnata có khoảng 200 vâ ̣t chủ (theo
Clousen 1956).
Sự phân chia các nhóm trên chỉ mang tính chất tƣơng đối và mang tính chất
nhân tạo vì nhiều loài biến đổi thức ăn hoặc kí chủ trong suốt đời sống của mình.
Hơn nữa sự phân chia trên chƣa phản ánh đƣợc đặc trƣng mối quan hệ giữa
chúng với kí chủ.
2.3.2. Các nhóm TĐ tùy theo mức độ chuyên hóa
- TĐ không chuyên tính: gồm các loài đa thực, không có một loại con
mồi/vật chủ nhất định.
- TĐ chuyên tính chia làm 2 nhóm là thiên địch chuyên tính hẹp và thiên
địch chuyên tính rộng.
+ TĐ chuyên tính hẹp: gồm các loài đơn thực rất hẹp thực chỉ thích ứng với
1-2 loài vật chủ/con mồi.
+ TĐ chuyên tính rộng: gồm các loài TĐ hẹp thực.
-Sự chuyên tính của TĐ đƣợc xác định bởi:
+ Mức độ trùng hợp giữa chu kì phát triển của TĐ với chu kì phát triển của
con mồi chính hay vật chủ chính.
+ Mức độ giống nhau về yêu cầu điều kiện môi trƣờng.
+ Sự trùng hợp thời kì hoạt động của TĐ với giai đoạn phát dục của con

+ Rẻ tiền không tốn kém về mặt kinh tế, chỉ cần hiểu về hệ sinh thái nông
nghiệp.
Các nguyên tắc cần tuân thủ:
+ Để cho loài DH tồn tại ở mật độ thấp, vì ở mật độ thấp thì DH không làm
giảm năng suất nông nghiệp, từng cá thể dịch hại không có ý nghĩa gây hại,

24


chúng chỉ gây hại kinh tế khi đạt đến một mật độ nhất định (gọi là ngƣỡng gây
hại kinh tế). Tồn tại ở mức độ thấp, DH làm thức ăn cho TĐ giúp duy trì quần thể
TĐ.
+ Xác định ngƣỡng hữu hiệu của TĐ: để đánh giá vai trò của TĐ trong
ĐTSH phải xác định ngƣỡng hữu hiệu của TĐ. Vai trò của TĐ trong điều hòa số
lƣợng DH chỉ có đƣợc khi quần thể đạt đến một mật độ nhất định, đó là ngƣỡng
hữu hiệu của thiên địch.
+ Áp dụng hợp lí các biện pháp canh tác để tạo điều kiện thuận lợi cho sự
phát triển của TĐ, tạo nơi ở thích hợp và kích tích chúng hoạt động bắt mồi.
+ Bảo đảm tính đa dạng thực vật trong HSTNN: thực vật là nơi cƣ trú và
bảo vệ TĐ, là thức ăn thêm cho TĐ, ngoài ra thực vật còn làm tăng tính đa dạng
của khu hệ động vật, tăng tinh dẻo sinh thái làm cho HSTNN gần với HST tự
nhiên làm tăng tính ổn định của HSTNN nên TĐ phát huy đƣợc tác dụng.
+ Sử dụng hợp lí thuộc hóa học: TĐ mẫm cảm với thuốc hóa học đặc biệt ở
pha trƣởng thành vì thế phải sử dụng sao cho có hiệu quả cao mà ít hại cho TĐ.
2.4.2. Bổ sung TĐ vào quần xã cây trồng nông nghiệp.
TĐ có phản ứng chậm trễ so với sự gia tăng số lƣợng DH, điều này đƣợc
thể hiện rõ nhất là khả năng sinh sản của TĐ thấp hơn DH.
DH nhập nội thì thiếu hẳn TĐ vì thể phải bổ sung TĐ. Có 3 cách bổ sung
TĐ vào QXNN:
+ Nhập nội và thuần hóa TĐ (biện pháp cổ điển). Việc nhập nội TĐ có thể