TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN

LƢƠNG THỊ HỒNG NHUNG

BƢỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
CHI TẮC KÈ ĐÁ - DRYNARIA (Bory) J. Sm.
VỚI VIỆC SỬ DỤNG KHÓA LƢỠNG
PHÂN VÀ ĐA TRUY TRONG PHÂN LOẠI
THỰC VẬT Ở VIỆT NAM
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Thực vật học

Hà Nội, 2014

1


TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN

LƢƠNG THỊ HỒNG NHUNG

BƢỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
CHI TẮC KÈ ĐÁ - DRYNARIA (Bory) J. Sm.
VỚI VIỆC SỬ DỤNG KHÓA LƢỠNG
PHÂN VÀ ĐA TRUY TRONG PHÂN LOẠI
THỰC VẬT Ở VIỆT NAM
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC


Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2014

Sinh viên

Lƣơng Thị Hồng Nhung

3


LỜI CAM ĐOAN

Để đảm bảo tính trung thực của khóa luận, tôi xin cam đoan:
Khóa luận “Bƣớc đầu nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá - DRYNARIA
(Bory) J. Sm với việc sử dụng khóa lƣỡng phân và đa truy trong phân loại thực
vật ở Việt Nam” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi, đƣợc thực hiện dƣới sự
hƣớng dẫn của TS. Đỗ Thị Xuyến và TS. Hà Minh Tâm. Các kết quả trình bày
trong khóa luận là trung thực và chƣa đƣợc công bố trong bất kỳ công trình nào
trƣớc đây.

Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2014

Sinh viên

Lƣơng Thị Hồng Nhung

4


MỤC LỤC
Trang



MỞ ĐẦU
Lý do chọn đề tài
Thế giới thực vật vô cùng phong phú và đa dạng. Trên thế giới cũng nhƣ ở
Việt Nam đã có rất nhiều chuyên ngành khoa học nghiên cứu về thực vật. Trong đó,
chuyên ngành “Phân loại thực vật” đóng vai trò nền tảng. Phân loại thực vật một
cách chính xác sẽ cung cấp tài liệu cho nhiều ngành khoa học khác có liên quan.
Chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm., còn gọi là Cốt toái bổ, thuộc họ Ráng
nhiều chân (Polypodiaceae). Ở Việt Nam, tuy là một chi nhỏ, nhƣng chúng có mặt
trong các hệ sinh thái rừng nguyên sinh, thứ sinh, thƣờng thuộc thực vật “ngoại
tầng”. Cho đến nay nhiều loài trong chi Tắc kè đá đƣợc sử dụng làm thuốc, đặc biệt
có hai loài là Cốt toái bổ (Drynaria fortunei) và Tắc kè đá (Drynaria bonii) đang bị
khai thác trái phép làm thuốc.
Theo Nguyễn Tập (2007) [12] Cốt toái bổ (Drynaria fortunei) và Tắc kè đá
(Drynaria bonii) đã bị khai thác liên tục nhiều năm, hiện đã trở nên hiếm gặp. Mặt
khác, do khả năng mọc cây con từ bào tử hạn chế, mức độ sinh trƣởng và phát triển
chậm, cùng việc bị khai thác ồ ạt bán sang Trung Quốc, nên dẫn đến sự suy giảm
nghiêm trọng về quần thể. Vì thế hai loài cây thuốc này đã đƣợc đƣa vào Sách đỏ
Việt Nam (1996), Danh lục đỏ cây thuốc Việt Nam (1996, 2001, 2006), Sách đỏ
Việt Nam (2007), Danh lục đỏ Việt Nam (2007), Nghị định số 32 của chính phủ về
việc cấm và hạn chế sử dụng động thực vật rừng vào mục đích thƣơng mại (2006).
Cho đến nay, không những hai loài trên mà hầu hết các loài khác trong chi Tắc kè
đá đều bị khai thác trái phép làm thuốc. Vì vậy, ngoài ý nghĩa về mặt khoa học, chi
Tắc kè đá còn có giá trị rất lớn mặt giá trị sử dụng.
Để chuẩn bị cho việc nghiên cứu một cách toàn diện về phân loại chi Tắc kè
đá – Drynaria (Bory) J. Sm. ở Việt Nam và góp phần cung cấp dữ liệu cho việc
nhận biết, sử dụng các loài thuộc chi này, chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Bƣớc đầu nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá - DRYNARIA (Bory) J. Sm với
việc sử dụng khóa lƣỡng phân và đa truy trong phân loại thực vật ở Việt

1.1. Trên thế giới
Ngƣời đầu tiên nghiên cứu về các loài Tắc kè đá trên thế giới là Borry Jean
vào năm 1825. Khi đó taxon này đƣợc coi là phân chi của Polypodium (Polypodium
subgen. Drynaria) đƣợc công bố trong công trình “Annales des Sciences Naturalles
Paris”.
Vào năm 1841, J. Smith. đã chính thức nâng bậc phân chi (subgenus
Drynaria) thành chi - Genus Drynaria với các đại diện có các đặc điểm hình thái lá
thƣờng phân thùy hình lông chim, có lá hứng mùn hay không, không có áo túi bào
tử và cuống túi bào tử có lông đa bào, không có áo túi. Về sau, nhiều tác giả nghiên
cứu đã đi theo quan điểm này nhƣ:
R. C. Ching (1978) trong công trình “Acta Phytotaxonomica Sinica” đã thành
lập họ mới mang tên Drynariaceae với typus là Drynaria (Bory) J. Sm. Về sau Lin
Youxing et al (2000) khi nghiên cứu về hệ thực vật ở Trung Quốc trong công trình
“Flora Reipubliace Popularis Sinicae” [17] đã đặt chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory)
J. Sm. trong họ Drynariaceae cùng với các chi khác nhƣ: Photinopteris,
Aglaomorpha, Pseudodrynaria do chúng có cùng đặc điểm lá có vẩy, lông tuyến và
lông không phân nhánh, túi bào tử nhẵn hay có lông tuyến. Tác giả đã công bố đƣợc
9 loài có ở khu vực nghiên cứu thuộc chi này là: Drynaria rigidula, Drynaria Bonii
Christ, Drynaria roosii Nakaike, Drynaria quericifolia, Drynaria parishii, Drynaria
propinqua, Drynaria mollis, Drynaria sinica, Drynaria delavayi Christ.
M. Tagawa và Kiwatsuki (1989) [18] khi nghiên cứu các loài của Thái Lan
trong công trình “Flora of Thailand” để chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm.
trong họ Polypodiaceae. Tác giả đã công bố trong khu vực nghiên cứu có 7 loài
thuộc chi Tắc kè đá là: Drynaria sparsissora, Drynaria bonii, Drynaria
quercifodula, Drynaria fortunei, Drynaria propinqua, Drynaria parishii, Drynaria
rigidula.
Hennipman, E., Veldhoen, P., Kramer, K.U. & Price, M.G. (1990) trong công
trình “The Families and Genera of Vascular Plants.” [14]. Chi Drynaria đƣợc xếp
vào họ Polypodiaceae nhƣ hầu hết các tác giả khác với các đặc điểm đặc trƣng nhƣ
8

đã tóm tắt đặc điểm nhận biết của 7 loài cùng hình ảnh sơ bộ kèm theo là Drynaria
9


sparsissora, Drynaria bonii, Drynaria quercifodula, Drynaria fortunei, Drynaria
propinqua, Drynaria parishii, Drynaria rigidula. Theo đó có chi Tắc kè đá –
Drynaria (Bory) J. Sm. đƣợc xếp vào họ Ráng nhiều chân - Polypodiaceae. Tuy
nhiên, công trình này có nhiều hạn chế nhƣ chƣa đƣa ra danh pháp của các taxon,
không có tài liệu trích dẫn, không có mẫu nghiên cứu. Nhƣng cho tới nay, đây vẫn
là tài liệu quan trọng cho việc định loại sơ bộ những loài thực vật có ở Việt Nam.
Phan Kế Lộc (2001) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” [9] đã thống
kê sự có mặt của 7 loài và thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria ở Việt Nam, đồng thời
cung cấp của một số thông tin về phân bố, dạng cây, sinh thái và giá trị sử dụng.
Cũng tác giả này (2010) khi sắp xếp các taxon thuộc ngành Dƣơng xỉ của Việt Nam
theo hệ thống mới của A. Smith và cộng sự năm (2006) (hệ thống đƣợc xây dựng có
sự kết hợp giữa đặc điểm hình thái và đặc điểm về sinh học phân tử) trong “J.
Fairylake Bot. Gard.” [16] cũng vẫn giữ chi Tắc kè đá – Drynaria trong họ
Polypodiaceae.
Ngoài ra còn một số công trình đề cập đến chi Tắc kè đá – Drynaria dƣới dạng
giá trị tài nguyên nhƣ:
Võ Văn Chi (1997) với “Từ điển cây thuốc Việt Nam” [4]; Võ Văn Chi
(1999) (chủ biên) và Trần Hợp trong cuốn “Cây cỏ có ích ở Việt Nam” [5], Võ Văn
Chi (2003) trong cuốn “Từ điển thực vật thông dụng” [6] đều đề cập tới chi Tắc kè
đá – Drynaria với 4 loài đƣợc ghi nhận làm thuốc là Drynaria bonii Christ. – Tắc
kè đá, Drynaria fortnei (G.Kunze) J. Sm. – Cốt toái bổ, Drynaria propinqua (Wall.
ex Mett) J. Sm. – Gừng đá, Drynaria quercifolia (L.) J. Sm. – Ráng bay.
Đặc biệt công trình của nhóm tác giả Đỗ Huy Bích, Đặng Quang Chung, Bùi
Xuân Chƣơng, Nguyễn Thƣợng Dong, Đỗ Trung Đàm, Phạm Văn Hiên, Vũ Ngọc
Lộ, Phạm Duy Mai, Phạm Kim Mãn, Đoàn Thị Nhu, Nguyễn Tập, Trần Toàn
(2004) với “Cây thuốc và động vật làm thuốc ở Việt Nam” [2] giới thiệu chi tiết 3

Việt Nam, hiện đƣợc lƣu giữ ở các Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh thái và
Tài nguyên Sinh vật (HN), Phòng tiêu bản thực vật thuộc trƣờng Đại học Khoa học
Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU).
Tổng số 67 số hiệu với hơn 127 tiêu bản mẫu nghiên cứu. Việc phân tích mẫu
vật đƣợc tiến hành tại Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật với 39 số hiệu và hơn 70 tiêu bản. Ngoài ra, chúng tôi còn tham khảo 28 số
hiệu với 57 mẫu tiêu bản ở phòng tiêu bản thực vật thuộc trƣờng Đại học Khoa học
Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU), và một số mẫu thu thập đƣợc trong
khi điều tra thực địa và các ảnh chụp mẫu vật trên internet.
2.2. Phạm vi và thời gian nghiên cứu:
Phạm vị nghiên cứu: Các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm.
phân bố khắp cả nƣớc.
Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 7 năm 2012 đến tháng 5 năm 2014.
2.3. Nội dung nghiên cứu
Tìm hiểu về hệ thống phân loại và vị trí của chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory)
J. Sm.
Xây dựng bản mô tả đặc điểm hình thái chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J.
Sm. ở Việt Nam.
Xây dựng khoá lƣỡng phân định loại các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria
(Bory) J. Sm. ở Việt Nam.
Đặc điểm hình thái các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm. ở
Việt Nam.
12


Bƣớc đầu sử dụng khóa đa truy trong phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria
(Bory) J. Sm ở Việt Nam.
2.4. Phương pháp nghiên cứu
Để nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm., chúng tôi sử
dụng các phƣơng pháp sau:

Bước 1: Tổng hợp, phân tích các tài liệu trong và ngoài nƣớc về chi Tắc kè đá
– Drynaria (Bory) J. Sm. Từ đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân
loại chi này ở Việt Nam.
Bước 2: Phân tích, định loại các mẫu vật thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria
(Bory) J. Sm. hiện có.
Bước 3: Tham gia các chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thêm mẫu,
tìm hiểu thêm về sinh thái học, sự phân bố và các thông tin có liên quan khác.
Trong quá trình triển khai đề tài khóa luận, tôi đã tham gia chuyến đi thực địa tại
Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh (Vĩnh Phúc), VQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc), VQG
Cát Bà (Hải Phòng).
Bước 4: Tổng hợp kết quả nghiên cứu, mô tả các đặc điểm chung của chi, xây
dựng khoá định loại, mô tả các phân chi và các loài, chỉnh lý phần danh pháp theo
luật danh pháp quốc tế và cuối cùng hoàn chỉnh các nội dung khoa học khác của đề
tài.
Soạn thảo chi và các loài dựa theo quy ƣớc quốc tế về soạn thảo thực vật và
quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam, thứ tự nhƣ sau:
Thứ tự soạn thảo chi: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố
tên gọi, tên Việt Nam thƣờng dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học,
năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt Nam đề
cập đến, các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, loài typ
của chi, ghi chú (nếu có).
Thứ tự soạn thảo loài: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố
tên gọi, tên Việt Nam thƣờng dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học,
năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt nam đề
cập đến, tên đồng nghĩa gốc (nếu có), các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam
khác (nếu có), mô tả, địa điểm thu mẫu chuẩn (Loc. class.), mẫu vật chuẩn (Typus)
kèm theo nơi bảo quản (theo quy ƣớc quốc tế), sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu
nghiên cứu, giá trị sử dụng, ghi chú (nếu có).
14



Ảnh 3. Tra cứu tài liệu tại phòng tiêu bản

Ảnh 4. Xử lý số liệu thu đƣợc tại

HNU

phòng tiêu bản HNU

16


CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1. Hệ thống phân loại và vị trí chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm.
3.1.1. Về hệ thống phân loại của chi Tắc kè đá – Drynaria
Sau khi phân tích các hệ thống phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J.
Sm. và họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae), họ Tắc kè đá (Drynariaceae), tham
khảo các công trình thực vật chí ở các nƣớc trên thế giới cũng nhƣ ở Việt Nam,
chúng tôi thấy hệ thống phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm. là tƣơng
đối đồng nhất ở hầu hết các tác giả nghiên cứu. Hầu hết các tác giả đều đƣa ra hệ
thống phân loại từ chi phân loại trực tiếp đến các loài mà không qua các nhánh,
phân chi.
3.1.2. Về vị trí của chi Tắc kè đá – Drynaria: có 2 quan điểm khác nhau:
Quan điểm thứ 1: Cho rằng chi Drynaria thuộc vào họ Tắc kè đá
(Drynariaceae). Đi theo quan điểm này có R. C. Ching (1978), Lin Youxing et al.
(2000).
Quan điểm thứ 2: Xếp chi Drynaria vào họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae).
Đi theo quan điểm này là các tác giả nhƣ Tardieu-Blot and Christensen (1941), M.
Tagawa and Kiwatsuki (1989), Phạm Hoàng Hộ (1999), E. S. Fernando ex al
(2008), X. C. Zhang & M. G. Gilbert (2013),…


1

2

3

Hình 3.1: Một số dạng vảy trên thân
1. Vảy hình trứng thuôn nhọn đầu (D. propinqua) (Theo Lin Yongxing, X.C.Zhang,
2000); 2. vảy hình thuôn mũi giáo nhọn đầu (hình vẽ theo W. C. Shieh, C. E. Devol
và C. M. Kuo, 1994); 3. Vảy hình kim (D. fortunei)

18


3.2.2. Lá: đơn, mọc cách, xếp xoắn trên thân. Lá có 2 loại là lá hứng mùn và lá sinh
sản. Lá hứng mùn có thể có (D. bonii, D. quercifolia, D. fortunei, D. propinqua, D.
rigidula) hoặc không có lá hứng mùn (D. parishii, D. delavayi).
- Lá hứng mùn: Lá hứng mùn thƣờng không có hay có cuống rất ngắn, mọc sát
gốc, với kích thƣớc nhỏ hơn rất nhiều so với lá sinh sản, chỉ có diệp lục khi non,
màu nâu khi già, làm nhiệm vụ hứng mùn nuôi cây, tồn tại bền; hình trứng-gần tròn
(D. bonii), hình trứng (D. propinqua, D. rigidula, D. quercifodula, D. fortunei),
hình tim (D. fortunei, D. bonii); mép gần nhƣ nguyên (D. bonii), hay chỉ xẻ thùy ở
nửa phía trên (D. fortunei), xẻ thùy hình lông chim nông chƣa đến nửa chiều rộng
của lá (D. quecifolia), xẻ thùy hình lông chim sâu hơn nửa chiều rộng của lá, đôi khi
xẻ thùy đến tận gân lá (D. propinqua); gốc lá thƣờng hình tròn (D. bonii, D.
fortunei) hay tim (D. propinqua, D. rigidula, D. fortunei, D. quecifolia); chóp lá
thƣờng tròn (D. bonii, D. fortunei) hay cụt (D. propinqua, D. rigidula), nhọn (D.
fortunei), hiếm khi có mũi nhọn kéo dài (D. quecifolia); có lông (D. rigidula) hoặc
không lông.

lá (D. bonii), hay xếp 1 hàng bên gân cấp 2 (D. parishii, D. propinqua, D.
rigidula), 2 hàng bên gân cấp 2 (D. delavayi, D. propinqua, D. rigidula) hoặc phân
bố 2 hàng bên gân cấp 3 (D. fortunei, D. quecifolia); ổ túi bào tử thƣờng hình tròn
hay hình trứng; không có áo túi.

1

2

3

Hình 3.3. Một số dạng sắp xếp của ổ túi bào tử
1. Ổ túi bào tử sắp xếp thành 2 hàng bên gân cấp 2 (D. propinqua) (Theo Lin
Yongxing, X.C.Zhang, 2000); 2. Ổ túi bào tử sắp xếp thành 2 hàng bên gân cấp 3
(D. quecifolia) (Hình Đỗ Thị Xuyến, 2014); 3. Ổ túi bào tử sắp xếp lộn xộn ở mặt
dƣới của lá (D. bonii)
20


3.2.5. Túi bào tử: Có cuống, hình cầu (D. parihii, D. fortunei), hình trứng ngƣợc
(D. bonii), hay cầu khuyết (D. rigidula); vòng cơ chạy thẳng với cuống túi bào tử,
liên tục hoặc không.
3.2.6. Bào tử: Hình cầu tròn (D. rigidula, D. parishii, D. bonii) hay hình trứng (D.
parishii, D. bonii, D. rigidula, D. quercifolia), hình thận (D. fortunei, D. parishii);
màu vàng nhạt hay nâu - vàng.

1

2


6A. Chóp lá hứng mùn tròn hay nhọn; bào tử hình thận .............. 3. D. fortunei
6B. Chóp lá hứng mùn nhọn có mũi kéo dài; bào tử hình trứng 6. D. quercifolia

22


3.4. Đặc điểm phân loại các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J. Sm. ở
Việt Nam.
3.4.1. Drynaria bonii H. Christ – Tắc kè đá
H. Christ, 1909. Not. Syst. [Paris] 1: 186; Tardieu-Blot & C. Chr.,1941. Fl. Gén.
Indo-Ch. 7: 517; Tagawa & K. Iwats., 1989. Fl. Thail. 3: 545; Pham-hoang Ho. Cây
cỏ Việt Nam (Illustr. Fl. Vietn.) 1: 102, hình 235. 1991; Ling Y.X. et al. 2000 Fl.
Reip. Pop. Sin. 6(2): 282; P. K. Lộc, 2001, Checkl. Pl. Sp. Vietn. I: 1073. & 2010,
J. Fairylake Bot. Gard. 9, 3-4: 11; X. C. Zhang & M.G. Gilbert, 2013. Fl. China 2-3:
766.
- Drynaria sparsisora auct. non (Desv.) T. Moore: Hand.-Mazz. 1929, Symb. Sin.
6: 47.
- Tên khác: Cốt toái bổ bon, Ráng đuôi phụng bon, Thu mùn ổ rả, Co cắc kè, Co ín
tó (Thái).
Cây thân cỏ, thân rễ mọc bò dài, dày, mọng nƣớc, thƣờng bám cố định chặt
chẽ về chất nền, đôi khi dẹt mỏng, rộng 2-2,5 cm, dày 0,5-1 cm, có vảy cứng màu
vàng nâu, vảy hình ngọn giáo nhọn đầu, hình kim, kích thƣớc dài 2-2,5 cm, rộng 11,5 mm, tròn ở gốc, mép có răng nhọn, có lông màu nâu. Lá hứng mùn xếp lợp lên
nhau, ôm lấy thân, hình trứng-gần tròn hay hình tim, cuống gần nhƣ không có, kích
thƣớc 8-15 x 6-10 cm, mép gần nhƣ nguyên hơi lƣợn sóng. Lá sinh sản mỏng, kích
thƣớc 25-55 x 14-25 cm, xẻ thùy sâu đến gần gân lá, mang 3-7 cặp thùy hƣớng lên
trên, dạng mác ngƣợc hoặc thuôn, chóp thùy hơi nhọn, thùy lá phía gốc ngắn nhất,
mép lá hơi lƣợn sóng, không lông, cuống lá dài 10-25 cm, màu hung nhƣ rơm,
nhiều khi lá có mép men xuống cuống tạo thành cánh. Ổ túi bào tử nhỏ, hình tròn,
xếp lộn xộn rải rác khắp mặt dƣới lá, không có áo. Túi bào tử hình trứng ngƣợc.
Vòng cơ liên tục. Bào tử hình cầu tròn hay hình trứng, màu vàng nhạt.

cây đã bị suy giảm nhiều.

24


Hình 3.5. Drynaria bonii Christ.
1. Dạng chung; 2. Thân; 3. Ổ túi bào tử ở mặt dƣới lá; 4. Bào tử
(hình vẽ theo Đỗ Huy Bích và cộng sự, 2004)

25