BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LA ÁNH DƯƠNG
GMAIỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI
TRUYỀN VỀ SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO
TAI TƯỢNG (Acacia mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO
NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP


Hà Nội - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LA ÁNH DƯƠNG
ĐOÀN NGỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ
SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2


Hà Nội, ngày 10 tháng 5 năm 2019
Tác giả

La Ánh Dương


ii

LỜI CẢM ƠN
Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến PGS.TS
Nguyễn Hoàng Nghĩa, TS. Phí Hồng Hải, đã dành nhiều thời gian công sức để
hướng dẫn, định hướng cho tác giả trong quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam, Ban Kế hoạch, Khoa học; Ban Đào tạo và Hợp tác Quốc tế
đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu tại Viện.
Tác giả xin chân thành cảm ơn TS. Hà Huy Thịnh, TS. Nguyễn Đức
Kiên và tập thể cán bộ Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm
nghiệp đã cho phép tác giả được kế thừa hiện trường các khảo nghiệm và giúp
đỡ tác giả trong việc thu thập số liệu hiện trường.
Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các đồng nghiệp đã hỗ trợ tác
giả thực hiện một số nội dung nghiên cứu và có những đóng góp quý báu giúp
tác giả hoàn thành luận án.
Cuối cùng tác giả xin chân thành cảm ơn sự động viên, giúp đỡ của gia
đình và bạn bè đồng nghiệp!

Hà Nội, tháng 5 năm 2019
Tác giả



1.2.3. Nghiên cứu về bệnh hại và bệnh mục ruột các loài keo.................................33
1.2.4. Nghiên cứu chọn giống kháng bệnh.............................................................. 36


iv

1.3. Nhận xét chung................................................................................................ 37
Chương 2: NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...........39
2.1. Nội dung nghiên cứu........................................................................................ 39
2.2. Đối tượng nghiên cứu....................................................................................... 39
2.2.1. Vật liệu nghiên cứu........................................................................................ 39
2.2.2. Địa điểm, thời gian khảo nghiệm và biện pháp tác động...............................40
2.2.3. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu......................................................... 41
2.3. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 44
2.3.1. Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng, chất lượng thân cây.....................44
2.3.2. Phương pháp đánh giá bệnh mục ruột............................................................ 45
2.3.3. Phương pháp xác định các tính chất cơ lý gỗ................................................. 49
2.3.4. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu......................................................... 52
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN..................................... 56
3.1. Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây Keo tai tượng trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2........................................................................................... 56
3.1.2 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Quỳ Hợp.................................................................................................................. 62
3.1.3 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Bàu Bàng................................................................................................................. 66
3.2 Đánh giá bệnh mục ruột Keo tai tượng bằng thiết bị ArborSonic 3D và biến dị
bệnh mục ruột Keo tai tượng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2....................70
3.2.1 Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 cây trung bình Keo tai tượng tại Cầu Hai-Phú Thọ
................................................................................................................................. 71
3.2.2 Tương quan mức độ mục ruột Keo tai tượng theo thiết bị ArborSonic 3D và theo

KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ...................................................... 110
1. Kết luận............................................................................................................. 110
2. Tồn tại............................................................................................................... 112
3. Kiến nghị........................................................................................................... 112
NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ CÔNG BỐ............113
TÀI LIỆU THAM KHẢO..................................................................................... 114
Tài liệu Tiếng Việt................................................................................................. 114
Tài liệu Tiếng Anh................................................................................................. 118
PHỤ LỤC.............................................................................................................. 131


vi

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT
Ký hiệu, từ viết tắt
D1.3
H
V
Dtt
Dnc
MoR
MoE
T/R
Di
Di-3D
NCS
TCVN
Lsd
Sed
Fpr


Rừng trồng dòng vô tính gia đình (clonal family
forestry)

GĐTN
GĐXN
KLR
TB
TBKN
Vel
X
r

Gia đình tốt nhất
Gia đình xấu nhất
Khối lượng riêng
Trung bình
Trung bình khảo nghiệm
Vận tốc truyền sóng âm thanh (Velocity)
Giá trị trung bình
Tương quan kiểu hình

p

r
a

Tương quan kiểu gen



Northern Territory
Irian Jaya
Papua New Guinea
Coen River Queensland
Far North Queensland
Queensland
Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc
Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công nghiệp của
khối thịnh vượng chung


viii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1: Nguồn gốc các lô hạt, gia đình Keo tai tượng trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 ……………………………………………………40
Bảng 2.2: Địa điểm, thời gian xây dựng khảo nghiệm và biện pháp kỹ thuật
tác động................................................................................................................................................ 41
Bảng 2.3: Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu................................................ 42
Bảng 2.4: Đặc điểm đất ở các địa điểm nghiên cứu...................................................... 43
Bảng 3.1: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Ba Vì (8/2008 – 4/2017)......................................................... 58
Bảng 3.2: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Quỳ Hợp (7/2008 – 4/2017)................................................. 64
Bảng 3.3: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
Khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng (8/2009 – 11/2017)............................................ 66
Bảng 3.4: Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 mẫu Keo tai tượng tại Phú Thọ (tuổi 9)
71
Bảng 3.5: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong Khảo nghiệm
hậu thế tại Ba Vì ở tuổi 9............................................................................................................ 76

Bàng của các tính trạng nghiên cứu Keo tai tượng ở tuổi 8, 9................................ 99
Bảng 3.19: Tăng thu di truyền lý thuyết về sinh trưởng, chất lượng thân cây và
mức độ mục ruột của các gia đình Keo tai tượng tại Ba Vì, Quỳ Hợp, Bàu Bàng102

Bảng 3.20: Sinh trưởng, chất lượng thân và mục ruột giữa các nguồn hạt
giống trong Khảo nghiệm tại Ba Vì, tuổi 9..................................................................... 104
Bảng 3.21: Sinh trưởng, chất lượng thân và mục ruột giữa các nguồn hạt
giống trong Khảo nghiệm tại Quỳ Hợp tuổi 9............................................................... 105
Bảng 3.22: Gia đình ưu việt trong các khảo nghiệm hậu thế Keo tai tượng tại
Ba Vì, Quỳ Hợp và Bàu Bàng............................................................................................... 107


x

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1: Vùng phân bố tự nhiên của Keo tai tượng (nguồn: Doran et al., 1997 [61])

7
Hình 2.1: Sóng âm thanh được truyền giữa các kim cảm biến.......................45
Hình 2.2: Nguyên lý hoạt động của thiết bị ArborSonic 3D...........................46
Hình 2.3: Mức độ mục ruột theo thang điểm từ 0 – 4 điểm (trong ảnh hình bên

trái là thớt gỗ; hình bên phải là ảnh thiết bị ArborSonic 3D)..........................47
Hình 2.4: Mẫu gỗ nghiên cứu độ co rút.......................................................... 49
Hình 2.5: Phương pháp và các bước tiến hành đo độ co rút........................... 51
Hình 3.1: Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Keo tai tượng tại Hà Nội (tuổi 9)...62
Hình 3.2: Thu thập số liệu sinh trưởng tại khảo nghiệm Bàu Bàng (tuổi 8)...70
Hình 3.3: Đánh giá bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D (sóng âm
truyền giữa các cảm biến, tỷ lệ, mức độ mục ruột được kết nối với máy tính)
79



2

bình tới cao. Từ kết quả này, các gia đình ưu việt trong các khảo nghiệm hậu
thế thế hệ 1 đã được chọn lọc, thu hái và sử dụng để xây dựng các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 vào những năm 2008-2009 (Hà Huy Thịnh et al.,
2011) [33]. Tính đến hết năm 2016, đã có 14 giống Keo tai tượng được Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống Quốc gia và giống
Tiến bộ kỹ thuật, qua đó góp phần rất lớn trong việc nâng cao năng suất, chất
lượng rừng trồng sản xuất ở nước ta.
Việc kinh doanh rừng theo hướng trồng thuần loài với quy mô lớn đã tạo
điều kiện cho dịch bệnh phát triển mạnh, điển hình bệnh mục ruột rất phổ biến
ở Keo tai tượng. Bệnh mục ruột do một vài loài nấm gây ra làm giảm năng
suất bột giấy, giảm hiệu suất sử dụng gỗ và chất lượng cơ lý gỗ. Các nhân tố
gây bệnh mục ruột có thể hạn chế được bằng chọn giống và các biện pháp lâm
sinh phù hợp (Lee, 2002; Rimbawanto, 2006) [100] [128]. Một trong những
biện pháp hữu hiệu là chọn các giống ít có khả năng bị bệnh mục ruột. Tuy
nhiên, các nghiên cứu ở giai đoạn trước năm 2012 mới chỉ tập trung vào việc
đánh giá biến dị di truyền về sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính
chất cơ lý hóa gỗ liên quan tới gỗ giấy và gỗ xẻ trong các khảo nghiệm hậu
thế thế hệ 1. Trong khi các nghiên cứu chọn giống về bệnh mục ruột còn rất
hạn chế, mới chỉ đánh giá mức độ mục ruột giữa các xuất xứ. Chính vì vậy
cần nghiên cứu biến dị di truyền về bệnh mục ruột ở mức độ gia đình ở các
cấp tuổi khác nhau và từ đó chọn lọc các giống vừa có sinh trưởng nhanh và
có khả năng chống chịu bệnh tốt để phục vụ trồng rừng gỗ lớn, như mục tiêu
của đề án tái cơ cấu ngành lâm nghiệp đã được chính phủ phê duyệt.
Xuất phát từ thực tế nêu trên và kế thừa hiện trường khảo nghiệm từ đề tài
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất chất lượng cho một số loài
cây trồng rừng chủ lực” và dự án “Phát triển giống cây lấy gỗ phục vụ trồng


4

- Xác định được phương pháp đánh giá bệnh mục ruột theo phương
pháp mới bằng thiết bị ArborSonic 3D;
- Xác định được khả năng di truyền, tăng thu di truyền trong chọn
giống Keo tai tượng.
- Xác định tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân
cây, một số tính chất cơ lý gỗ với bệnh mục ruột Keo tai tượng.
4. Những điểm mới của luận án
- Lần đầu tiên ở Việt Nam đã áp dụng phương pháp đánh giá gián tiếp
bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D có độ chính xác cao cho Keo tai
tượng.
- Đã đánh giá tương đối toàn diện về mức độ biến dị, khả năng di truyền
của bệnh mục ruột và tương quan di truyền giữa bệnh mục ruột và các tính
trạng sinh trưởng, chất lượng gỗ trên Keo tai tượng ở Việt Nam.
5. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các gia đình từ các lô hạt cây trội Keo tai tượng ở
các nguồn hạt giống khác nhau trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 được
xây dựng bởi đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất chất
lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” và dự án “Phát triển giống cây
lấy gỗ phục vụ trồng rừng kinh tế giai đoạn 2006-2010” trong giai đoạn 20082009.
6. Phạm vi nghiên cứu
- Về nội dung
(1) Luận án chỉ thực hiện nghiên cứu mức độ biến dị và khả năng di truyền
về các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, tính chất cơ lý gỗ, tỷ


5


- Trạm Thực nghiệm Lâm nghiệp thuộc Trung tâm Nghiên cứu Thực nghiệm
Lâm nghiệp Đông Nam Bộ (huyện Bàu Bàng – Bình Dương) (vùng Đông
Nam Bộ).
7. Bố cục luận án
Ngoài phần mục lục, danh mục các công trình liên quan đã công bố, phụ
lục, tài liệu tham khảo, luận án có 112 trang chưa kể tài liệu tham khảo và
được kết cấu như sau:
- Mở đầu: (6 trang)
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (32 trang)
- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu (18 trang)
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (53 trang)
- Kết luận, tồn tại và kiến nghị (3 trang)
- Luận án đã tham khảo 152 tài liệu, trong đó có 41 tài liệu tiếng Việt và
111 tài liệu tiếng Anh.
Ngoài ra luận án gồm có 26 bảng biểu, 10 hình ảnh, 4 biểu đồ minh họa.


7

Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới
1.1.1. Phân bố tự nhiên Keo tai tượng
Theo MacDicken và Brewbaker (1984) [108] Keo tai tượng (có tên khoa
học là Acacia mangium Willd.) là loài cây có sinh trưởng nhanh và khả năng
thích nghi trên nhiều điều kiện lập địa khác nhau. Keo tai tượng có nguồn gốc
từ Australia, Papua New Guinea và Indonesia. Phân bố chủ yếu từ 8 o đến 18o
vĩ độ nam (Hình 1.1), độ cao 300 m so với mực nước biển, lượng mưa 1500 –
3000 mm/năm (Doran et al., 1997) [59]. Gỗ Keo tai tượng có khối lượng
riêng 0,45 - 0,50 g/cm3, ở giai đoạn 12 tuổi có thể đạt 0,59 g/cm 3 (Razali and



8

Ở Australia, Keo tai tượng được tìm thấy tự nhiên trong vùng Queensland
và giới hạn ở 2 vùng là khu vực từ Jardine đến Claudie River (từ 11 o20’đến
12o44’ vĩ độ nam) và vùng từ Ayton đến Nam Ingham (từ 15 o54’ đến 18o30’ vĩ
độ nam). Hầu hết đó là vùng nhiệt đới duyên hải với độ cao so với mực nước
biển dưới 800 m. Keo tai tượng còn phân bố kéo dài tới các tỉnh miền tây
Papua New Guinea (PNG) và tỉnh Irian Jaya thuộc Indonesia (Awang and
Taylor, 1993) [44].
1.1.2. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng
a) Tình hình gây trồng
Với tổng số khoảng 1200-1300 loài, chi keo (Acacia) là một chi thực vật
quan trọng đối với đời sống kinh tế và xã hội của nhiều nước, cũng như bảo
vệ tài nguyên di truyền thực vật và bảo vệ đa dạng sinh học. Trong những thập
niên gần đây ở vùng nhiệt đới Châu Á, đặc biệt là Đông Nam Á, các loài keo
được nhập từ Australia và Papua New Guinea (PNG) đã đóng một vai trò
quan trọng trong các chương trình trồng rừng tập trung và trồng rừng phân
tán, trong đó nổi bật là Keo tai tượng, Keo lá tràm và các giống lai giữa 2 loài
này (Maslin and McDonald (1996) [113].
Keo tai tượng có thân cây thẳng đẹp, rễ có nốt sần có khả năng cải tạo đất
và sinh trưởng nhanh hơn Keo lá tràm (Razali and Mohd, 1992) [127]. Keo tai
tượng là cây sinh trưởng nhanh và xanh quanh năm. Tuổi thọ của Keo tai
tượng khoảng từ 30 đến 50 năm. Keo tai tượng có thể sinh trưởng ở những nơi
có độ pH từ 4,5 đến 6,5. Loài này đôi khi có nhiều thân, nguyên nhân chưa
được nghiên cứu kỹ, tuy nhiên theo Turvey (1995) [139] có thể do độ phì đất
và sự cạnh tranh không gian dinh dưỡng vv… Keo tai tượng đã được sử dụng
phổ biến trong các chương trình trồng rừng ở các nước Đông Nam Á. Từ năm
2000 đến năm 2014, diện tích rừng trồng Keo tai tượng ở khu vực



10

trồng để mở rộng nền tảng di truyền của loài. Đến 2002 Malaysia đã trồng tới
gần 125.000 ha tại Peninsular, Sabah và Sarawak (FAO, 2002) [66]. Đến năm
2017 riêng tại Sarawak rừng trồng các loài keo đã đạt trên 230.000 ha, chủ
yếu là Keo tai tượng (Ismail Jusoh et al., 2017) [88].
Ở Indonesia, năm 2002 diện tích rừng trồng Keo tai tượng được ghi nhận
chiếm tới 67% diện tích rừng trồng Keo tai tượng trên thế giới (FAO, 2002)
[66]. Khoảng 1,3 triệu ha Keo tai tượng đã được trồng ở nước này để cung
cấp gỗ giấy (Ministry of Forestry, 2003). Dự án trồng rừng của công ty MHP Indonesia với tổng diện tích 193.500 ha, trong đó diện tích trồng Keo tai
tượng chiếm 90% (Phạm Quang Thu et al., 2012) [35]. Năm 1990 công ty đã
thiết lập được khu rừng giống 17 ha bằng hạt của 79 cây trội. Trong 2 năm
1991 – 1992, Công ty đã trồng 92,9 ha rừng giống gồm các xuất xứ là Claudie
River, Gubam, Wipim - Oriomo, Derideri… với số lượng cây mẹ từ 15 đến
140 cây mẹ do Trung tâm hạt giống Australia cung cấp. Giai đoạn 1993 1997 công ty đã xây dựng được 35,6 ha vườn giống thế hệ 1. Tổng sản lượng
hạt giống từ năm 1995 đến 2005 của các vườn giống là 5143,4 kg và của các
rừng giống là 6532,6 kg. Sau đó công ty đã trồng được 42,5 ha vườn giống
thế hệ 2 từ năm 2000 đến 2005.
Diện tích rừng trồng Keo tai tượng ngày càng tăng lên nhanh chóng trong
những năm gần đây ở Trung Quốc, Ấn Độ, Malaysia và Việt Nam. Indonesia
là nước trồng Keo tai tượng nhiều nhất thế giới, với diện tích khoảng 1,2 triệu
ha vào năm 2004 (Nirsatmanto et al., 2004) [120]. Ngoài ra Keo tai tượng còn
được trồng tại các nước Bangladesh, Lào, Malaysia, Sri Lanka, Congo, Bờ
biển ngà, Kenya, Zimbabwe, Brazin, Costa Rica, Cuba, Mỹ vv...
Thông thường rừng Keo tai tượng thường được trồng bằng cây con có
bầu, và mật độ trồng từ 1.100 đến 1.650 cây/ha (Yelu, 1998) [149]. Độ sâu