BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
‘

LA ÁNH DƯƠNG
GMAIỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ
SINH TRƯỞNG VÀ MỤC RUỘT CỦA KEO TAI TƯỢNG (Acacia
mangium Willd.) TRONG CÁC KHẢO NGHIỆM HẬU THẾ THẾ HỆ 2

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

2

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

LA ÁNH DƯƠNG
ĐOÀN NGỌC DAO

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ

Số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung thực và chưa từng
được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.

Hà Nội, ngày 10 tháng 5 năm 2019
Tác giả

La Ánh Dương


2

LỜI CẢM ƠN
Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến PGS.TS
Nguyễn Hoàng Nghĩa, TS. Phí Hồng Hải, đã dành nhiều thời gian công sức để
hướng dẫn, định hướng cho tác giả trong quá trình thực hiện luận án.
Tác giả xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam, Ban Kế hoạch, Khoa học; Ban Đào tạo và Hợp tác Quốc tế
đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu tại Viện.
Tác giả xin chân thành cảm ơn TS. Hà Huy Thịnh, TS. Nguyễn Đức
Kiên và tập thể cán bộ Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm
nghiệp đã cho phép tác giả được kế thừa hiện trường các khảo nghiệm và giúp
đỡ tác giả trong việc thu thập số liệu hiện trường.
Tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các đồng nghiệp đã hỗ trợ tác
giả thực hiện một số nội dung nghiên cứu và có những đóng góp quý báu giúp
tác giả hoàn thành luận án.
Cuối cùng tác giả xin chân thành cảm ơn sự động viên, giúp đỡ của gia
đình và bạn bè đồng nghiệp!

Hà Nội, tháng 5 năm 2019
Tác giả

1.2.1. Tình hình gây trồng và sử dụng gỗ Keo tai tượng.............................................24
1.2.2. Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo tai tượng................27
1.2.3. Nghiên cứu về bệnh hại và bệnh mục ruột các loài keo....................................33
1.2.4. Nghiên cứu chọn giống kháng bệnh.................................................................36


4

1.3. Nhận xét chung.................................................................................................37
Chương 2: NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...........39
2.1. Nội dung nghiên cứu........................................................................................39
2.2. Đối tượng nghiên cứu.......................................................................................39
2.2.1. Vật liệu nghiên cứu.........................................................................................39
2.2.2. Địa điểm, thời gian khảo nghiệm và biện pháp tác động...................................40
2.2.3. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu............................................................41
2.3. Phương pháp nghiên cứu..................................................................................44
2.3.1. Phương pháp thu thập số liệu sinh trưởng, chất lượng thân cây.........................44
2.3.2. Phương pháp đánh giá bệnh mục ruột..............................................................45
2.3.3. Phương pháp xác định các tính chất cơ lý gỗ...................................................49
2.3.4. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu............................................................52
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN......................................56
3.1. Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây Keo tai tượng trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2...........................................................................................56
3.1.2 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Quỳ Hợp..................................................................................................................62
3.1.3 Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại
Bàu Bàng.................................................................................................................66
3.2 Đánh giá bệnh mục ruột Keo tai tượng bằng thiết bị ArborSonic 3D và biến dị
bệnh mục ruột Keo tai tượng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2....................70
3.2.1 Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 cây trung bình Keo tai tượng tại Cầu Hai-Phú Thọ...71

3. Kiến nghị...........................................................................................................112
NHỮNG CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ CÔNG BỐ............113
TÀI LIỆU THAM KHẢO.....................................................................................114
Tài liệu Tiếng Việt.................................................................................................114
Tài liệu Tiếng Anh.................................................................................................118
PHỤ LỤC..............................................................................................................131


6

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT
Ký hiệu, từ viết tắt
D1.3
H
V
Dtt
Dnc
MoR
MoE
T/R
Di
Di-3D
NCS
TCVN
Lsd
Sed
Fpr
h2
CVa
GxE

additive variation)
Tương tác Kiểu gen - hoàn cảnh (Genotype by
environment interactions)
Rừng trồng dòng vô tính gia đình (clonal family
forestry)
Gia đình tốt nhất
Gia đình xấu nhất
Khối lượng riêng
Trung bình
Trung bình khảo nghiệm
Vận tốc truyền sóng âm thanh (Velocity)
Giá trị trung bình
Tương quan kiểu hình
Tương quan kiểu gen
Tăng thu di truyền lý thuyết


7

V%
σ2a
2,4D
BAP
SSRs
RFLPs
NS
NT
IJ
PNG
QCR

Bảng 2.3: Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu....................................42
Bảng 2.4: Đặc điểm đất ở các địa điểm nghiên cứu........................................43
Bảng 3.1: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Ba Vì (8/2008 – 4/2017)..........................................58
Bảng 3.2: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
khảo nghiệm hậu thế tại Quỳ Hợp (7/2008 – 4/2017).....................................64
Bảng 3.3: Sinh trưởng, chất lượng thân cây các gia đình Keo tai tượng trong
Khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng (8/2009 – 11/2017).................................66
Bảng 3.4: Tỷ lệ, mức độ mục ruột 30 mẫu Keo tai tượng tại Phú Thọ (tuổi 9)
.........................................................................................................................71
Bảng 3.5: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong Khảo nghiệm
hậu thế tại Ba Vì ở tuổi 9.................................................................................76
Bảng 3.6: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Ba Vì, tuổi 9......................................................................77
Bảng 3.7: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong Khảo nghiệm
hậu thế tại Quỳ Hợp, tuổi 9.............................................................................80
Bảng 3.8: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Quỳ Hợp, tuổi 9................................................................81
Bảng 3.9: Mức độ mục ruột các gia đình Keo tai tượng trong khảo nghiệm
hậu thế thế hệ 2 tại Bàu Bàng, tuổi 8...............................................................82


9

Bảng 3.10: Tỷ lệ cây bị bệnh của các gia đình Keo tai tượng trong Khảo
nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng, tuổi 8...............................................................84
Bảng 3.11: Hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền lũy tích của sinh
trưởng và chất lượng thân Keo tai tượng tại Ba Vì, tuổi 3, 5, 7, 9..................86
Bảng 3.12: Hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền lũy tích của sinh trưởng
và chất lượng thân Keo tai tượng tại Quỳ Hợp, tuổi 3, 5, 9............................88

trái là thớt gỗ; hình bên phải là ảnh thiết bị ArborSonic 3D)..........................47
Hình 2.4: Mẫu gỗ nghiên cứu độ co rút..........................................................49
Hình 2.5: Phương pháp và các bước tiến hành đo độ co rút...........................51
Hình 3.1: Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Keo tai tượng tại Hà Nội (tuổi 9)...62
Hình 3.2: Thu thập số liệu sinh trưởng tại khảo nghiệm Bàu Bàng (tuổi 8)...70
Hình 3.3: Đánh giá bệnh mục ruột bằng thiết bị ArborSonic 3D (sóng âm
truyền giữa các cảm biến, tỷ lệ, mức độ mục ruột được kết nối với máy tính)
.........................................................................................................................79


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Trong những năm gần đây, diện tích rừng trồng keo ở nước ta không
ngừng tăng lên, trong đó Keo tai tượng được trồng nhiều nhất và có nhiều
công dụng đáp ứng nhiều mục đích quan trọng phục vụ nhu cầu trong nước và
xuất khẩu. Năm 2010 diện tích rừng trồng Keo tai tượng ở nước ta là khoảng
496.000 ha, đến năm 2015 tăng lên 732.972 ha, hàng năm diện tích trồng rừng
của Keo tai tượng được dự đoán tăng khoảng 10.000-15.000 ha/năm (Tổng
cục Lâm nghiệp, 2015). Qua đó có thể thấy Keo tai tượng đã trở thành một
trong những loài cây trồng rừng chủ lực.
Keo tai tượng được đưa vào trồng rừng ở nước ta vào đầu những năm
1980 (Lê Đình Khả, Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [103]. Chương trình cải
thiện giống Keo tai tượng chính thức được bắt đầu từ những năm 1982, do
Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng (nay là Viện Nghiên cứu Giống và
Công nghệ sinh học Lâm nghiệp) tiến hành. Qua đó một số xuất xứ như
Pongaki, Cardwell, Iron Range, SW Cairns và Bloomfield đã được Bộ Nông
nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật và được
đưa vào sản xuất. Dưới sự hợp tác của Tổ chức nghiên cứu Khoa học và công

hạn chế, mới chỉ đánh giá mức độ mục ruột giữa các xuất xứ. Chính vì vậy
cần nghiên cứu biến dị di truyền về bệnh mục ruột ở mức độ gia đình ở các
cấp tuổi khác nhau và từ đó chọn lọc các giống vừa có sinh trưởng nhanh và
có khả năng chống chịu bệnh tốt để phục vụ trồng rừng gỗ lớn, như mục tiêu
của đề án tái cơ cấu ngành lâm nghiệp đã được chính phủ phê duyệt.
Xuất phát từ thực tế nêu trên và kế thừa hiện trường khảo nghiệm từ đề tài
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất chất lượng cho một số loài
cây trồng rừng chủ lực” và dự án “Phát triển giống cây lấy gỗ phục vụ trồng
rừng kinh tế giai đoạn 2006-2010”, luận án “Nghiên cứu đặc điểm biến dị và


3

khả năng di truyền về sinh trưởng và mục ruột của Keo tai tượng (Acacia
mangium Willd.) trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2” được thực hiện
với mục tiêu góp phần hoàn thiện cơ sở khoa học để định hướng chiến lược
cải thiện giống Keo tai tượng ở Việt Nam.
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án.
- Ý nghĩa khoa học
Kết quả luận án đã bổ sung những hiểu biết về đặc điểm biến dị, khả năng
di truyền về bệnh mục ruột và mức độ tương quan di truyền giữa các tính
trạng sinh trưởng, chất lượng gỗ với bệnh mục ruột, làm cơ sở cho chọn tạo
giống Keo tai tượng.
- Ý nghĩa thực tiễn
+ Luận án đã xác định được phương pháp đánh giá gián tiếp bệnh mục
ruột bằng thiết bị ArborSocnic 3D có độ chính xác cao.
+ Đã chọn được một số gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, chất
lượng thân cây tốt, mức độ mục ruột thấp tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2.
3. Mục tiêu nghiên cứu
+ Mục tiêu chung

- Về nội dung
(1) Luận án chỉ thực hiện nghiên cứu mức độ biến dị và khả năng di
truyền về các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, tính chất cơ lý gỗ, tỷ


5

lệ mục ruột và mức độ mục ruột của các gia đình Keo tai tượng trong khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở các tuổi khác nhau; cụ thể: tại Hà Nội ở các tuổi 3,
5, 7, 9; tại Nghệ An ở các tuổi 3, 5, 9; tại Bình Dương ở các tuổi 3, 6, 7, 8.
(2) Nghiên cứu xác định phương pháp đánh giá bệnh mục ruột theo
phương pháp mới bằng thiết bị ArborSonic 3D, có so sánh với các phương
pháp đang được sử dụng rộng rãi, trên 30 cây trung bình ở rừng trồng Keo tai
tượng 9 tuổi tại Đoan Hùng – Phú Thọ. Sau đó, phương pháp này được kiểm
chứng trên 120 cây của 40 gia đình (3 cây/gia đình) và có so sánh với phương
pháp đánh giá mức độ mục ruột của Caroline (2006) [55] trong khảo nghiệm
hậu thế thế hệ 2 tại Bàu Bàng – Bình Dương.
(3) Do kinh phí xác định các tính chất có lý gỗ cao và phải chặt hạ cây
trong khảo nghiệm, nên nội dung nghiên cứu tương quan giữa mức độ mục
ruột với một số tính chất cơ lý gỗ được giới hạn thực hiện trên 120 cây (3
cây/gia đình) của 40 gia đình trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Bàu
Bàng - Bình Dương.
(4) Các nghiên cứu về xác định nấm bệnh và ảnh hưởng điều kiện lập địa
tới bệnh mục ruột cũng đã được thực hiện, tuy nhiên do là đề tài chọn giống
nên các kết quả nghiên cứu này không đưa vào kết quả nghiên cứu của luận
án.
+ Về địa điểm nghiên cứu
Luận án triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đại diện cho ba vùng địa lý
sinh thái của Việt Nam:
- Trung tâm Thực nghiệm và Chuyển giao giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội

Theo MacDicken và Brewbaker (1984) [108] Keo tai tượng (có tên khoa
học là Acacia mangium Willd.) là loài cây có sinh trưởng nhanh và khả năng
thích nghi trên nhiều điều kiện lập địa khác nhau. Keo tai tượng có nguồn gốc
từ Australia, Papua New Guinea và Indonesia. Phân bố chủ yếu từ 8 o đến 18o
vĩ độ nam (Hình 1.1), độ cao 300 m so với mực nước biển, lượng mưa 1500 –
3000 mm/năm (Doran et al., 1997) [59]. Gỗ Keo tai tượng có khối lượng
riêng 0,45 - 0,50 g/cm3, ở giai đoạn 12 tuổi có thể đạt 0,59 g/cm 3 (Razali and
Mohd, 1992) [127], thích hợp cho sản xuất gỗ dán, ván dăm, làm giấy và đồ
gỗ gia dụng. Do đó Keo tai tượng đóng một vai trò quan trọng trong các
chương trình trồng rừng ở vùng nhiệt đới châu Á. Các nghiên cứu về Keo tai
tượng đã được thực hiện bao gồm các nghiên cứu về đặc điểm sinh học đến
kỹ thuật gây trồng cũng như khả năng sử dụng.

Indonesi
a

I
J

PNG
-N
PNGSE
FN
Q
QC
R

12
oS


Từ năm 2000 đến năm 2014, diện tích rừng trồng Keo tai tượng ở khu vực


9

này đã tăng từ 1 triệu ha (FAO, 2000) [65] lên 2,6 triệu ha (Harwood and
Nambiar, 2014b) [84].
Các dự án nghiên cứu của Tổ chức CSIRO vào những năm 1980 tại các
nước Đông Á, Đông Nam Á, Australia và Fiji đã cơ bản xác định được các
xuất xứ có triển vọng cho các nước tham gia. Các xuất xứ PNG được đánh giá
là phù hợp với điều kiện lập địa của Trung Quốc, Đài Loan (Harwood and
William, 1991) [83]. Trước những năm 1990, ở Trung Quốc các loài keo chỉ
được trồng làm cây xanh đường phố, hoặc trồng với diện tích nhỏ. Tuy nhiên
do có nhiều ưu điểm mà diện tích rừng trồng keo của Trung Quốc tăng mạnh
trong những năm qua, trồng mới hàng năm đạt 200.000 ha/năm. Tính đến năm
1999, Trung Quốc đã trồng được 3.300 ha Keo tai tượng. Sau năm 1990 diện
tích gây trồng loài Keo tai tượng này đã tăng lên nhiều (dẫn theo Nguyễn
Hoàng Nghĩa, 1992) [15]. Cho đến nay đã có 179 xuất xứ và 469 gia đình
thuộc 21 loài keo được khảo nghiệm ở miền Nam Trung Quốc với tổng diện
tích là 130 ha, Keo tai tượng là một trong ba loài keo đã được đưa vào trồng
rừng trên diện rộng nhằm cung cấp gỗ (Kyungseok Park, 2007) [95].
Ở Papua New Guinea, từ năm 1950 đã có khoảng 59.450 ha rừng trồng
được thiết lập trong đó Keo tai tượng chiếm khoảng 15 - 16% tổng diện tích
rừng trồng. Sinh trưởng chiều cao của Keo tai tượng trên các lập địa tốt đạt
5m/năm trong 2,5 năm đầu (dẫn theo Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23].
Ở Malaysia Keo tai tượng đã được nhập trồng đầu tiên vào Sabah năm
1967 (dẫn theo Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23] với hạt giống thu được từ
một cây mẹ duy nhất ở vùng Mission Beach, bang Queensland, Australia. Từ
nguồn hạt giống này, diện tích rừng trồng đã được mở rộng và do đó năng
suất rừng các thế hệ sau đó đã bị giảm thiểu đáng kể. Chính vì vậy, từ năm


11

tầng đất và địa hình có ảnh hưởng rất rõ rệt đến sinh trưởng của cây. Khi
trồng Keo tai tượng ở đất phù sa dưới chân đồi cho khối lượng gỗ lớn gần gấp
đôi ở đỉnh đồi, mặc dù hai nơi chỉ cách nhau khoảng 100 m (Nguyễn Hoàng
Nghĩa, 2003) [23]. Ứng dụng các biện pháp kỹ thuật lâm sinh (như tỉa cành và
tỉa thưa) đã được nghiên cứu làm tăng tỷ lệ gỗ xẻ/ha và giảm khuyết tật gỗ
(Mead and Miller, 1991) [115]. Việc áp dụng bón phân trong trồng rừng Keo
tai tượng cũng đã được nghiên cứu sâu và đa dạng. Mead và Miller (1991)
[115] đã nghiên cứu bón phân trong trồng rừng Keo tai tượng và khuyến cáo
nên dùng 100g triple superphophate để bón lót và bón thúc 150g/cây sau 6
tháng và những nơi đất xấu nên bón thêm phân đạm.
b) Sử dụng gỗ
Keo tai tượng có thân cây thẳng và đẹp. Gỗ Keo tai tượng có màu sáng,
lõi màu vàng nâu với khối lượng riêng trung bình biến động từ 0,45 đến 0,5
g/cm3, ở giai đoạn sau 12 tuổi khối lượng riêng có thể tăng tới 0,6 g/cm 3
(Razali and Mohd, 1992) [127], do vậy thích hợp để làm gỗ xẻ, gỗ dán, ván
dăm và ván MDF, ván ghép thanh. Hàm lượng bột trong gỗ Keo tai tượng
cũng khá cao, khoảng 255 kg/m3, và đặc biệt gỗ Keo tai tượng dễ tẩy trắng. Vì
vậy, Keo tai tượng được coi là loài cây làm nguồn nguyên liệu rất quan trọng
để cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp sản xuất giấy (Lê Đình Khả, 2003)
[20].
Ở Indonesia, việc trồng Keo tai tượng đã được triển khai từ đầu những
năm 1980, đến năm 1990 đã có xấp xỉ 38.000 ha để cung cấp nguyên liệu cho
dăm gỗ và gỗ xẻ (Warren, 1991) [143]. Tới năm 2006, sản lượng bột giấy Keo
tai tượng ở Indonesia đã đạt tới 9 triệu m3/năm, trong khi sản lượng gỗ xẻ của
loài này cũng đạt được 165.000 m3/năm (Nirsatmanto et al.,2004) [120].



13

Queensland - Qld và North Teritory - NT) và giữa các xuất xứ của cùng một
vùng địa lý. Các xuất xứ có nguồn gốc từ PNG có sinh trưởng nhanh hơn so
với các xuất xứ có nguồn gốc từ Qld và NT (Awang and Taylor, 1993) [44].
Các xuất xứ có nguồn gốc từ Far North Queensland (FNQ) thể hiện khả năng
chống chịu gió mạnh tốt nhất (Susumu and Rimbawanto, 2004) [135]. Các kết
quả nghiên cứu cũng đã chỉ ra rằng các xuất xứ từ Tây Nam tỉnh Western của
Papua New Guinea (PNG) và các vùng lân cận tỉnh Western của PNG có sinh
trưởng nhanh nhất, tiếp theo là Claudie River từ Far North Queensland (13°S)
và các xuất xứ từ các vùng phía Nam Queensland (16-18°S). Các xuất xứ
khác từ đảo Ceram của Indonesia, và Piru của Western là những xuất xứ sinh
trưởng chậm (Harwood and Williams, 1991; Turvey, 1996; Nirsatmanto et
al.,2003) [83] [139] [119].
Ở Malaisia, 5 xuất xứ có triển vọng được xác định là Western (PNG),
Claudie River (Qld), Broken Pole Creek (Qld), Abergowrie (Qld) và Olive
River (Qld), (Khamis bin Selamat, 1991) [90]. Ở Trung Quốc, dựa vào sinh
trưởng và dạng thân đã chọn được các xuất xứ có triển vọng của Keo tai
tượng là Abergowie (Qld), Claudie River (Qld), và Oriomo (PNG) (dẫn từ
Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [23]. Ở Philipines cũng xác định được 4 xuất xứ
tốt nhất là Kini, Bensbach, Wipim (PNG), và Claudie River (Qld) (Baggayan
and Baggayan, 1998) [45]. Ở Sabah – Malaysia, kết quả khảo nghiệm xuất xứ
Keo tai tượng 6 tuổi cho thấy 3 xuất xứ có triển vọng là Western của Papua
New Guinea (PNG), Claudie River (Qld) và Olive River (Qld).
Lý giải sự khác biệt về khả năng sinh trưởng giữa các xuất xứ, Butcher và
cộng sự (1998) [54] đã sử dụng các chỉ thị phân tử microsatellite (SSRs) và
RFLPs để phân tích tính đa dạng di truyền và tỷ lệ thụ phấn chéo của các xuất
xứ Keo tai tượng và đã phát hiện các xuất xứ PNG với các quần thể lớn và
phân bố rộng có tính đa dạng di truyền cao và hoàn toàn thụ phấn chéo. Trong