60
Chương 4
Cơ sở Di truyền của Chọn giống
Ưu thế lai

I. Khái niệm và những biểu hiện của ưu thế lai ở thực vật
1. Khái niệm về hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do nhà chọn giống ngô G.H.Shull
(Mỹ) đưa ra năm 1914 để chỉ hiệu quả lai biểu hiện vượt trội về sức sinh
trưởng, sinh sản và chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất so với các
dạng bố mẹ của chúng. Hiện tượng này thể hiện rất rõ ở những con lai thu
được từ sự giao phối giữa các dòng tự phối với nhau.

Hình 4.1
A - Lúa mỳ (Triticum aestivum); B - Lúa mạch đen (Secale cereale),
và C - Lúa mỳ lai Triticale (Triticosecale) giữa A và B.
Hiện tượng ưu thế lai được nhà khoa học người Đức I.G.Koelreuter
(1733 - 1806) phát hiện đầu tiên vào năm 1760 trong các thí nghiệm về lai
xa ở cây thuốc lá (Nicotiana paniculata × N. rustica). Sau này, nhiều nhà
nghiên cứu khác trong khi tiến hành nghiên cứu lai ở thực vật đã đề cập
đến hiện tượng này. Ví dụ điển hình về lai xa ở thực vật là con lai giữa các
chi (intergeneric hybrid) thuộc họ Hoà thảo (Poaceae; Hình 4.1):
Lúa mỳ Triticum × Lúa mạch đen Secale → Triticale
Tuy nhiên, những vấn đề lý luận của hiện tượng ưu thế lai đã được
Darwin nêu lên lần đầu tiên trong tác phẩm " Tác dụng của thụ phấn chéo
và tự thụ phấn ở giới thực vật".
Các nhà chọn giống Mỹ là Beal (1876) và Shull (1908; Hình 4.2A) đã
mở đầu cho việc sử dụng hiện tượng ưu thế lai vào thực tế sản xuất bằng

61

Để tiện lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai
phục vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan
điểm sử dụng. Chẳng hạn:
Ưu thế lai sinh sản là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu. Các cơ quan
sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa quả nhiều, độ hữu dục
cao dẫn đến năng suất cao hơn.
Ưu thế lai sinh dưỡng: Các cơ quan sinh dưỡng như thân, rễ, cành, lá
đều sinh trưởng mạnh làm cho cây lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lá
lớn, nhiều rễ, nhiều củ... Đó là các tính trạng có lợi cho chọn tạo giống;
đặc biệt là ở những loài cây trồng sử dụng các bộ phận sinh dưỡng như
thân, lá, củ...
Ưu thế lai thích ứng là ưu thế lai do sự tăng sức sống, tăng tính chống
chịu với sâu, bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng,
chua, mặn, phèn...
Ưu thế lai tích luỹ là sự tăng cường tích luỹ các chất với hàm lượng
cao ở các bộ phận của cây như: tinh bột ở củ, protein và dầu ở hạt, đường
ở thân, các ester ở lá v.v.
II. Các phương pháp xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai
Đối với mỗi giai đoạn chọn tạo giống, nhất thiết phải xác định mức
biểu hiện ưu thế lai để có cách đánh giá cụ thể và chính xác con lai.
Các công thức tính ưu thế lai
Sinha & Khanna (1974) và Omapop (1975) đã nêu ra các công thức
tính cho các dạng ưu thế lai sau đây:
• Ưu thế lai giả định hay ƯTL trung bình (Heterosis; H
m
hay HMP):
Được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn ở
tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình của bố mẹ ở cùng tính trạng.
100
)(

P : số đo trung bình của tính trạng ở P
2
(bố).
Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis)

63
Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai biểu
hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất.
100(%)
1
×
−
=
b
b
b
P
PF
H
trong đó: H
b
(%): ưu thế lai thực;
1
F : số đo của tính trạng ở con lai F
1;
b
P
: số đo tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất.
• Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis)
Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn

(ii) Việc ổn định này xảy ra phụ thuộc vào mức độ giống nhau giữa
các cá thể giao phối. Ở ngô, với mức độ cực đại, trải qua quá trình tự phối
6 - 7 thế hệ mới cho phép thu được dòng thuần.
(iii) Những cây trong cùng một dòng có sự giống nhau sâu sắc về mặt
di truyền là đặc tính cơ bản của dòng thuần. Các cây trong phạm vi một
dòng giữ vững đặc tính của chúng qua nhiều thế hệ.
(iv) Ở cây giao phấn, sự giao phối gần dẫn đến những sự suy thoái

64
nhất định.
Vì lẽ đó mà các dòng tự phối có sức sống không cao và năng suất thấp.
Nhưng con lai thu được giữa các dòng tự phối thì lại có ưu thế lai và sản
lượng cao. Tuy nhiên, cần đặc biệt chú ý là hiện tượng này chỉ thể hiện rõ
ràng nhất ở thế hệ F
1
. Các cá thể sản sinh ra từ F
1
và sau đấy nữa bằng con
đường tự thụ phấn và kể cả giao phấn lại có sức sống và sản lượng giảm
dần. Nên trong thực tế rất ít khi người ta dùng con lai ở F
2
, F
3
v.v.
Bây giờ ta hãy xét trường hợp cụ thể ở ngô. Năm 1905, lần đầu tiên
Shull thu được ngô lai giữa dòng có sản lượng cao và ưu thế lai rõ rệt.
Nhưng hiện tượng ấy chỉ đặc trưng cho F
1
và đến F
2

và nhiều dạng dị hình xuất hiện. Ở thế hệ nội phối I
1
(inbreeding), quan sát
thấy có sự phân ly mạnh, quần thể trở nên đa dạng. Sự suy giảm sức sống
xảy ra ít hơn khi cho thụ phấn bằng các cây chị em. Tuy nhiên, cùng với
các thể đồng hợp tử lặn cũng thu được các thể đồng hợp tử trội; và không
hẳn tất cả các gene lặn đều có hại. Do đó, bên cạnh việc giảm sức sống,
giảm số đo tính trạng thì cũng thu được các dòng tự phối có các tính trạng
kinh tế quý để sử dụng cho các tổ hợp lai về sau. Khi tự phối, sẽ xảy ra sự
phân ly và giảm sức sống nhưng không phải là vô giới hạn. Khi các cây tự
phối đạt đến trạng thái đồng hợp tử thì sự suy giảm dừng lại, không còn
phân ly nữa. Các cá thể sinh ra từ cây đồng hợp tử sẽ rất đồng đều về kiểu
hình, lúc này ta có một dòng tự phối và cây tự phối đã đạt trị số tự phối tối
thiểu (inbreeding minimum).
2. Phương pháp tạo dòng tự phối

65
2.1. Chọn vật liệu ban đầu để tạo dòng tự phối
Cây giao phấn có đặc điểm di truyền nổi bật là các cá thể trong quần
thể hầu như ở trạng thái dị hợp tử; vì thế đem lai giữa hai quần thể ngẫu
phối với nhau thì không thể đạt được tỉ lệ dị hợp tử cao. Mặt khác, các
gene lặn nay ở trạng thái đồng hợp tử sẽ phát huy tác dụng làm sức sống
của con lai không cao, các gene này cần được loại bỏ khỏi các dạng bố mẹ
trong các tổ hợp lai. Để có thể đạt được cơ may cao nhất cho khả năng tạo
ra con lai dị hợp tử mà lại chứa rất ít gene lặn có hại thì các dạng làm bố
mẹ phải là các dòng đồng hợp tử. Và việc tạo ra các dòng tự phối ở cây
giao phấn làm bố mẹ cho các tổ hợp lai đáp ứng được mục tiêu đề ra.
Các vật liệu được chọn để tạo các dòng tự phối cần đạt yêu cầu là tạo
ra các dòng tự phối có phổ di truyền rộng và khác nhau càng nhiều càng
tốt. Các dòng tự phối còn phải có khả năng chống bệnh, thích ứng với các

Tuy nhiên, để tạo ra con lai đơn và kép có sản lượng cao, việc chọn
các dạng bố mẹ là một khâu rất quan trọng và phức tạp; các dòng tham gia
vào quá trình tạo con lai phải là những dòng thuộc những thứ khác nhau.
Chẳng hạn, để tạo ra một con lai kép (xem Hình 4.3) cần phải lấy bốn
dòng A, B, C, D từ bốn thứ khác nhau (A x B) x (C x D). Nếu bốn dòng ấy
thuộc cùng một thứ, như kiểu (A
1
x A
2
) x (A
3
x A
4
), thì con lai kép có ưu
thế lai rất thấp.
Muốn cho quá trình sản xuất hạt lai có kết quả cần nghiên cứu về thời
gian tự phối để có được dòng đồng hợp tử và phương pháp đánh giá nhanh
về giá trị mỗi dòng. Việc xác định giá trị của mỗi dòng chính là đánh giá
khả năng kết hợp (combining ability; viết tắt là: KNKH) của chúng.
3. Phương pháp xác định các khả năng kết hợp chung và riêng của các
dòng tự phối
3.1. Nguyên tắc đánh giá KNKH của các dòng tự phối
Theo Hallauer và Miranda (1988), chỉ có khoảng 0,01- 0,1 % các dòng
thuần được tạo ra là có khả năng cho ra các con lai có ưu thế lai cao. Đó
chính là các dòng có KNKH cao. Muốn tìm được các dòng đó phải thử
KNKH của chúng bằng cách lai thử. Dựa trên sự biểu hiện các tính trạng
của con lai để có thể xác định được tiềm năng tạo ưu thế lai của các dòng;
và chỉ các dòng cho ưu thế lai cao mới cần giữ lại.
KNKH là một đặc tính di truyền, nên được duy trì qua các thế hệ tự
phối. Người ta chia KNKH ra làm hai kiểu: khả năng kết hợp chung -

,
I
2
, I
3
có thể chọn các dòng tương đối thuần chủng thông qua đánh giá bằng
mắt, còn việc thử KNKH chỉ nên làm ở thế hệ I
4
hoặc muộn hơn.
3.2. Các phương pháp thử KNKH
Để đánh giá KNKH, người ta thường sử dụng hai hệ thống lai thử là
lai đỉnh (top cross) và luân giao hay lai diallel (diallel cross).
• Đánh giá KNKHC bằng phương pháp lai đỉnh
Phương pháp lai đỉnh do Davis (1927), Jenkins và Bruce (1932) đề
xướng, dùng để đánh giá KNKHC bằng cách đem các dòng tự phối hoặc
giống định thử, lai với dạng cây mà ta đã biết rõ nhiều đặc tính về mặt di
truyền và nông-sinh học quan trọng của nó, gọi là dạng thử (tester). Để
tăng tính hiệu quả các của thí nghiệm, có thể sử dụng một số dạng thử
khác nhau. Lai đỉnh là một phương pháp có hiệu quả đựơc sử dụng trong
giai đoạn đầu của quá trình tạo dòng tự phối khi số lượng dòng còn rất lớn.
Tuy nhiên, trong hệ thống lai đỉnh có một vấn đề quan trọng là phải chọn
cho được dạng thử thích hợp. Nếu dạng thử có KNKH cao thì khả năng
thành công sẽ lớn hơn so với trường hợp KNKH trung bình hoặc thấp.
Dạng thử có thể có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do, giống lai kép
hay giống tổng hợp), hoặc có nền di truyền hẹp (dòng thuần hay giống lai
đơn). Khi dạng thử có nền di truyền rộng thì kết quả thu được sẽ thấy rõ
hơn sự khác biệt giữa các dòng đem thử, và việc đánh giá dòng sẽ dễ dàng
hơn (Matzinger, 1953). Mặt khác, nếu sử dụng đồng thời hai dạng thử:
một dạng có nền di truyền rộng và một dạng có nền di truyền hẹp, thì sẽ
rất có lợi trong việc vừa xác định KNKH của dòng cần nghiên cứu, vừa có

phương pháp thích hợp. Với việc áp dụng các phương pháp 1 và 2 ta sẽ
nhận được các kết quả chính xác hơn, nhưng đòi hỏi nhiều công sức và
thời gian. Còn trong chọn giống người ta thường sử dụng phương pháp 4.
Mặc dầu người ta có thể sử dụng phương pháp luân giao để đánh giá
KNKHC và KNKHR, nhưng thường các dòng tự phối cần đem thử là rất
lớn nên số lượng tổ hợp lai cần tiến hành là rất đồ sộ, khó thực hiện trong
thực tế. Vì vậy, phương pháp này thường chỉ được dùng để xác định
KNKHR đối với các dòng có KNKHC cao.
Trong chọn giống ngô, ngoài việc sử dụng các con lai đơn, kép, giữa
dòng, người ta còn tạo ra các dạng con lai giữa 3 dòng, con lai giữa các
thứ để dùng vào sản xuất; trong đó dạng con lai giữa các dòng vẫn cho
năng suất cao nhất. Nếu như con lai giữa các thứ cho sản lượng 2-2,5 tạ/ha
thì con lai kép giữa dòng cho sản lượng chừng 9-12tạ/ha.
4. Các kiểu giống ưu thế lai khác dòng
• Giống lai đơn
Giống lai đơn được tạo ra từ hai dòng tự phối khác nhau, một dòng

69
làm bố và một dòng làm mẹ, ví dụ: A x B (xem Hình 4.3B). Tạo ra giống
lai đơn có ưu thế lai cao là mục tiêu chính của thử KNKHR. Khi đưa các
cặp lai đạt năng suất cao nhất vào thí nghiệm so sánh, nếu như vượt đối
chứng thì tổ chức sản xuất hạt giống để thử nghiệm sinh thái nhằm tìm ra
vùng phân bố của giống mới.

B