1- Khái quát về tế bào:
Sự phát hiện ra tế bào và nghiên cứu tế bào gắn liền với sự ra đời và hoàn thiện kĩ
thuật kính hiển vi. Vào nửa sau thế kỉ 17, lần đầu tiên nhà tự nhiên học ngời Hà Lan
Antonie Van Leewenhoek đã quan sát thấy những sinh vật li ti trong một giọt nớc ao
nhờ một kính phóng đại. Cũng cùng thời gian đó, Robert Hooke lần đầu tiên mô tả tế
bào (1665), khi ông dùng kính hiển vi tự tạo quan sát tiêu bản mỏng của bần mô
không sống có trong vỏ của cây gỗ và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong đó là tế
bào. Song, một thế kỷ rỡi tiếp theo, các nhà sinh học không thể nhân biết đợc ý
nghĩa của tế bào. Năm 1838 nhà thực vật học Matthias Schleiden nghiên cứu mô thực
vật và đã phát triển quan niệm mà ng y nay chúng ta gọi là thuyết tế bào. Ông đã
khẳng định rằng mọi thực vật đều gồm các cụm tế bào riêng biệt, độc lập, có đặc
tính cụ thể. Năm 1839, Theodor Schwann đã thông báo rằng mọi mô động vật cũng
bao gồm các cá thể tế bào. Thuyết tế bào (cell theory) theo quan điểm hiện đại gồm
ba nguyên lý sau đây:
- Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiều tế bào, trong đó xảy ra các quá trình
chuyển hoá vật chất và tồn tại tính di truyền.
- Tế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể sống.
- Tế bào chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia tế bào tồn tại trớc. Mặc dù sự sống
có thế đã tiến hoá một cách tự phát trong môi trờng của quả đất nguyên thuỷ, các nhà
sinh học đã kết luận rằng hiện nay không có thêm tế bào nào xuất hiện một cách tự
phát. Đúng hơn, sự sống trên hành tinh thể hiện một dòng thế hệ liên tục từ các tế bào
nguyên thuỷ đó.
Ngày nay, với sự ra đời của kính hiển vi điện tử cùng với các phơng pháp nghiên
cứu hiện đại ngời ta đã nghiên cứu kĩ tế bào ở nhiều gốc độ và các cấu trúc bên trong
tế bào với mục đích phục vụ tốt hơn đời sống con ngời. Dựa vào các đặc điểm hình
thái, cấu trúc ngời ta chia tế bào làm hai nhóm cơ bản là:
1.1- Tế bao nhân sơ (prokaryote): bao gồm vi khuẩn thật (eubacteria) và vi khuẩn
cổ (archaebacteria). Prokaryote là những tế bào sống đơn giản nhất, nhân cha có
màng bao bọc gọi là nhân sơ, tế bào chất không có các bào quan có màng bao bọc.
Prokaryote thờng có đờng kính khoảng 1 10 um và đợc tìm thấy ở mọi môi trờng
sống, từ trong ruột động vật cho đến các suối nớc nóng axit. Hầu hết các prokaryote

Hình 3: Đặc điểm cấu tạo của tế bào nhân sơ và nhân thực
Tế bào nhân thực cũng nh tế bào nhân sơ đều sinh sản bằng hình thức phân bào để
tạo nên các tế bào con mang đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ. Tế bào con
bằng con đờng trao đổi chất tăng trởng khối lợng tế bào chất và nhân đáp ứng các
hoạt động sống. Tế bào tăng trởng đến một mức độ nào đó thì tế bào phân chia cho ra
các tế bào mới.
2- Các hình thức phân bào:
Dựa vào đặc điểm sự phân chia của tế bào ngời ta chia thành các hình thức phân bào
nh sau:
2.1- Trực phân (Amitosis): là hình thức phân bào đơn giản trong đó không có sự
hình thành thoi tơ vô sắc nên còn gọi là phân bào không tơ. Có thể nhân phân thành
hai nửa không đều nhau hoặc phân thành nhiều mảnh. Tế bào chất có thể đợc phân
đôi cùng với nhân hoặc không phân chia tạo thành tế bào hai nhân hoặc đa nhân.
Trực phân là hình thức phân bào chủ yếu của sinh vật bậc thấp nh vi khuẩn, động
vật nguyên sinh,...ở cơ thể đa bào nó chỉ xảy ra ở các tế bào đã biệt hoá cao, các tế
bào bệnh lí, các tế bào đang thái hoá hay trong điều kiện bất lợi cản trở sự hình thành
thoi tơ vô sắc. Trực phân gồm hai giai đoạn chính:
- Nhiễm sắc thể phân đôi.
- Tế bào chất chia đôi đồng thời với sự chia đôi nhiễm sắc thể.
Kết quả: Từ một tế bào mẹ tạo ra hai tế bào con đều mang bộ nhiễm sắc thể nh nhau.
Sự phân đôi ở vi khuẩn diễn ra với thời gian tơng đối ngắn nhờ đó vi khuẩn sinh sản
rất nhanh.2.2- Nội phân (Endomitosis): Nội phân là một dạng biến đổi của mitosis, trong đó
nhiễm sắc thể đợc nhân đôi nhng không phân chia về các tế bào con mà ở lại trong tế
bào, do đó tạo thành tế bào đa bội (polyploide). Trong trờng hợp các sợi nhiễm sắc đ-
ợc nhân đôi nhiều lần (do nhân đôi của ADN) nhng số nhiễm sắc thể không đổi sẽ
dẫn đến hhiện tợng đa sợi (Polytene chomosome).
3

biệt là thời kỳ gian kỳ. Ví dụ tế bào ruột phân bào hai lần qua một ngày, tế bào gan
phân bào hai lần qua một năm, còn tế bào nơron ở cơ thể trởng thành hầu nh không
phân bào mà gian kỳ kéo dài cho đến khi tế bào chết hoặc cơ thể chết. Trung bình
chu kỳ sống của đa số tế bào kèo dài từ 8 giờ đến 100 ngày.
3.1- Gian kỳ (I): Trong gian kỳ tế bào thực hiện các chức năng trao đổi chất, các
hoạt động sống khác nhau, tổng hợp các ARN và ADN, các protein, các enzym và
chuẩn bị cho tế bào phân bào. Tuỳ theo đặc điểm chức năng ngời ta chia gian kỳ ra
làm 3 giai đoạn hay pha liên tiếp nhau: giai đoạn G1 (gap 1), giai đoạn S (synthesis)
và giai đoạn G2 (gap 2). Thời gian kéo dài của gian kỳ tuỳ thuộc vào thời gian của 3
pha G1 + S + G2, đặc biệt là giai đoạn G1 vì ở các loại tế bào khác nhau thì thời gian
G1 là rất khác nhau, còn giai đoạn S và G2 tơng đối ổn định.
- Pha G1: Thời gian của G1 bắt đầu ngay sau khi tế bào mới đợc tạo thành do phân
bào cho đến khi bắt đầu pha S là pha tổng hợp ADN. Thời gian của pha G1 tuỳ thuộc
vào chức năng sinh lí của tế bào, ví dụ đối với tế bào phôi thì thời gian của G1 = 1
giờ, đối với tế bào gan động vật có vú G1 = 1 năm, còn đối với tế bào nơron G1 có
thể kéo dài suốt đời sống cơ thể. Đối với tế bào ung th thời gian G1 đợc rút ngắn rất
nhiều. Ngời ta còn phân biệt Go là pha trong đó tế bào đi vào trạng thái thái hoá.
Pha G1 là pha sinh trởng của tế bào vì trong pha này xảy ra sự tộng hợp các ARN
và prôtêin. Trong pha G1 hàm lợng ADN và số lợng nhiễm sắc thể là ổn định mang
tính đặc trng cho từng loài (ví dụ: ở ngời 2n = 46, ở tinh tinh 2n = 48, ở ruồi giấm 2n
= 8 ). Nhiễm sắc thể biến đổi trạng thái kết đặc trong nguyên phân sang trạng thái
dãn xoắn, kéo dài và mảnh thành sợi nhiễm sắc và chỉ có thể nhìn thấy chúng dới
kính hiển vi điện tử. Mỗi nhiễm sắc thể chứa 1 phân tử ADN liên kết với prôtêin
histon tạo thành sợi nhiễm sắc. Chính ở trang thái này của nhiễm sắc thể mà ADN dễ
dàng thực hiện đợc các cơ chế truyền đạt thông tin di truyền, các gen ở trạng thái hoạt
động chức năng, nghĩa là tổng hợp các ARN và tổng hợp prôtêin. Chính vì vậy pha
G1 đợc xem là pha sinh trởng của tế bào và thực hiện những hoạt động sinh lí khác
nhau.
Pha G1 diễn ra sự gia tăng của tế bào chất, sự hình thành thêm của các bào quan
khác nhau, sự phân hoá về cấu trúc và chức năng của tế bào (tổng hợp các prôtêin đặc

phân bào.
3.2- Kỳ phân bào (M): ở pha nay diễn ra sự phân chia tế bào, thời gian của pha này
tơng đối ổn định và tuỳ thuộc vào từng loại tế bào.
3.2.1- Phân bào nguyên nhiễm (mitosis):
- Khái niệm: Nguyên phân là hình thức phân bào phổ biến cho các dạng tế bào của
cơ thể đơn bào (tế bào sinh dỡng, tế bào sinh dục sơ khai 2n), các tế bào con đợc tạo
thành giữ nguyên bộ nhiễm sắc thể nh tế bào mẹ (2n).
Khi t bo kỡ trung gian, s tỏi bn ca ADN dn n s nhõn ụi ca nhim
sc th c din ra trong nhõn. Khi kt thỳc kỡ ny, t bo tin hnh nguyờn
phõn. Trong quỏ trỡnh nguyờn phõn din ra s phõn chia nhõn v phõn chia t bo
cht. Sự phân chia nhân (caryokinesis) là tiến trình nhân đôi của nhân bào gồm 4 kỳ
là: kỳ đầu, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối. Còn sự phân chia tế bào chất (cytokinesis) là
tiến trình phân đôi tế bào chất, là kì cuối cùng.
- Sự phân chia nhân:
+ Kỳ đầu (prophase):
Tiền kỳ đợc tiếp theo sau pha G2 của gian kỳ. Rất khó phân biệt một cách chính
xác điểm chuyển tiếp này, các hiện tợng đặc trng cho tiền kỳ là:
Diễn ra các biến đổi hoá lí tính của nhân (độn nhớt của tế bào chất tăng còn của
nhân giảm), thể tích của nhân tăng.
Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc thể đã đợc nhân đôi qua pha
S, trở nên xoắn và cô đặc lại, hình thành các nhiễm sắc thể thấy rõ dới kính hiển vi th-
ờng, với số lợng, hình thái là đặc trng cho loài. Mỗi nhiễm sắc thể gồm 2 crômatit (2
nhiễm sắc tử chị em) đợc dính với nhau ở tâm động (centromere).
6
Màng nhân và hạch nhân có nhiều thay đổi. Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và
biến mất, màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé
phân tán trong tế bào chất.
Hình thành bộ máy phân bào: đa số tế bào động vật bộ máy phân bào gồm 2 trung
tử (centrile) và vùng quan trung tử (pericentriole), qua pha S trung tử đợc nhân đôi
thành 2 cặp trung tử con. Do sự hoạt hoá của chất quanh trung tử tubulin trong tế bào

nhiễm sắc thể kép. Hình dạng đặc trng của từng nhiễm sắc thể ở kỳ này rất dễ quan
sát dới kính hiển vi. Do đó, các nhiễm sắc thể ở kỳ giữa thờng đợc sử dụng trong các
phân tích về kiểu nhân và các nghiên cứu về di truyền.
+ Kỳ sau (anaphase):
Đặc điểm của kỳ sau là hai nhiễm sắc tử chị em trong nhiễm sắc thể kép tách nhau
ra ở tâm động và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập. Mỗi nhiễm sắc thể con mang
một tâm động riêng đính với sợi tâm động phía đối mặt với sao. Tất cả các nhiễm sắc
7
thể con cùng tách khỏi nhau và cùng thời gian di chuyển về 2 cực của tế bào. Cùng
lúc đó các trung tử cũng tách xa nhau hơn khiến thoi phân bào kéo dài hơn.
Cơ chế di chuyển nhiễm sắc thể về hai cực của tế bào đợc giải thích theo những
cách khác nhau, trong đó có giả thuyết cho rằng do sự co ngắn của sợi tâm động (do
sự giải trùng hợp của vi ống tubulin) phối hợp với sự kéo dài của các sợi cực và hẹp
lại của thoi. Mặt khác ngời ta đã phát hiện ra enzim ATP aza ở các sợi thoi vô sắc
và thành phần axits amin của các prôtêin của thoi này gần giống với actin của sợi cơ.
Ngời ta cũng đã tính đợc tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể khoảng 1um
trong 1 phút.
+ Kỳ cuối (telophase): Trong kỳ này các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới hai cực,
dãn xoắn, dài ra ở dạng mảnh và biến dạng dần dần trở thành chất nhiễm sắc nh ở
gian kỳ. Thoi phân bào biến mất, đồng thời hình thành màng nhân bao quanh chất
nhiễm sắc, hạch nhân đợc tái tạo, hình thành 2 nhân con trong khối tế bào chất
chung.
- Sự phân chia tế bào chất:
Sự phân chia tế bào chất bắt đầu từ cuối kỳ sau hoặc đầu kỳ cuối và diễn ra trong
suốt kỳ cuối.
ở tế bào động vật sự phân chia tế bào chất đợc bắt đầu bởi sự hình thành một eo
thắt lại vùng xích đạo ở giữa hai nhân. Sự hình thành eo thắt và lõm sâu của eo tiến
tới cắt đôi tế bào chất là do sự hình thành một vùng co rút ở vùng xích đạo đợc cấu
tạo bởi các vi sợi actin, khi vòng sợi actin co rút kéo theo phần màng sinh chất lõm
thắt vào trung tâm và khi màng nối với nhau sẽ phân tách tế bào chất thành hai nửa,