i
LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là do tôi thực
hiện, các số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được người
khác công bố trong bất kỳ tài liệu hay công trình nào khác, nếu sai tôi hoàn
toàn chịu trách nhiệm.
Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu
thập, đồng thời có kế thừa kết quả đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm
tăng năng suất, ch
ất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai
đoạn 2006 – 2010. Đề tài luận án của tôi là một phần trong kết quả đề tài
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số
loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2011 – 2015 do TS Hà Huy Thịnh
làm chủ nhiệm mà tôi là cộng tác viên và đã được chủ nhiệm đề tài cho
phép.

Hà Nộ
i, ngày 10 tháng 02 năm 2014
Tác giả Mai Trung Kiên

TT Trang

LỜI CAM ĐOAN
i

LỜI CẢM ƠN
i

MỤC LỤC
ii

DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ
iii

MỞ ĐẦU
1

CHƯƠNG 1
6

TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
6
1 Trên thế giới 6
1.1 Phân bố và đặc điểm sinh học của Bạch đàn urô và pellita 6
1.2 Nghiên cứu về biến dị Bạch đàn urô và pellita 9
1.2.1 Biến dị giữa các xuất xứ 9
1.2.2 Khả năng di truyền 11
1.2.3 Hệ số tương quan giữa sinh trưởng và một số tính chất gỗ 12
1.2.4 Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh 13
1.3 Nghiên cứu về lai giống trong các loài bạch đàn 14

2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu 43
2.3.4
Phương pháp xác định khối lượng riêng và hàm lượng cellulose
của gỗ
45
2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu 47
CHƯƠNG 3 51

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
51
3.1
Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây Bạch đàn urô
và Bạch đàn lai UP
51
3.1.1 Biến dị giữa các nguồn hạt giống Bạch đàn urô 52
3.1.2 Biến dị giữa các gia đìnhBạch đàn urô 53
3.1.3 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn urô 60
3.1.4 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn lai UP 64
3.1.5 Tổng hợp chung các dòng vô tính Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 67
3.2
Biến dị về khối lượng riêng và hàm l
ượng cellulose của Bạch
đàn urô và Bạch đàn lai UP
68
3.2.1 Biến dị về khối lượng riêng 70
a Biến dị giữa các gia đình Bạch đàn urô 70
b Biến dị giữa các dòng Bạch đàn urô 73
c Biến dị giữa các dòng Bạch đàn lai UP 75
3.2.2
Biến dị về hàm lượng cellulose giữa các dòng Bạch đàn urô và

3.7
Một số đề xuất cho cải thiện giống Bạch đàn urô và Bạch đàn
lai UP
101
3.7.1
Cải thiện các tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ ở các chương
trình cải thiện giống Bạch đàn urô
101
3.7.2 Độ tuổi trong nghiên cứu chọn giống Bạch đàn urô 104
3.7.3 Phát triển các dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP ưu việt 104
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 106
4.1 Kết luận 106
4.2 Tồn tại 110
4.3 Khuyến nghị 110
TÀI LIỆU THAM KHẢO 114

v

BẢNG KÊ CÁC TỪ VIẾT TẮT
Ký hiệu viết tắt Nghĩa đầy đủ
CV
a
Hệ số biến động di truyền
CV
G
Hệ số biến động kiểu gen
D Đường kính ngang ngực

Chỉ số pilodyn (đo gián tiếp khối lượng
riêng của gỗ)
P
tn
Phát triển ngọn
SSO Vườn giống hữu tính
S
k
Sức khỏe vi
TB Trung bình
TBVG Trung bình vườn giống
XH Xếp hạng
V% Hệ số biến động
σ
2
a
Phương sai di truyền lũy tích
vii
DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng Tên bảng Trang
2.1
Số lượng gia đình/dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP,
năm trồng và nguồn gốc vật liệu của các khảo nghiệm giống

Bạch đàn lai UP tại Đông Hà (5 tuổi) và tại Ba Vì (4 tuổi)
66
3.6
Sinh trưởng và trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô
tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì (3 tuổi) và
Đông Hà (3 tuổi)

71
3.7
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn urô trong khảo
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi)
74
3.8
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi)
76
3.9
Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của
các dòng Bạch đàn urô trong khảo nghiệm dòng vô tính tại
Ba Vì (4 tuổi)
77
3.10
Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của
78 viii
các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo nghiệm dòng vô tính

87
3.14
Hệ số tương quan di truyền giữa đường kính và chiều cao với
trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô tại Ba Vì và
Đông Hà
89
3.15
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng bạch đàn urô tại
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi)
90
3.16
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng Bạch đàn lai UP tại
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi)
92
3.17
Hệ số tương quan kiểu gen (Rg) và kiểu hình (Rp) của các
tính trạng sinh trưởng giữa các độ tuổi khác nhau trong
khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà
93
3.18
Tương tác gia đình – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập
địa Ba Vì và Đông Hà (6 tuổi)
95
3.19
Tương tác dòng – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập
địa Ba Vì và Nam Đàn (6 tuổi)
98
3.20

Độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chỉ tiêu
chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt so
với dòng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2
ở Đông Hà – Quảng Trị
58
3.4
Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại Ba Vì (3
tuổi)
67
3.5
Mở cửa sổ để đo trị số pilodyn tại khảo nghiệm hậu thế thế
hệ 2 tại Ba Vì
72
3.6
Dòng Bạch đàn lai UP54 tại Đông Hà (6 tuổi)
79
3.7
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 76 gia đình Bạch
đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà
97
3.8
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 24 dòng Bạch
đàn urô ở Ba Vì và Nam Đàn
99
3.9
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 28 dòng Bạch
đàn lai UP ở Ba Vì và Đông Hà
100
tiếp theo. Tiếp nối chương trình cải thiện giống, trong giai đoạn 2006 - 2010,
Viện đã xây dựng các quần thể chọn giống thế hệ 2 cho Bạch đàn urô và các 2
quần thể chọn giống thể hệ 1 cho Bạch đàn pellita, từ đó đã tạo được một số
tổ hợp lai giữa hai loài này và đưa vào khảo nghiệm giống tại Ba Vì - Hà Nội,
Nam Đàn - Nghệ An, Đông Hà - Quảng Trị.
Tuy nhiên các nghiên cứu trước đây mới chỉ tập trung tiến hành các
nghiên cứu đối với các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1, còn các khảo nghiệ
m
hậu thế thế hệ 2 và khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP mới nghiên
cứu đánh giá về biến dị sinh trưởng. Vì vậy, việc đi sâu nghiên cứu biến dị di
truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ, nhằm đẩy nhanh quá trình chọn
giống đối với Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP, tạo ra các giống vừa sinh
trưởng nhanh vừa có chất lượng tốt là rất cầ
n thiết. Đề tài “Nghiên cứu đặc
điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của
Bạch đàn urô (E. urophylla ST. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt
Nam” của nghiên cứu sinh là một phần trong đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống
nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừ
ng chủ lực” (giai
đoạn 2005 - 2010 và 2011 - 2015), do TS. Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm, mà
nghiên cứu sinh là một trong những cộng tác viên chính của đề tài.

2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học của đề tài
Kết quả của luận án là cơ sở khoa học cho cải thiện giống bạch đàn
theo hướng nâng cao năng suất và chất lượng gỗ cho trồng rừng gỗ xẻ.
- Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

năng suất cao và chất lượng thân cây tốt cho trồng rừng sản xuất.

4
4. Những điểm mới của luận án
- Là lần đầu tiến đánh giá một cách tổng hợp và toàn diện biến dị và
khả năng di truyền về các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, khối
lượng riêng của gỗ và hàm lượng cellulose của các gia đình trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 và dòng vô tính Bạch đàn urô.
- Cung cấp một số cơ sở khoa học cho việc ch
ọn giống Bạch đàn lai UP
sinh trưởng nhanh, có tính chất gỗ tốt và xác định được một số dòng ưu việt
Bạch đàn lai UP.
5. Đối tượng nghiên cứu
80 gia đình Bạch đàn urô trồng khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì –
Hà Nội vào tháng 10 năm 2005 và tại Đông Hà – Quảng Trị trồng tháng 12 năm
2005; 47 dòng Bạch đàn urô trồng tháng 12 năm 2007 tại Nam Đàn – Nghệ An
và 67 dòng tại Ba Vì – Hà Nội tr
ồng tháng 8 năm 2008; 39 dòng Bạch đàn lai
UP trồng tại Ba Vì tháng 8 năm 2008 và 34 dòng tại Đông Hà – Quảng Trị trồng
tháng 12 năm 2007.
6. Phạm vi nghiên cứu
- Nội dung
+ Nghiên cứu chỉ giới hạn trong việc tìm hiểu biến dị về sinh trưởng,
chất lượng thân cây, khối lượng riêng của gỗ, hàm lượng cellulose.
+ Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng
riêng của gỗ và hàm lượng cellulose.
- Địa điể

1.Trên thế giới
1.1. Phân bố và đặc điểm sinh học của Bạch đàn urô và pellita
- Bạch đàn urô

Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla ST. Blake) có nguồn gốc từ
Indonesia và Đông Timor, có sức sinh trưởng nhanh trên nhiều điều kiện lập
địa khác nhau. Do Bạch đàn urô đóng một vai trò quan trọng trong trồng rừng
nên đã có nhiều nghiên cứu về loài cây này, bao gồm các nghiên cứu về đặc
điểm sinh học đến kỹ thuật gây trồng cũng như khả năng sử dụng.
Hình 1.1. Phân bố tự nhiên của bạch đàn urô
(nguồn: Eldridge et al, 1993) [46]

Bạch đàn urô có phân bố tự nhiên tại các quần đảo thuộc Indonesia và
Đông Timor, phân bố từ 7
0
30 đến 10
0
vĩ độ Nam và 122 – 127
0
kinh độ Đông 7
(hình 1.1), tập trung ở các dốc núi và trong các thung lũng trên các loại đất
bazan, diệp thạch (schits) và phiến thạch, đôi khi mọc ở núi đá vôi. Bạch đàn
urô có phân bố ở độ cao 300 – 2960 m so với mực nước biển (chủ yếu ở độ cao
1000 – 2000 m), lượng mưa trung bình hàng năm 600 – 2200 mm với 2 – 8


8
chỉ ở dạng cây bụi không quá 10 m, còn trên các lập địa tốt có thể cao 30 m.
Lá đơn mọc cách, không có lá kèm, lá thuôn đầu nhọn dài 15 – 20 cm, rộng
2,5 – 4 cm, gân nổi rõ ở mặt sau. Thân hình trụ tròn không có bạnh vè, vỏ dày
sù sì nứt dọc sâu không bong mảng, hoa tự chùm, ra hoa vào tháng 3- 4, hình
thành quả từ tháng 4 - 5, mùa quả chín vào tháng 2 – 3 năm sau.

Hình 1.2. Phân bố tự nhiên của bạch đàn pellita
(Nguồn: Harwood, 1998) [61] 9
Bạch đàn pellita có sinh trưởng nhanh đồng thời có chất lượng gỗ rất
tốt đáp ứng được nhu cầu đa dạng cho các loại gỗ chất lượng cao như đồ gỗ
trong nhà, đồ gỗ ngoài trời, gỗ xây dựng và ván sàn (Bootle, 1983) [36]. Bạch
đàn pellita đã được gây trồng thành công ở nhiều nước nhiệt đới như
Indonesia, Malaysia và Brazil (Harwood, 1998) [61].
1.2. Nghiên cứu về biến dị Bạch đàn urô và pellita
1.2.1. Biến dị giữa các xuất xứ
- Bạch đàn urô
Biến dị giữa các xuất xứ về sinh trưởng và khối lượng riêng của gỗ
Bạch đàn urô đã được nghiên cứu ở nhiều nước (Eldridge et al., 1993; Hodge
et al., 2001; Ngulube, 1989; Tripiana et al., 2007; vercoe & Clarke, 1994;
Wei & Borralho, 1998a) [46], [63], [84], [104], [113], [122]. Các nghiên cứu
cũng chỉ ra rằng các xuất xứ ở vùng thấp từ đảo Flores nhìn chung sinh
trưởng tốt tại các địa đi
ểm trồng thuộc vùng thấp. Ngoài ra, biến dị lớn giữa
các xuất xứ về khối lượng riêng của gỗ đã được tìm thấy ở Nam Phi (Darrow
& Roeder, 1983) [43] và Malawi (Ngulube, 1989) [84], nơi có hàng loạt các

nhất, còn giữa các xuất xứ PNG và Queensland không khác nhau rõ ràng.
Trong khi, tại khảo nghiệm xuất xứ Bạch đàn pellita được thiết lập ở vùng khí
hậu nhiệt đới khô theo mùa tại Bắc Queensland và vùng khí hậu nhiệt đới ẩm
tại Luasong, Malaysia, sau 2 – 3 năm, kết quả có sự khác biệt rõ rệt giữa các
xuất xứ. Xuất xứ PNG có tỷ lệ sống, sinh trưởng, và dáng thân tốt hơn xuất xứ
Queensland. Tương tự, t
ại khảo nghiệm ở Melville Island, Northern Territory,
xuất xứ PNG tốt hơn xuất xứ Queensland về sinh trưởng và dáng thân, nhưng
lại kém hơn so với xuất xứ Cardwell, Queensland. Trong các xuất xứ
Queensland thì Helenvale và Karanda sinh trưởng tốt hơn so với xuất xứ Cape
York, Tozer Gap, Lankelly Creek, nhưng ít sự khác biệt giữa các xuất xứ
New Guinea, Bupul - Muting (Irian Jaya) và Keru (Papua New Guinea). Sự 11
khác nhau giữa đặc điểm sinh trưởng, dáng thân và tỷ lệ sống đã thể hiện rõ
giữa các gia đình trong một xuất xứ.
1.2.2. Khả năng di truyền
1. Hệ số di truyền
Các tính trạng sinh trưởng của cây rừng có hệ số di truyền từ thấp đến
trung bình và có hệ số biến động di truyền lũy tích cao (Cornelius, 1994) [42].
Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp củ
a các tính trạng sinh trưởng biến động từ
0,10 đến 0,30, với giá trị trung bình là 0,20. Hệ số biến động di truyền lũy tích
nằm trong khoảng 7% đến 13% cho đường kính và chiều cao (Apiolaza et al.,
2005; Gapare et al., 2003; Hamilton & Potts, 2008) [32], [50], [57].
Khối lượng riêng của gỗ là một chỉ tiêu ngày càng được quan tâm nghiên
cứu nhiều trong những năm gần đây, vì chúng có liên quan chặt chẽ tới các tính
chất cơ lý và hiệu suất bột giấy (Dinwoodie, 2000) [45]. Hệ số di truyền c
ủa

[97].
1.2.3. Hệ số tương quan giữa sinh trưởng và một số tính chất gỗ
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng với khối lượng riêng của gỗ
bạ
ch đàn urô thường không đồng nhất, với khoảng biến động từ -0,36 đến -0,04
(Wei & Borralho, 1997; Ignacio-Sasnchez et al., 2005) [121], [69]. Mối tương
quan được ước tính có sai số lớn và không có ý nghĩa. Tương quan giữa hàm
lượng cellulose hoặc hiệu suất bột giấy với tính trạng sinh trưởng hoặc khối
lượng riêng của gỗ đã được công bố cho bạch đàn E. nitens, với khoảng biến
động rất lớn từ -0,53
đến 0,86 (Hamilton & Potts, 2008) [57].
Biến động trong các ước tính tương quan di truyền giữa tính trạng này
với tính trạng khác trong một loài có thể do sự khác biệt trong các quần thể
(Falconer & Mackay, 1996) [47]. Biến động lớn cũng đã được tìm thấy khi
kiểm tra các vật liệu di truyền phân bố trong các môi trường khác nhau
(Raymond & Schimleck, 2002) [94]. Ngoài ra kích cỡ mẫu tương đối nhỏ 13
thường được sử dụng để ước tính tương quan di truyền giữa các tính trạng
sinh trưởng và các tính chất gỗ đã làm giảm độ chính xác của các ước tính.
Tương quan giữa một tính trạng ở các độ tuổi khác nhau (tương quan
tuổi – tuổi) ở các loài bạch đàn nhiệt đới về các tính trạng sinh trưởng thường
là rất chặt (Marques et al., 1996; Osorio et al., 2003; Wei & Borralho, 1998a)
[79], [86], [124], do vậy các công tác chọn giống có thể thực hi
ện sớm ở độ
tuổi 1 đến tuổi 3.
Một số nghiên cứu cũng đã mô tả tương quan tuổi – tuổi cho khối lượng
riêng của gỗ bạch đàn (Greaves et al., 1997b; Osorio et al., 2003) [53], [86], và
tương tự như với các tính trạng sinh trưởng, tương quan tuổi – tuổi của khối

ba cũng được thực hiện tại Brazil. Sinh trưởng về thể tích ở
tuổi 7 của những
cá thể lai ba [E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis)] vượt trội các cây
lai tốt nhất của các tổ hợp lai đôi (E. grandis x E. urophylla, E. grandis x E.
camaldulensis, E. urophylla x E. camaldulensis) và loài bạch đàn urô và
grandis(Assis, 2000) [34].
Theo Martin (1989) [78] thì đến năm 1989 đã có hơn 20 tổ hợp lai khác
loài được tạo ra ở chi bạch đàn, trong đó chủ yếu là hai loài E. urophylla và E.
grandis được dùng làm cây mẹ. Từ năm 1989 Viện lâm nghiệp nhiệt đới
Trung Quốc cũng tạo ra 204 cây lai từ các cặp bố
mẹ giữa E. urophylla với
các loài E. tereticornis, E. camaldulensis, E. exserta, E. grandis, E. saligna và
E. pellita. Trong đó một số cây cá thể lai từ tổ hợp E. urophylla x E.
tereticornis và E. urophylla x E. camaldulensis đã có ưu thế lai về sinh trưởng
so với bố mẹ của chúng. Cây lai có thể vượt bố mẹ với các giá trị tương ứng
là 120,7% và 89,4% ( Shen, 2000) [99]. Bên cạnh đó, các tổ hợp lai thuận 15
nghịch giữa E. urophylla và E, grandis cũng đã được tạo ra ở Trung Quốc
(Rezende, G & Rezende, M., 2000; Bouvet & Combes, 1997) [95], [40].
Thông thường ưu thế lai thể hiện rõ hơn trong những điều kiện môi
trường sống bất lợi và chúng có phạm vi thích ứng rộng hơn mức bình thường.
Nghiên cứu của Verryn (2000) [114] cho thấy những tổ hợp lai có khả năng
chống chịu với điều kiện môi trường bấ
t lợi tốt là E. grandis x E.
camaldulensis, E. grandis x E. tereticornis, E. grandis x E. urophylla. Nghiên
cứu ưu thế lai về năng suất được thực hiện ở các tổ hợp lai E. grandis x E.
urophylla và E. pellita x E. urophylla, kết quả cho thấy chúng đều là những tổ
hợp lai có ưu thế lai vượt hơn các loài thuần và được trồng thành rừng kinh tế ở