BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ
LÊ ðỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN GIÁO TRÌNH

DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN
THUỶ SẢN

Giáo trình ñiện tử (version 1) HÀ NỘI 2009


PGS. TS. Trần Văn Minh
Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội ñồng Khoa học - Giáo dục

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 3

MỤC LỤC

MỞ ðẦU 9
ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 9
I.

MỘT SỐ KHÁI NIỆM 9
1.1. Thức ăn 9
1.2. Dinh dưỡng 9
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản 10
II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 10
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
THỦY SẢN 11
CHƯƠNG I 13
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 13
1.1.

CẤU

TẠO

GIẢI

PHẪU


1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) 13
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) 14
1.2.3. Dịch mật (bile secretion) 14
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion) 14
1.3.

SỰ

TIÊU

HÓA

CÁC

CHẤT

DINH

DƯỠNG 15
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme 15
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật 17
1.4.

SỰ

HẤP

THU

CÁC

2.2.2. Tổng hợp carbohydrate 23
2.2.3. Con ñường chuyển hóa pentose phosphate 23
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate 23
2.3.

CHUYỂN

HÓA

LIPID 23
2.4.

CHUYỂN HOÁ AMINO ACID 25
2.5.

CÁC

YẾU

TỐ

ẢNH

HƯỞNG

ðẾN

QUÁ

TRÌNH

DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 36
4.1.

PROTEIN 36
4.1.1. Phân loại 36
4.1.2. Vai trò của protein 36
4.1.3. Nhu cầu protein của cá 37
4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein 37
4.1.5. ðánh giá chất lượng protein thức ăn 38
4.2.

AMINO

ACID 40
4.2.1. Các amino acid thiết yếu 40
4.2.2. Nhu cầu amino acid 41
4.2.3. Vấn ñề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần 42
CHƯƠNG V 44
DINH DƯỠNG LIPID 44
5.1.

KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG 44
5.1.1. Khái niệm 44
5.1.2. Phân loại 44
4.1.3. Chức năng 49
5.2.

VAI

TRÒ


HOÁ

ðƯỜNG

Ở

CÁ 62
6.4.

SỬ

DỤNG

TINH

BỘT

VÀ

CHẤT

XƠ

Ở

CÁ 62
6.4.1. Tinh bột 62
6.4.2. Chất xơ 63
CHƯƠNG VII 65

7.4.2. Chức năng 70
7.5.

VITAMIN

C

(AXIT

ASCORBIC) 70
7.6.

VITAMIN

NHÓM

B 70
7.7.

NHU

CẦU

VITAMIN

CỦA

CÁ 71
7.8.


8.3.

CÁC

NGUYÊN

TỐ

KHOÁNG

KHÁC 77
CHƯƠNG IX 79
ðẶC ðIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN 79
9.1.

PHÂN LOẠI THỨC ĂN 79
9.2.

ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN 79
9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng 79
9.2.2. Thức ăn giàu protein 79
9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) 82
9.2.4. Thức ăn tự nhiên 83
9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn 83
9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản 83
CHƯƠNG X 88
THỨC ĂN TỰ NHIÊN 88
10.1.

VAI

TẢO

(
MICRO
-
ALGAE
) 89
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 6

10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82
10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo 91
10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản 94
10.3.

LUÂN

TRÙNG

(
ROTIFERS
) 96
10.3.1. Hình thái 96
10.3.2. Một vài ñặc ñiểm sinh học quan trọng 96
10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer 97
10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản 97
10.4.

ARTEMIA 98
10.4.1. Một số ñặc ñiểm sinh học quan trọng 98
10.4.2. Giá trị dinh dưỡng 99


TỰ

NHIÊN 104
10.6.1. Yếu tố vật lý 104
10.6.2. Yếu tố sinh học 104
10.6.3. Yếu tố hoá học 105
CHƯƠNG XI 107
CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP 107
11.1.

CHẾ

BIẾN

THỨC

ĂN

HẠT 107
11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột 107
11.1.2. Biến ñổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến 107
11.1.3. Kỹ thuật chế biến 108
11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP 109
11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp 109
11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp 109
11.2.3. Các quy ñịnh pháp lý ñối với thức ăn hỗn hợp 110

11.2.4.



PHƯƠNG

PHÁP

PHỐI

HỢP

KHẨU

PHẦN

ĂN

CHO

TÔM, CÁ 117
12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường 117
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 7

12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson 118
12.3.3. Phương pháp giải phương trình 118
CHƯƠNG XIII 121
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ðỐI TƯỢNG TÔM, CÁ 121
13.1.

DINH

DƯỠNG

CÁ

TRÔI

ẤN

ðỘ

(I
NDIAN MAJOR
CARP
) 130
13.2.1. Giới thiệu 130
13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng 130
13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng 133
13.3.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

RÔ

DA

TRƠN

(P
ANGASIUS
) 147
13.4.1. Giới thiệu 147
13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng 147
13.4.3. Khẩu phần ăn 148
13.4.4. Nuôi dưỡng 149
13.5.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

CHÌNH

(A
NGUILLA SP
.) 150

167
14.1.3. ðộc tố có nguồn gốc vi sinh vật
168
14.2.

CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU
PHẦN 171
14.2.1. Hóa chất hữu cơ 171
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 8

14.2.2. Kim loại nặng 172
PHỤ

LỤC

I 174
H
ỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ
174
PHỤ

LỤC

II 180
B
ẢNG

NHU

CẦU

Ố
TH
Ứ
C ĂN CH
Ủ
Y
Ế
U
183
CHO CÁ
Ở VIỆT NAM (%)
183
PHỤ

LỤC

IV 185
T
IÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN
185
PHỤ

LỤC

V 200
T
ÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ
200
TÀI


Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù
du ñộng vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật
sống ñược nuôi có thể dùng làm thức ăn cho ñộng vật thuỷ sản.
Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn ñược gọi là thức ăn công nghiệp
(commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn ñược
chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi
(floating food) sử dụng nuôi cá.
Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại ñộng vật chưa qua chế biến, còn tươi
dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua…
Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ
các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình ñơn giản nhằm giảm giá thành và chủ ñộng khi
sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến.
1.2. Dinh dưỡng
Dinh dưỡng là các quá trình hoạt ñộng sinh lý và hoá học ñể chuyển hóa những
chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng.
Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức
ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Môn học nghiên cứu các quá
trình trên gọi là dinh dưỡng học.
Mục ñích của dinh dưỡng học ñộng vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và
thực tiễn ñể cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất
dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có
hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất).
Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm
thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 10

dinh dưỡng ñã ñược phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit,
vitamin và các nguyên tố khoáng.
Nước Carbohydrate
Lipit

ñược nghiên cứu về dinh dưỡng và ñại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn ñới.
II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN
Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và ña số ñộng vật
thuỷ sản ñều trãi qua giai ñoạn ấu trùng. Ở giai ñoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng
biến ñổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản khó hơn so với
ñộng vật trên cạn.
Cá là ñộng vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn ñộng
vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc ñiều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại
nhạy cảm với stress của môi trường, ñặc biệt là nhiệt ñộ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng
thường ñược xác ñịnh ở khoảng nhiệt ñộ nước thích hợp nhất ñịnh, gọi là nhiệt ñộ môi
trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 11

Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau:
Cá hồi (chinook salmon): 59
o
F (15
o
C)
Cá hồi vân (rainbow trout): 50
o
F (10
o
C)
Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86
o
F (30
o
C)
Nhu cầu năng lượng của ñộng vật thuỷ sản thấp hơn ñộng vật trên cạn (vì không
Sơ ñồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản Thức
ăn
nhân
tạo

Thức
ăn
tự
nhiên

Nuôi quảng canh

Nuôi bán thâm canh

Nuôi thâm canh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 12

CÂU HỎI

ñoạn ruột từ sau van hạ vị ñến
ñầu ñoạn ruột sau. Gần van hạ
vị có túi mù hạ vị (pylorus
caecae), cá chó có 5-8 túi , cá
hồi nước ngọt có 35-100 túi.
Ruột sau gồm kết tràng và lỗ
thải phân.
Niêm mạc ruột là các
lông nhung, kích cỡ lông
nhung biến ñổi theo thời tiết và
thức ăn (cá sống môi trường
lạnh có lông nhung dài và dày
hơn so với cá sống môi trờng
nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến ñổi).
ðặc ñiểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến ñổi theo
tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn ñộng vật (carnivores).
Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,6-
8,0/1 và 0,8-15/1.
1.2. ðẶC ðIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ
Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong
ñó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng.
1.2.1. Dịch vị
(dạ dày -
gastric
secretion)
Dịch vị
có tính axit có
ở hầu hết các
loài cá, trừ cá
không có dạ

này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt
ñộng tối ưu là 1,25-3,5).
Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp.
Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này
dùng ñể phân giải calcium carbonate.
1.2.3. Dịch mật (bile secretion)
Về cơ bản, mật cá giống mật ñộng vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một
vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm
yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins
và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ.
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)
Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit
nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase
(phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid);
amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá
carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong
ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải
laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 15

1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme
Nhóm enzyme protease và peptidase
Ở ñộng vật dạ dày ñơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt ñầu ở dạ dày
trong những loài cá có dạ dày.
Protein bị phân cắt thành những
mảnh polypeptide sau ñó thành
dipeptide và amin acid (sơ ñồ
1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục
ñược tiêu hoá ở ruột. Dưới tác

o
C), ở nhiệt ñộ từ 5
o
C ñến 20
o
C, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban ñầu.
- pH: ñối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và
chimotrysin là 8,2 và 7,8; ñối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 ñối với
pepsin (nhiệt ñộ 40-50
o
C) và là 7,6 ñối với trypsin (nhiệt ñộ 46
o
C).
- Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép ñạt tối ña sau khi ăn 5
giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 16

Nhóm enzyme lipase
Nhìn chung, lipid ñược thủy
phân ngoài tế bào (Higg và Dong,
2000) ở ruột non và manh tràng (sơ
ñồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme
lipase và colipase (Sargen et al.,
1989). Hiểu chung nhất, các acid
béo mạch ngắn (2-10 carbon) và
glycerol ñược hấp thu trưc tiếp qua
lông nhung của niêm mạc ruột. Các
acid béo mạch dài (trên 12 carbon)
ñược cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa
do muối mật thành các micelle.

sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín
và polysaccharide ñơn giản ñược tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối
tương quan dương giữa ñộ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina
et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể ñược ñồng hóa tốt ở các loài cá.
Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 17

Chitin bị phân giải thành ñường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và
Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá
biển ñánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính
của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính),
ñiều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy
(Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi
khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999).
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật
Vi sinh vật trong ñường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối
ñoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic,
chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ ñóng một vai trò nhỏ trong quá
trình tiêu hoá chitin và cellulose.
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con
ñường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ ñộng, trao ñổi ion
(Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ ñược
tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối
mật ). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng ñộ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ ñộng
(active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na ñể bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino
acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ ñộng cần năng
lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, ñặc biệt ñối với các amino acid
thiết yếu (Verri, 1993).
Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và ñộng vật có xương sống tham gia


Khoáng

Ca Vit D có vai trò quan trọng
trong hấp thu ở ruột. Hấp thu
giảm do xơ, Zn, Mg và
phytate
Mang, biểu
mô; Ruột
Lall, 1989
P Phosphate hòa tan; trao ñổi P
bị ức chế bởi Fe và Mn
Ruôt, mang và
da
nt
Na/K/Clo Bơm năng lượng chuyển các
Ion quan màng
Mang, da nt
Fe Tiến trình phức tạp, Fe ñược
hấp thu qua hệ thống protein
và chuyển vào máu qua
protein khác
Ruột, mang nt

Ở ñộng vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ ñộng amino acid trong lông
nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự
với ñộng vật có vú nhưng ñến nay chúng vẫn chưa ñược nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc
dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau:
Protein. Amino acid ñược hấp thu theo gradient nồng ñộ sau khi kết hợp với ion vô
cơ, những peptide ñơn giản ñược hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis).

dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của ñường tiêu hóa.có nguồn
gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa
trong thức ăn ñược. Vì vậy người ta ñã ñưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả
phần nội sinh) ñể phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ
tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực
của thức ăn. TLTH biểu kiến ñối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa.
Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTH
t
) là tỷ lệ chất ăn vào ñược hấp thu từ ñường tiêu hóa,
không tính ñến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau:

TLTH
t
=
Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh)
Chất dinh dưỡng ăn vào
Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - ñược gọi là N trao ñổi
trong phân. Một trong các phương pháp ñể xác ñịnh N trao ñổi là nuôi cá với khẩu phần
không chứa N và N thu ñược trong phân chính là N có nguồn gốc từ cơ thể.
Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực ñang ñược sử dụng rộng rãi trong các tài
liệu. Trong thực tế, TLTH thực ñược xác ñịnh rất khó khăn ví khó ñể tách biệt các chất có
nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng ñộng vật thuỷ sản
người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến.
ðể xác ñịnh tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào ñó trong thức ăn, có nhiều
phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh
dưỡng cá là phương pháp dùng chất ñánh dấu.
Chất ñánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr

Hồ Chí Minh.
Hồ Trung Thông, Lê Văn An, Nguyễn Thị Lộc, ðỗ Quý Hai, Cao ðăng Nguyên, 2006.
Giáo trình hóa sinh ñộng vật. Nhà XBNN, Hà Nội; 402 tr.
Tiếng Anh
Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3
rd
Ed. Academic Press, Imprint of
Elsevier Science.
Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. Ellis Horwood Limited, England.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 21

CHƯƠNG II
CHUY
ỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ
2.1. MỞ ðẦU
Sự chuyển hoá các chất dinh dưỡng của cá là tổng hợp các phản ứng hoá sinh trong
suốt quá trình sống. Những nét cơ bản về con ñường chuyển hoá dinh dưỡng của các loài
ñộng vật sống trên cạn ñã ñược nêu ra trong những nghiên cứu cổ ñiển về sinh hoá của
Lehninger (1979), West et al. (1966) và Kaneko (1989), nó cũng phù hợp với các loài ñộng
vật biến nhiệt như cá. Các loài cá khác nhau từ loài ăn thịt ñến ăn tạp và ăn thực vật sống
trong giới hạn nhiệt ñộ nước khá rộng từ 0
0
C ñến 40
0
C, thích ứng với khả năng sử dụng
nguồn carbohydrate, protein và lipid ñể tạo năng lượng và các chất trao ñổi cho quá trình
ñồng hoá xảy ra ở mô cơ. Sự khác nhau chính về dinh dưỡng giữa ñộng vật trên cạn và
ñộng vật dưới nước là khả năng sử dụng các loài thực vật làm thức ăn. ðộng vật trên cạn
lợi dụng khả năng tự dưỡng của thực vật, biến ñổi năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong
lá và hạt một cách trực tiếp hoặc gián tiếp trong chuỗi thức ăn. Một vài loài cá sử dụng trực


amylase, pepsin và trypsin trong cá chép và cá tráp cao gấp 10 lần hoạt ñộng của amylase
trong cá chép ở vùng nước ấm so sánh với cá tráp biển.
Glycogen chỉ là dạng carbohydrate dự trữ chính trong gan và cơ của cá, ngay cả
trong suốt thời kỳ dài nhịn ñói và di trú, glycogen trong gan hoặc cơ của cá hồi cũng chỉ
mất rất ít (French et al., 1983). ðó là bằng chứng cho thấy sự hình thành glucose trong cơ
thể ñộng vật từ sự dị hoá các amino acid trong suốt thời kỳ nhịn ñói.
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose
Con ñường của Emden - Meyerh cổ ñiển về sự chuyển hoá glucose tồn tại trong cá
như các ñộng vật trên cạn, bắt ñầu từ sự hình thành glucose 1-phosphate. Theo ñó, glucose
6-phosphate ñược hình thành, nó ñược biến ñổi thành fructose 1,6-diphosphate, ñược phân
chia thành hai phân tử glyceraldehydes 3 - phosphate và sau ñó hình thành hai phân tử
pyruvate có thể ñi vào chu trình tricaboxylic acid (TCA, sơ ñồ: 2.1) như acetyl - coenzyme
A (acetyl - CoA).
Tất cả các enzyme
của chu trình ñược
tìm thấy trong các
cơ quan của cá
(Tarr, 1972).
Con ñường
chuyển hóa
glucose thành
acetyl - CoA kèm
theo sự hình thành
năng lượng liên kết
cao năng adenosine
triphosphate (ATP)
từ adenosine
diphosphate
(ADP). Kết quả là

Trong ñiều kiện kỵ khí ở cơ cá, glucose ñược chuyển hóa thành lactate và chỉ 2 mol
ATP. Ngoài ra, lactate cần thời gian ñáng kể ñể bài tiết từ cơ với ñủ lượng oxy ra môi
trường nước. Tarr (1972) ñã liệt kê danh sách các enzyme liên quan ñến sự thuỷ phân
glycogen trong mô cá. Cowey và Walton (1989) ñã thảo luận về những phản ứng không
thuận nghịch và các nhân tố ñiều chỉnh có thể có trong sự thuỷ phân và sự hình thành
glucose trong cơ thể ñộng vật và ngoài phạm vi của enzyme glycolytic trong cá hồi
(Walton và Cowey, 1982).
2.2.2. Tổng hợp carbohydrate
Tổng hợp carbohydrate là một quá trình rất tốn năng lượng trong mô cá. ðể tổng
hợp 1 mol glucose cần 2 mol pyruvate và sử dụng 6 liên kết phosphate cao năng, nhưng sự
chuyển ñổi kỵ khí của glucose thành lượng pyruvate chỉ cần 2 mol ATP. Sự hình thành
glucose trong cơ thể ñộng vật xảy ra như ở cá, ñặc biệt trong suốt thời kỳ nhịn ñói và di trú
kéo dài, glycogen ở cơ và gan phải cung cấp cho glucose máu cần thiết cho quá trình sống.
2.2.3. Con ñường chuyển hóa pentose phosphate
Con ñường chuyển hóa pentose phosphate là một phần nhỏ của tổng hợp phân tử
ribose và niacin adenine diphosphate (NADP) ñã ñược Walton và Cowey (1982) mô tả ở
cá như sau:
D
- Glucose 6-phosphate + 2 NADP + H
2
O →
D
-ribose 5-phosphate + CO
2
+
+ 2 NADPH + 2 H
+

Các chất sau phản ứng khử này có thể ñược dùng ñể tổng hợp lipid. Khẩu phần
chứa carbohydrate cao ñối với cá da trơn làm tăng mức enzyme glucose-6-phosphate

béo - S-CoA
Khử nước ñể tạo thành β-dehydro
acid béo - CoA
Hydrat hoá tạo thành β-hydroxy acid
béo - CoA
Oxy hoá tạo thành β-keto acid béo -
CoA
Sự tiêu (lysis) bằng CoA-SH tạo
thành acid béo-CoA mới và acetyl-CoA
Sau ñó, quá trình β-oxy hoá lặp lại
các bước trên ñể sinh ra acetyl-CoA nhiều
hơn. Mỗi vòng như vậy làm giảm 2 cacbon
của cả chuổi cacbon của acid béo trong thức
ăn.
Ví dụ, acid palmitic (C
16
) tạo thành
palmityl-CoA và sinh ra 8 phân tử acetyl-
CoA. Trong chu trình ñó, 7 flavin adenine
dinucleotie (FADH) và 7 diphosphopyridine
nucleotide (DPNH) ñược sinh ra ở dạng
khử.
Năng lượng thuần thu ñược như sau:

Acid Palmitic tạo ra palmityl-CoA→ 2ATP
7 Palmityl-CA sinh ra 8 acetyl-CoA
7 FADH tạo ra 7 FP (7x2) → + 14 ATP
7 DPNH tạo ra 7 DPN (7x3) → + 21 ATP
8 Acetyl-CoA tạo ra 16 CO
2

niacin adenine dinucleotide (NAD) hoặc phosphate NAD tạo thành NADH hoặc NADPH.
Flavin dehydrogenase chứa flavin mononucleotide (FMN) hoặc dinucleotide
(FDA). Các flavin oxidase quan trọng nhất là succinic dehydrogenase vàác
Các protein phức sắt - lưu huỳnh có từ 2 ñến 8 nguyên tử sắt và số các nguyên tử
sulfur acid không bền tương ứng, khi mà nguyên tử sắt Fe
2+
ñổi thành Fe
3+
như vậy là một
electron ñã bị chuyển ñi.
Các cytochrome vận chuyển electron từ flavoprotein ñến oxygen. Những hợp chất
này chứa phức sắt - porphyrin và có thể thực hiện phản ứng thuận nghịch chuyển Fe
2+

thành Fe
3+
và ngược lại. Sự vận chuyển electron từ NADH ñến oxygen gắn với việc giảm
năng lượng tự do. Như ñã biết, năng lượng tự do có thể chuyển ñổi bởi quá trình
phosphoryl hóa (phosphorylation) ADP thành ATP ñể sinh ra liên kết cao năng, dễ dàng sử
dụng như một nguồn năng lượng cho ñồng hoá và dị hoá ở trong mô. Cytochrome chứa
ñồng cũng tham gia vào con ñường chuyển hóa này, ñồng có thể ñược dùng cho vận
chuyển electron từ trạng thái Cu
+
ñến Cu
+2
. Oxy phân tử có thể ñược sử dụng trong hệ
thống có hợp chất hữu cơ hydroxyl hoá. Dioxygenase chèn hai nguyên tử oxy vào cơ chất,
trong khi monooxygenase chỉ chèn một nguyên tử oxy. Cytochrome P450 là một ñồng tố
hoạt ñộng trong quá trình hydroxy hoá bằng enzyme (enzymatic hydroxations).
2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID