1
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu nêu trong luận văn là trung thực và chưa
từng được ai công bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào.
Tác giả
Dương Văn Quý Bình
3
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 11
1.1. Đặc điểm sinh học cá chim vây vàng 11
1.1.1 Vị trì phân loại 11
1.1.3 Sinh thái và phân bố của cá chim vây vàng 12
1.2 Tình hình sản xuất giống và nuôi cá CVV trên thế giới và Việt Nam 14
1.2.1 Tình hình trên thế giới 14
1.2.2. Tình hình ở Việt Nam 15
1.4. Tổng quan các loại bệnh khác ở cá đã được công bố có dấu hiệu chẩn đoán là xuất
hiện các hạt đốm trắng trong nội tạng của cá bệnh 21
1.4.1. Những nghiên cứu đã thông báo của thế giới. 21
1.4.2 Những loại bệnh ở cá có xuất hiện các đốm trắng trên nội tạng đã được phát hiện và
công bố ở Việt Nam. 26
Chương 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31
2.1 Đối tượng, thời gian và địa nghiên cứu 31
2.2 Phương pháp nghiên cứu 31
2.2.1. Số mẫu và phương pháp thu: 31
2.2.2. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu: 32
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu vi khuẩn 32
2.2.4 Phương pháp mô bệnh học (Histopathology method) 36
5
DANH MỤC VIẾT TẮT
ctv: cộng tác viên
KIA: Kligle Iron Agar
VK1: chủng vi khuẩn phân lập từ môi trường Ogawa
VK2: Chủng vi khuẩn phân lập từ môi trường tổng hợp
CVV: cá chim vây vàng
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Xác định và chẩn đoán hiện tượng nhiễm vi khuẩn Nocardia spp ở cá
nuôi tại một số quốc gia châu Á (Labrie &ctv, 2008) 18
Bảng 3.1. Các dấu hiệu chính của bệnh u sần và dị dạng ở cá chim vây vàng đã
quan sát được bằng mắt thường (n=47 con cá bệnh) 44
Bảng 3.2. Một số đặc điểm của 2 loại vi khuẩn đã phân lập được từ cá CVV 59
Bảng 3.3. Các đặc điểm sinh hóa của VK1 phân lập từ cá CVV (Nha Trang) 65
6
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1: Ảnh cá chim vây vàng 4
Hình 1.2: Bản đồ phân bố cá chim vây vàng trên thế giới 5
Hình 1.3: Cá hồng đỏ (Lutjanus erythopterus) bị bệnh nhiễm trùng hệ thống do vi
khuẩn Nocardia spp 11
Hình 1.4: A vi khuẩn N. seriolae bắt mầu Gram (+) dạng sợi phân nhánh khi nhuộm
Gram; B vi khuẩn N. seriolae bắt mầu hồng khi nhuộm Ziehl-
Hình 3.7: Biến đổi mô bệnh học trong tổ chức gan cá CVV bị bệnh đốm trắng nội tạng
41
Hình 3.8: Các biến đổi mô bệnh học ở lách của cá CVV bị bệnh đốm trắng nội tạng
41
Hình 3.9: Biến đổi mô bệnh học ở thận cá chim vây vàng bị bệnh đốm trắng nội tạng
42
Hình 3.10 : Biến đổi mô bệnh học ở vị trí xương xuất hiện khối u (với H &E) 42
Hình 3.11 : Các biến đổi mô bệnh học ở tổ chức của mang cá CVV bị bệnh 43
Hình 3. 12 : Đặc điểm mô bệnh học của cơ ở dưới điểm bị phồng rộp và thương tổn của
cá chim vây vàng bệnh đốm trắng nội tạng 43
Hình 3.13: Các thương tổn dạng hạt được nhuộm bằng phương pháp Ziehl- Neelsen (độ
phóng đại 400x ). Các vật chất kháng acid bắt mầu hồng ở bên trong vùng
thương 44
Hình 3. 14. Một trực khuẩn dạng sợi mảnh, phân nhánh, Gram (+) và có mầu hồng của
Fuchsin khi nhuộm bằng phương pháp Ziehl-Neelsen được phát hiện trên
tiêu bản phết mô của các nội tạng cá CVV bị bệnh. 47
Hình 3.15. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào của 2 loại vi khuẩn đã phân lập được từ cá
CVV. bị bệnh. 45
8
Hình 3.16. Vi khuẩn dạng sợi dài, chẻ nhánh, có đốt đã được tìm thấy trong mô của
thận cá CVV bị bệnh đốm trắng nội tạng (Ảnh chụp dưới kính hiển vi điện tử
-TEM): 50
Hình 3.17. Tỷ lệ chết tích lũy của cá cảm nhiễm trong đợt 1 52
Hình 3.18: Dấu hiệu bộc lộ ở cá thí nghiệm sau khi tiêm chủng VK1 vào ổ bụng
(0,1ml/cá ) với liều 10
6
tế bào/ml được 12 ngày 53
Hình 3.19. Tỷ lệ chết tích lũy của cá khi bị cảm nhiễm chủng VK1 ở các huyền dịch có
mật độ vi khuẩn khác nhau 54
Hình 3.20: Kết quả các phản ứng sinh hóa khi ủ ở nhiệt độ 26
tại Trường Đại học Nha Trang. Công trình thử nghiệm này bước đầu đã thu được những
thành công trong sinh sản nhân tạo và nuôi thương phẩm loài cá này bằng lồng trên
biển đặt tại Vịnh Nha Trang. Con giống của cá CVV đã được cung cấp cho nhiều nông
hộ nuôi thương phẩm tại các tỉnh Nam Trung bộ như Phú Yên, Ninh Thuận và đối
tượng cá biển này đang nhận được sự quan tâm của nhiều người dân nuôi trồng thủy
sản ven biển.
Tuy nhiên, bệnh và tác hại của bệnh luôn là một vấn đề đã và đang gây ra những
khó khăn cho nghề nuôi cá biển nói chung, đặc biệt là cá CVV, đối tượng nuôi mới ở
Việt Nam. Vào tháng 8 năm 2010, cá CVV cỡ 6-10cm đang nuôi trong các lồng tại
Vịnh Nha Trang xuất hiện một dạng bệnh lạ với các dấu hiệu đặc trưng: các nốt phồng
rộp nhỏ dưới da, sau đó vỡ tạo nên các điểm thương tổn nhỏ màu nâu. Mang cá bệnh
tiết nhiều dịch nhày với các vùng thương tổn và các hạt nhỏ màu trắng đục. Một số khối
u xuất hiện trên cột sống, khi khối u lớn làm cột sống bị cong, gây dị dạng cho cá bệnh.
Giải phẫu trong ổ bụng đã quan sát được các hạt trắng nhỏ xuất hiện ở một số nội tạng
như: thận, lách và gan cá bệnh. Khi cá CVV bị bệnh này đã gây chết nhiều cá trong các
lồng nuôi, tỷ lệ chết ở một số lồng lên tới 50% sau 15 ngày phát bệnh. Cho đến năm
2010, vẫn chưa có một nghiên cứu nào về bệnh ở cá CVV ở Việt Nam được công bố.
Do vậy, nghiên cứu bệnh này ở cá CVV để tìm ra tác nhân gây bệnh là yêu cầu của thực
tiễn. 10
Để hoàn thành chương trình đào tạo thạc sỹ ngành Nuôi trồng Thủy sản, tôi đã
được Trường Đại học Nha Trang, Khoa Nuôi trồng Thủy sản cho phép thực hiện đề tài
luận văn cao học: “ Nghiên cứu bệnh đốm trắng trong nôi tạng cá chim vây vàng
(Trachinotus blochii Lacepède, 1801), nuôi lồng tại Vũng Ngán, Nha Trang,Khánh
Hòa”
Mục tiêu của đề tài: Xác định tác nhân gây bệnh đốm trắng ở nội tạng cá chim
vây vàng.
Nội dung của đề tài:
Bộ : Perciformes
Họ : Carangidae
Giống : Trachinotus
Loài : Trachinotus blochii Lacepède, 1801
Tên tiếng Anh: Snub-nose pompano
Tên tiếng Việt: Cá chim vây vàng
(Nguồn: trang web của FishBase)
1.1.2 Đặc điểm hình thái
Cơ thể cá CVV hơi tròn, cao, dẹp chính giữa, lưng hình vòng cung. Trên đường
bên vảy sắp xếp khoảng 135 - 136 cái, chiều dài so với chiều cao 1,6-1,7 lần, so với
chiều cao đầu 3,5 - 4 lần, cuống đuôi ngắn và dẹp, đầu nhỏ, chiều cao đầu lớn hơn chiều
dài, môi tù về phía trước. Hai lỗ mũi nằm gần nhau và ở môi trên: lỗ mũi trước nhỏ
hình tròn, lỗ mũi sau to hình bầu dục [3,21,30,39].
Mép phía trước xương nắp mang có dạng hình cung tương đối lớn, mép sau
cong. Xương nắp mang phía sau trơn, màng nắp mang tách rời, mỗi tia mang có 8 – 9
tơ mang ngắn. Đầu và thân có màu trắng bạc, đỉnh đầu có màu xanh xám. Ở những cá
thể trưởng thành thỉnh thoảng có màu vàng cam đặc biệt trên cơ thể nhất là vùng miệng
và nửa sau của thân. Phần đầu không có vảy, cơ thể có nhiều vảy nhỏ dính vào dưới da.
Công thức vây: D.V – VI, I + 18 – 19; A.II, I + 16 – 17; P.I + 17 – 18; G.R 6 – 7 + 8 –
9. Phía trước đường bên có hình cung khá lớn, trên đường bên vảy không có gờ. Vây
lưng thứ 1 hướng về phía trước, gai bằng và có 5 – 6 gai ngắn. Ở cá giống giữa các gai
12
có màng liền nhau, cá trưởng thành màng thoái hóa thành những gai tách rời nhau. Vây
lưng thứ 2 có 1 gai và 19 – 20 tia vây, phần trước của vây kéo dài hình lưỡi liềm. Tia
vây dài nhất gấp chiều dài của đầu 1,2 – 1,3 lần. Vây hậu môn có 1 gai và 17 – 18 tia
vây, phía trước có hai gai ngắn. Vây hậu môn và vây lưng thứ 2 hình dạng giống nhau,
màu cam sẫm. Vây ngực tương đối ngắn, rộng, màu tối đen. Đuôi xẻ thùy, vây đuôi
hình lưỡi liềm. Lưng màu xanh xám, bụng trắng bạc, mình không có vân đen, vây lưng
màu ánh bạc, rìa vây màu tro đen, vây hậu môn hơi vàng, vây đuôi màu tro [21,30,39].
b. Đặc điểm sinh thái:
Cá CVV là loài cá nước ấm, có tập tính di cư, sống ở tầng giữa và tầng trên. Ở
giai đoạn cá giống, hàng năm sau mùa đông thường sống ở vùng vịnh cửa sông, sống
theo đàn. Cá trưởng thành bơi ra vùng biển sâu. Là loài cá rộng muối, ngưỡng chịu
đựng độ mặn trong khoảng 3 – 35 ‰, dưới 20 ‰ cá sinh trưởng nhanh, trong điều kiện
độ mặn cao cá sinh trưởng chậm. Khả năng chịu đựng nhiệt độ tương đối kém, nhiệt độ
thích hợp từ 16 – 36°C, sinh trưởng tốt nhất ở 22 - 28°C. Thông thường hàng năm cuối
tháng 12 đến đầu tháng 3 năm sau là thời kỳ nhiệt độ thấp, cá không ăn thức ăn. Nhiệt
độ dưới 16°C cá chim ngừng bắt mồi, nhiệt độ thấp nhất mà cá chịu đựng được là 14°C.
Nếu 2 ngày liên tục nhiệt độ xuống dưới 14°C cá sẽ chết. Ngưỡng oxy hòa tan thấp mà
cá chịu đựng được là 2,5 mg/l [39].
Cá CVV được nhập vào Indonesia từ Đài Loan, Trung Quốc nhưng nó vẫn được
tìm thấy loài cá này phân bố ở vùng biển Indonesia. Cá có tốc độ sinh trưởng nhanh và
đem lại giá trị thương mại cao nên là một loài có tiềm năng lớn cho nghề nuôi trồng
thủy sản ở khu vực Châu Á – Thái Bình Dương (Anony Mous, 2007) [21.30].
Hình 1.2: Bản đồ phân bố cá chim vây vàng trên thế giới
(
Ph
ần chấm đỏ l
à khu v
3
, trong các lồng 100m
3
. Kết quả thí nghiệm đã chứng minh rằng không có sự
khác biệt có ý nghĩa về sinh trưởng, tỷ lệ sống và hệ số chuyển đổi thức ăn (FCR) ở cá
chim vây vàng khi nuôi bằng loại thức ăn có chứa 45% protein từ bột cá và loại thức ăn
có tỷ lệ protein tương đương nhưng chỉ có 16% từ bột cá, phần protein còn lại được bổ
15
sung từ bột đậu nành. Sau 3 tháng nuôi, cá đạt kích thước hơn 600 g/con, tỷ lệ sống
99% và hệ số FCR= 2,51-2,59 [30].
1.2.2. Tình hình ở Việt Nam
Năm 2006, Trại Nuôi trồng Thủy sản thực nghiệm của Trường Cao Đẳng Thủy
sản Bắc Ninh tại Yên Hưng – Quảng Ninh đã nhập công nghệ sản xuất giống cá chim
vây vàng từ Trung Quốc. Việc di nhập đàn cá bố mẹ và cho đẻ tại Yên Hưng đã khá
thành công: tỷ lệ cá đẻ trung bình giữa các đợt là 87,5%, tỷ lệ thụ tinh trung bình 60%,
tỷ lệ nở trung bình 80%, tỷ lệ sống từ cá bột lên cá hương trung bình đạt 30% và đã sản
xuất được 65 nghìn con giống cỡ 4 – 6 cm [3].
Năm 2009, Khoa Nuôi trồng Thủy sản thuộc Trường Đại học Nha Trang bắt đầu
thử nghiệm sản xuất giống nhân tạo loài cá CVV tại Nha Trang, Khánh Hòa. Cá bố mẹ
được nuôi vỗ tại các lồng đặt tại cơ sở thực nghiệm ở Vũng Ngán, trên vịnh Nha
Trang. Tại đây, cá bố mẹ thành thục và đẻ trứng, sau đó trứng được thu về ấp và ương
cá giống trong các bể xi măng tại trại Sản xuất giống cá Biển, tại phường Vĩnh Hòa,
Nha Trang.
Mặc dù, đến nay đề tài sản xuất giống cá CVV của Khoa nuôi trồng Thủy sản
chưa kết thúc, nhưng đã có một số lượng con giống là sản phẩm của đề tài này được
nuôi trong lồng tại trại thực nghiệm Vũng Ngán và cung cấp cho một số hộ nuôi ở vùng
ven biển từ Phú Yên đến Ninh thuận. Cá CVV được các hộ nuôi dưới 2 hình thức là
nuôi lồng ngoài biển và nuôi trong ao đất. Theo phỏng vấn từ những người nuôi thì cá
có tốc độ sinh trưởng và phát triển nhanh, tỷ lệ sống tương đối cao. Tuy nhiên vào
những tháng giao thời giữa mùa khô và mùa mưa (khoảng tháng 7-8 dương lịch) cá
vi sinh đã được dùng cho nghiên cứu này như: 5% of Horse Blood agar (HBA), Tryptic
Soy Agar (TSA), Mac Conkey, Thiosulphate Citrate Bile Salt (TCBS), Eosin
Methylene Blue (EMB), Glutamate Starch Pseudomonas (GSP), Xylose Lysine
Deoxycholate (XLD). Các chủng vi khuẩn được phân lập được đã được xác định các
phản ứng sinh hóa thông thường và có sử dụng thêm bộ kis để định danh vi khuẩn. Đã
có một số loài vi khuẩn được phân lập từ 50 mẫu cá chim vây vàng (Trachinotus
17
blochii) bị bệnh, như Streptococcus spp. (n = 12), Escherichia coli (n = 30), Salmonella
spp. (n = 20), Pseudomonas spp. (n = 36), and Vibrio spp. (n = 50) [41].
Kỹ thuật kháng sinh đồ cũng đã được thực hiện với 21 loại kháng sinh trên các
chủng vi khuẩn đã phân lập được bằng phương pháp khuyếch tán trên đĩa thạch. Với 21
loại thuốc kháng sinh được dùng [41].
Lee & ctv cũng đã thử nghiệm tác dụng của các loại ion kim loại nặng lên các
chủng vi khuẩn đã phân lập được bằng phương pháp pha loãng 2 lần trên đĩa thạch. Kết
quả thí nghiệm đã chứng minh rằng các loài vi khuẩn này đều kháng với hầu hết các
kim loại nặng đã đưa vào thử nghiệm như: thủy ngân (Hg
2+
), cadimi (Cd
2+
), crom
(Cr
6+
), nhưng lại nhạy cảm với đồng (Cu
2+
) [41].
Labrie & ctv, 2008 đã tổng hợp những nghiên cứu gần đây cho thấy, có một
bệnh nhiễm vi khuẩn hệ thống rất thường xuyên xuất hiện và gây tác hại cho cá CVV
và một số loài cá khác nuôi ở khu vực châu Á, đó là bệnh nhiễm khuẩn Nocardiosis
(Bảng 1.1).
18
15-200 12/2001-
10/2005
4 Cá hồng
đỏ
Lutjanus
eryhtropterus
nt 25-180 10/2005
1 Cá hồng
bạc
Lutjanus
argentimacul
atus
nt 100-150 7/2003
1 Cá mú Epinephelus
fuscoguttatus
nt 8-10 7/2003
Trung
quốc và
Singapore
14 Cá chim
vây vàng
Trachinotus
blochii
Mang,
thận, gan
và lách
60-500 8/2003-
11/2005
3 Cá hồng
đỏ
Từ cá bị bệnh, các tiêu bản phết đã được thực hiện với bệnh phẩm thu từ mang
và nhiều nội tạng khác nhau của cá bệnh và một loại vi khuẩn dài, phân nhánh, gram
dương, kháng acid đã được phát hiện trong mô của mang, gan, lách và thận cá bệnh.
Tuy nhiên, nhóm tác giả này cho biết chỉ có 55% trường hợp phân lập được vi khuẩn
này mặc dù các dấu hiệu bệnh lý thường biểu hiện giống nhau ở tất cả những trường
Hình 1.3: Cá hồng đỏ (Lutjanus erythopterus) bị bệnh nhiễm trùng hệ thống do vi
khuẩn Nocardia spp
a. Các hạt trắng tồn tại trong lách cá bị bệnh do vi khuẩn Nocardia;
b. Phồng rộp và xuất huyết ở đuôi cá bị nhiễm Nocardia
Hình 1.5. Biến đổi mô bệnh học trong nội tạng ở cá chim vây vàng
(Trachinotus blochii) bị bệnh Nocardiosis (Nguồn Labrie, 2008)
a. Thương tổn dạng u hạt trong thận của cá bệnh với thuốc nhuộm
Modified Ziehl Neelsen (File Faraco-FF), lưu ý rằng vật chất kháng acid
tập trung ở vùng trung tâm của u hạt (màu hồng)
b. Các thương tổn dạng u hạt quan sát được trong mô tim của cá chim vây
vàng bị bệnh với thuốc nhuộm FF.
a
b
21
1.4. Tổng quan các loại bệnh khác ở cá đã được công bố có dấu hiệu chẩn đoán là
xuất hiện các hạt đốm trắng trong nội tạng của cá bệnh
1.4.1. Những nghiên cứu đã thông báo của thế giới.
Trong số các bệnh nhiễm khuẩn ở cá đã được công bố, có nhiều loại bệnh khác
nhau nhưng có chung biểu hiện bệnh lý giống như các mô tả về bệnh đốm trắng xuất
hiện trong nội tạng của cá CVV do cảm nhiễm vi khuẩn Nocardia đã trình bày ở mục 1.
Kudo & ctv.(1988) cho rằng bệnh Nocardiosis là một trong những bệnh quan
trọng nhất đã ảnh hưởng đến nghề nuôi cá đuôi vàng (Seriola quinqueradiata) ở Nhật
ở loài cá có tên khoa học là Larimichthys crocea, nuôi tại Trung Quốc. Trong 16 tháng
nghiên cứu từ tháng 8 năm 2003, tác giả đã bắt gặp hiện tượng chết ở loài cá này
(Larimichthys crocea), cá bệnh có kích thước 25 – 30 cm. Các dấu hiệu bệnh lý trên cá
bệnh đã được mô tả là tương tự như dấu hiệu của bệnh Nocardiosis đã được mô tả ở cá
CVV. Đó là: xuất hiện các vết lo loét trên da và có các hạt trắng trong nội tạng cá. Các
hạt trắng có kích thước từ 0,1 – 0,2 cm nằm ở các cơ quan như thận, lách, và gan. Kết
quả phân lập trên môi trường TSA và quan sát trên tiêu bản lam nhuộm Lowenstein–
Jensen trên kính hiển vi quang học thấy vi khuẩn ở dạng sợi mảnh và phân nhánh. Tiến
hành thí nghiệm cảm nhiễm với chủng vi khuẩn đã phân lập được thấy tỷ lệ chết tích
lũy là 100%, sau đó phân lập lại xác định đó chính là tác nhân gây bệnh ở loài cá này.
Khi tiến hành chạy giải trình tự DNA và làm các phản ứng sinh hóa thông thường, các
tác giả đã xác định được vi khuẩn gây bệnh có trình tự DNA giống với vi khuẩn
Nocardia seriolae đến 99,9%. Và đây cũng là báo cáo đầu tiên nghiên cứu bệnh
Nocardiosis trên loài cá này (Larimichthys crocea) Hình 1.5 [57, 58].
23
(Ảnh của Wang, 2005)
24 Theo kết quả nghiên cứu Sheppard & ctv. (2010), bệnh do tác nhân vi khuẩn
Nocardiosis gây ra. Cá bệnh thường xuất hiện các dấu hiệu bệnh lý như: xuất hiện các
nốt phồng rộp lở loét trên thân, và các u xương dọc theo xương sống. Một số cá xuất
hiện các đốm trắng nhỏ trong nội tạng cá như gan, thận, lách và đường kính của hạt
trắng dao động trong khoảng 1-2 mm. Các hạt trắng này đôi khi còn bắt gặp trên màng
treo ruột và bóng hơi [56].
Trên cá hồi nuôi ở châu Âu, Bệnh Piscirickettsiosis gây ra bởi loài vi khuẩn
Piscirickettsia salmonis, một vi khuẩn gram âm, ký sinh nội bào bắt buộc, không thể
nuôi cấy trên môi trường tổng hợp, là vi khuẩn có nhiều hình dạng như hình cầu, hình
nhẫn, thường kết cặp. Vi khuẩn này được xếp vào nhóm gamma – proteobacteria thuộc
họ Piscirickettsiaceae. Bệnh này được thông báo xảy ra ở các loài cá thuộc họ cá hồi
(Samonideae) nuôi ở nhiều nơi trên thế giới như Chile, Ireland, Norway, Canada và có
thể gây chết tích lũy 10-90%. Cá hồi khi bị bệnh Piscirickettsiosis thường thể hiện một
số dấu hiệu chính như: xuất hiện những vết loét nông có xuất huyết hay một số điểm
trắng trên da, bụng sưng, giải phẫu nội tạng cho thấy lá lách và thận sưng to, gan có
nhiều u hạt trắng. Tuy nhiên, những u hạt màu trắng này không thấy được mô tả trên
thận và lá lách [52, 54].
khác cho vi khuẩn này là E. anguillimontifera, Paracolobactrum anguillimontifera.
Đây là vi khuẩn có thể gây bệnh trên nhiều loài khác nhau bao gồm cả động vật máu
lạnh, máu nóng, và người. Ở các loài cá khác nhau bệnh gây ra những dấu hiệu bệnh lý
không giống nhau. Khi cá nheo Mỹ (Ictalurus sp) bị bệnh gây ra do Edwardsiella
tarda có bộc lộ những đốm trắng nhỏ trên da ở phần đuôi, từ đó vết thương tổn có thể
tạo thành vết loét sâu vào trong cơ, kèm theo hiện tượng xuất huyết hoại tử lỏng với
mùi hôi đặc trưng do vi khuẩn có khả năng sinh H
2
S tạo ra. Tuy nhiên, ở cá trình nhật
bản (Anguilla japonica) khi bị bệnh này lại thường gây ra những u hạt sáng màu trong
các cơ quan nội tạng. Những u hạt màu trắng chứa đầy vi khuẩn xuất hiện ở mang, thận,
gan, lá lách của loài cá striped bass do nhiễm khuẩn Edwardsiella tarda cũng đã được
mô tả [22].
Copyright: Tài liệu đại học ©