Nghiên cứu ảnh hưởng một số yếu tố đến sự ra hoa in vitro lan dendrobium - Pdf 23



BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI NGUYỄN THỊ HUẾ
NGHIÊN CỨUẢNH HƯỞNG MỘT SỐ YẾU TỐ ðẾN
SỰ RA HOA IN VITRO LAN DENDROBIUM
LUẬN VĂN THẠC SĨ

SỰ RA HOA IN VITRO LAN DENDROBIUM

CHUYÊN NGÀNH: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 60 42 02 01 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. NGUYỄN THỊ PHƯƠNG THẢO
HÀ NỘI, 2014

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
i

LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số

cho tôi trong suốt quá trình thực tập cũng như thực hiện luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin cảm ơn gia ñình và bạn bè ñã sát cánh bên tôi và tạo ñiều kiện
tốt nhất cho tôi trong suốt những năm tháng học tập và trong thời gian hoàn
thành luận văn tốt nghiệp này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 22 tháng 1 năm 2014
Học viên
Nguyễn Thị Huế

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ðOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC BẢNG v

DANH MỤC HÌNH vii

PHẦN I. MỞ ðẦU 1

1.1. ðặt vấn ñề 1

2.2.2. Cơ sở phân tử 24

2.3. Các nghiên cứu về ñiều khiển ra hoa in vitro 29

2.3.1. Trên thế giới 29

2.3.2. Trong nước 31Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
iv

PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33

3.1. Vật liệu nghiên cứu 33

3.2. Nội dung nghiên cứu 33

3.3. Phương pháp nghiên cứu và bố trí thí nghiệm 34

3.3.1. Phương pháp lựa chọn mẫu cấy 34

3.3.2. Bố trí thí nghiệm 34

3.4. Chỉ tiêu theo dõi 37

3.5. Phương pháp xử lý số liệu 38

3.6. ðịa ñiểm nghiên cứu 38



PHỤ LỤC 70
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
v

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 4.1. Ảnh hưởng của nồng ñộ ñường ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả
sau 12 tuần nuôi cấy) 39
Bảng 4.2. Ảnh hưởng của nồng ñộ ñường ñến sự sinh trưởng, phát triển
và ra hoa in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quảsau 12
tuần nuôi cấy) 39
Bảng 4.3. Ảnh hưởng của BA và nước dừa ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả
sau 12 tuần nuôi cấy) 42
Bảng 4.4. Ảnh hưởng của BA và nước dừa ñến sự sinh trưởng, phát triển
và ra hoa in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 42
Bảng 4.5. Ảnh hưởng của PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa
in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12 tuần nuôi
cấy) 45
Bảng 4.6. Ảnh hưởng của PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa
in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12 tuần nuôi
cấy) 45
Bảng 4.7. Ảnh hưởng của PBZ và BA ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa in vitro của chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
vii

DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 2.1. Tổng hợp Ethylene và ảnh hưởng của ethylene ñếncác quá
trình sinh lý 13
Hình 2.2. Sự phát triển của hoa theo mô hình ABC [Brian, 2006] 26
Hình 2.3. Cơ chế phân tử của cảm ứng ra hoa dưới tác ñộng của ánh
sáng và nhiệt ñộ lạnh (xuân hóa) 27
Hình 3.1. Hoa lanDendrobium aphyllum (Roxb.) C. Fisch. 33
Hình 4.1. Hoa in vitro trên công thức 1 (1,0mg/l BA và 0,1mg/l PBZ) 50
Hình 4.2. Hoa in vitro trên công thức 2 (1,0 mg/l BA và 0,2 mg/l PBZ) 51
Hình.4.3. Ảnh hưởng của TDZ ñến sự sinh trưởng, phát triển của chồi
ñơn lan Dendrobium 54
Hình 4.4. Hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium trên môi trường
có bổ sung TDZ và PBZ 58 Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
1

PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1.ðặt vấn ñề
Hoa, cây cảnh là một mặt hàng có giá trị kinh tế và có tiềm năng phát
triển rất lớn của Việt Nam.
Ngoài các phương thức trồng và chơi hoa trên giá thể truyền thống là
ñất thì phương thức trồng và chơi hoa trong môi trường nhân tạo ñang rất

câu hỏi nghiên cứu cần phải giải quyết.
Trên thị trường, có thể nhận thấy nhu cầu về hoa lan rất lớn và không
ngừng tăng lên bởi vẻ ñẹp kiêu sa và sự ña dạng về màu sắc. Loài hoa này
có ñóng góp lớn cho ngành công nghiệp hoa tươi. Việc tạo ra sản phẩm hoa
in vitro là một trong các hướng tiếp cận mới, góp phần cho quá trình chọn
tạo các giống hoa mới cũng như làm ña dạng hóa sản phẩm và ñáp ứng nhu
cầu về chơi và thưởng thức hoa trong nước.
Chi Dendrobiumcó khoảng 1600 giống chia thành 2 dạng chính,
dạng thân ñứng và dạng thân thòng. Ở Việt Nam có khoảng 100 giống,
phân bố rải rác trong nước. Hiện nay, nhu cầu tiêu thụ giống hoa này tương
ñối lớn bởi màu sắc hoa phong phú, số lượng bông hoa nhiều và ñường
kính hoa to,…
Xuất phát từ nhu cầu nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng,
chúng tôi ñề xuất ñề tài luận văn: Nghiên cứu ảnh hưởng một số yếu
tốñến sự ra hoa in vitro lan Dendrobium nhằm xác ñịnh ñược ảnh
hưởng của một số yếu tố chính ñến quá trình ra hoa invitroở
lanDendrobium, làm cơ sở cho việc hoàn thiện và phát triển các qui trình
kỹ thuật chủ ñộng ñiều khiển ra hoa in vitro.
1.2. Mục ñích và yêu cầu
1.2.1. Mục ñích
Bước ñầu ñánh giá ảnh hưởng của các nhân tố ñến sự sinh trưởng,
phát triển và ra hoain vitro lan Dendrobium.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
3

1.2.2. Yêu cầu
Xác ñịnh ñược nồng ñộ tối ưu của ñường, BA, PBZ, TDZ,
AgNO
3

nhưng có khi gặp chúng mọc ở ñộ cao 200 m hoặc tới 2000 m.
Theo Dương ðức Huyến (2007) xây dựng hệ thống phân loại lan
Hoàng thảo ở Việt Nam chủ yếu dựa trên hệ thống của Seidenfaden (1985)
thành 15 nhóm:Grastidium (Blume) J.J Smith-Trúc lan (Thế giới có 100-
120 loài, Việt Nam có 03 loài); Conostalix Kraenzl (Thế giới có 14 loài,
Việt Nam có 03 loài); Formonsae (Benth. & Hook. F.) Hook.f (Thế giới có
30-35 loài, Việt Nam có 10 loài); Dendrobium – Hoàng thảo (Thế giới có
300 loài, Việt Nam có 30 loài); Breviflores Hook.f. (Thế giới có 18 loài,
Việt Nam có 08 loài); Distichophyllum Hook. F. (Thế giới có 15 loài, Việt
Nam có 03 loài); Superbientina Kraenzl. (Thế giới có 13 loài, Việt Nam có
01 loài); Stachyobium Liandl (Thế giới có 40-50 loài, Việt Nam có 06 loài);
Chrysotoxae Kraenzl (Thế giới có 10 loài, Việt Nam có 06 loài); Bolbidium
Lindl. Ex Lindl (Thế giới có 7-8 loài, Việt Nam có 03 loài); Crumenatae
Pfitz (Thế giới có 40-50 loài, Việt Nam có 08 loài); Strongyle Lindl (Thế
giới có 20 loài, Việt Nam có 02 loài); Aporum (Blume) Lindl. (Thế giới có
40 loài, Việt Nam có 12 loài); Oxystophyllum (Blume) Miq. (Thế giới có
25 loài, Việt Nam có 01 loài).
2.1.2. ðặc ñiểm thực vật học của chi lan Hoàng thảo
Thân: Chi lan Hoàng thảo thuộc nhóm ña thân (sympodial) với
nhiều giả hành. ðây là nhóm bao gồm các cây tăng trưởng liên tục nhưng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
5

có chu kỳ nghỉ sau những mùa sinh trưởng. Chi này vừa có thân thật vừa có
giả hành. Giả hành tuy là thân nhưng lại có chứa diệp lục, dự trữ nước và
nhiều chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển của giả hành mới. Cấu tạo
giả hành gồm nhiều mô mềm chứa ñầy dịch nhầy, phía ngoài có lớp biểu bì
với vách tế bào dày, nhẵn bóngbảo vệ ñể tránh sự mất nước do sức nóng
mặt trời. ða số các củ giả hành có màu xanh nên nó ñã cùng với lá làm

môi (Dương ðức Huyến, 2007).
Quả: Quả nang thường hình chùy hoặc hình con suốt, chứa rất nhiều
hạt nằm xen lẫn những sợi lông mảnh. Khi quả già, gặp trời ấm sợi này sẽ
hút nước và trương lên, phá vỡ vỏ quả giải phóng hạt ra ngoài. Hạt rất nhỏ,
hầu như không trọng lượng, bao quanh hạt là lớp màng dạng mắt võng,
trong suốt chứa ñầy không khí dễ dàng bay cùng hạt trong không khí nhờ
gió (Dương ðức Huyến, 2007).
2.1.3. ðặc ñiểm hình thái học của loài Dendrobium aphyllum (Roxb.) C.
Fisch.
Loài Dendrobium aphyllum (Roxb.) C. Fisch.: có tên Việt Nam là
hạc vỹ, Ngọc lan, Huỳnh thiên ñại hội.
Thân nhỏ dài tới 1m, thân thòng. Lá rụng vào mùa thu. Hoa
mọc ở các ñốt, to 3-3,5 cm và nở vào mùa xuân. Hoa cánh mỏng, môi
có lông nhung.
2.1.4. ðặc ñiểm sinh thái học chi lanDendrobium
Nhiệt ñộ: Nhiệt ñộ ảnh hưởng nhiều ñến sự tăng trưởng phát
triển của lanDendrobiumthông qua con ñường quang hợp và hoạt ñộng
trao ñổi chất. Nhiệt ñộ thích hợp cây quang hợp tốt, khả năng tích lũy
chất khô cao nên sinh trưởng và phát triển của cây tốt. Ngược lại nếu
nhiệt ñộ quá cao hoặc thấp sẽ ảnh hưởng xấu ñến sinh trưởng và phát

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
7

triển của lan. Lan Hoàng thảo thuộc loài cây ưa nóng, sinh trưởng tốt
ở nhiệt ñộ 23 – 33
0
C. Dưới 12
0
C và trên 37

chậu chứa sẵn giá thể. Tuy nhiên nếu giá thể là xơ dừa phải hạn chế số lần
tưới nước, nếu chậu là quả dừa nguyên thì cần phải cưa ñáy, nếu không cây
bị thối và quá ẩm. Cũng có thể trồng cây lan Dendrobium với căn hành
cách ñáy chậu khoảng 3 cm, rồi rải thật thoáng xung quanh căn hành là một
số rễ lục bình giặt sạch. Với cách trồng này thì kích thước chậu và cây phải
thật tương xứng. Tuy nhiên, giá thể than và gạch nung vẫn tỏ ra hiệu quả
nhất ñối với các loài Dendrobium.
2.2. Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng
Sự ra hoa ñánh dấu một giai ñoạn quan trọng trong ñời sống thực vật
bậc cao. ðó là chuỗi các sự kiện khiến chồi sinh dưỡng chuyển thành chồi
sinh dục, tượng hoa, tăng trưởng hoa và nở hoa. Quá trình này ñược ñiều
hòa bởi nhiều yếu tố ngoại sinh như nước, ánh sáng, nhiệt ñộ, dinh dưỡng,
stress hữu sinh,… và nội sinh như kiểu gen, trạng thái sinh lý của cây, tuổi
cây, nhịp sinh học,… (Bùi Trang Việt, 2000).
2.2.1. Cơ sở sinh lý, sinh hóa
Ở hầu hết các loài thực vật bậc cao, các yếu tố ngoại sinh như dinh
dưỡng, nước, nhiệt ñộ, ánh sáng,… có ảnh hưởng rất lớn ñến thời ñiểm ra
hoa. Mặc dù vậy, ngay cả khi ñặt trong ñiều kiện môi trường thích hợp cho
sự ra hoa, các cơ quan hoa vẫn không xuất hiện khi cây chưa ñủ lớn và
không ở trạng thái sinh lý thích hợp. Tuy nhiên, trong trường hợp cây phải
ñối phó với các ñiều kiện khắc nghiệt của môi trường (stress nước, thiếu
hụt chất dinh dưỡng, sâu bệnh tấn công) cây sẽ chuyển sang giai ñoạn ra
hoa nhằm ñảm bảo khả năng duy trì nòi giống.
a. Các chất dinh dưỡng
Dinh dưỡng là yếu tố giới hạn của thực vật trong giai ñoạn ra hoa
(Kostenyuk và cs, 1999; Meria và cs, 2006). Yêu cầu dinh dưỡng ñể cây
chuyển từ giai ñoạn sinh dưỡng sang giai ñoạn sinh sản ñòi hỏi cả lượng và

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
9

PO
4
, KNO
3
và (NH
4
)
2
NO
3
, KClO
3
,…ñã cho kết quả khác
nhau về sự ra hoa in vitro. Các thí nghiệm này ñã ñược ứng dụng ở nhiều cây
trồng như ñậu Hà Lan (Franklin và cs., 2000], Perilla frutescens(Zhang,
2007). ðặc biệt ñối với hoaLan, Kostenyuk và cộng sự (1999) ñã kích thích
ra hoa sớm thành công trên cây Lan Cymbidium niveo-marginatum Maksau
90 ngày bằng việc thay ñổi tỷ lệ các chất có N và P (x1 N + x1 P) trên môi
trường cơ bản MS có bổ sung TDZ hoặc BA. Ngoài ra, Tee và cs(2008) ñã
cho thấy, kích thích cảm ứng ra hoa ở Lan Dendrobium soniatrên nền môi
trường cơ bản MS với thành phần KH
2
PO
4
x 1.25 lần, nitrogen giảm còn
0.25 lần (bao gồm KNO
3
và (NH
4
)

(Yongsak và cs, 2001).
* ðường
Ngọn là nơi nhận nhiều hormone, cacbonhydrate và các chất khác
từ những phần còn lại của cây. Ở nhiều loài cây, cây bị trẻ hóa hoặc
kéo dài giai ñoạn ấu niên khi nguồn cacbonhydrate chuyển ñến ngọn
giảm (Taiz và cs, 2002).
Các nghiên cứu cơ bản về sự hình thành hoa ở thực vật ñã cho thấy
rằng Cacbonhydrate ñược xem là nguồn carbon cần thiết trong môi trường
nuôi cấy cho sự hình thành hoa và nó là nguồn năng lượng ñáp ứng cho sự nở
của hoa, có vai trò cảm ứng sự hình thành và phát triển của hoa in vitro
(Nitsch, 1972; Dien và Trần Thanh Vân, 1974). Các loại ñường như
glucose, maltose, lactose và raffinose ñều có tác dụng tốt mặc dù sucrose
ñược sử dụng phổ biến nhất (Nitsch và Nitsch, 1967). Nồng ñộ ñường tốt
nhất cho sự ra hoa khác nhau giữa các loài khác nhau. Việc sử dụng các

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
11

loại ñường hòa tan có thể làm gia tăng hoạt ñộng của con ñường pentose
phosphate (Nitsch, 1972).
Bổ sung nguồn carbonhydrate trong môi trường nuôi cấy in vitro ñã
cho kết quả tích cực ñến sự kích thích, cảm ứng hình thành hoa in vitro ở một
số cây trồng như Phyllanthus niruri(Lian và cs, 2006),Swainsona
formosa(Tapingkaevà cs, 2000), Kniphofia leucocephala(Taylor và cs,
2007),Spathiphyllum(Dewir và cs, 2007).
Ngoài ra, ánh sáng và nhiệt ñộ thấp cũng ñóng vai trò ñáng kể trong
việc biểu hiện vai trò của ñường. Ở long ñởm (Gentiana triflora), nhu cầu
sucrose của cây thay ñổi tùy theo cường ñộ ánh sáng của môi trường nuôi
cấy. Tuy nhiên, sucrose không thể thay thế cho nhu cầu ánh sáng của cây
trong giai ñoạn ra hoa (Zemin và cs, 2002).

trình phát sinh phôi, hình thành rễ in vitro, ra chồi (Bais, 1999). Sự thêm
AgNO
3
vào môi trường nuôi cấy mô thực vật làm tăng ñáng kể quá trình tái
sinh cơ quan ở cả thực vật một lá mầm và hai lá mầm (Beyer, 1976; Bais,
2000). Các ion bạc còn ñược sử dụng dưới dạng thiosunfat (Ag
2
S
2
O
3
) trong
nhiều nghiên cứu nuôi cấy mô (Eapen và cs, 1997).ðối với hoa Hồng in
vitro, thí nghiệm của Ibrahim và cs, 2001 bước ñầu ghi nhận ảnh hưởng của
AgNO
3
ñến số chồi hoa trên một mẫu cấy tái sinh.
Coban và bạc ñóng vai trò quan trọng thúc ñẩy sự ra hoa của thực vật
thông qua việc ảnh hưởng ñến hoạt ñộng và quá trình tổng hợp ethylene
(Ethylene là chất có tác dụng kích thích quá trình chín quả, rụng lá, sự tàn
nhanh hoa, kích thích sự ra hoa ở một số loài ñặc biệt là ra hoa trái vụ ñồng
thời ức chế các quá trình hình thành rễ, tạo callus, tái sinh phôi, tăng trưởng
chồi và hình thành hoa). Coban ức chế quá trình tổng hợp ethylene (Lau và
cs, 1976) bằng cách cản trở sự trao ñổi ACC với ethylene. Bạc ức chế hoạt
ñộng của ethylene (Beyer, 1976). Cơ chế của bạc ức chế hoạt ñộng của
ethylene ñược cho là do sự xáo trộn các ñiểm liên kết ethylene. Thụ thể
ethylene, ETR1, có chứa một ñiểm liên kết thông qua trung gian là một
ñồng yếu tố (Cu). Sự thay thế ñồng yếu tố này bằng ion bạc làm ức chế
hoạt ñộng của ethylene (Zhao, 2002).


thực vật. Năm 1920, Garner và Allard nhận thấy hiện tượng ra hoa cùng
nhiều ñáp ứng khác ở thực vật chịu tác ñộng của quang kỳ ngày dài hoặc
quang kỳ ngày ngắn qua các thí nghiệm trên cây thuốc lá Maryland

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
14

Mammoth (Brian, 2006; Wada và cs, 2005). Càng về sau, các nhà khoa
học càng phát hiện quang kỳ có ảnh hưởng lớn ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa ở nhiều loài thực vật.
Quang kỳ là sự xen kẽ giữa giai ñoạn sáng và giai ñoạn tối trong 24
giờ (có thể dài hơn trong thực nghiệm). Sự xen kẽ giữa giai ñoạn sáng
(ngày) và giai ñoạn tối (ñêm) tạo nên quang kỳ cảm ứng.
Mỗi loài thực vật khác nhau cần ñộ dài ngày và số quang kỳ cảm ứng
khác nhau ñể ra hoa. Khả năng phản ứng của thực vật với ñộ dài tương ñối
của ngày và ñêm ñược gọi là quang kỳ tính. Dựa vào quang kỳ tính, thực
vật ñược chia làm 03 loại:
- Cây ngày ngắn (short-day plants): Ra hoa trong ñiều kiện thời gian
chiếu sáng trong ngày ít hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Ví dụ: cây hoa
cúc, dâu tây, lúa, mía
- Cây ngày dài (long-day plants): Ra hoa trong ñiều kiện thời gian
chiếu sáng trong ngày dài hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Ví dụ như cây
cẩm chướng, yến mạch, hoa chuông
- Cây trung tính: Không mẫn cảm với quang chu kỳ mà khi ñạt ñược
mức ñộ sinh trưởng nhất ñịnh thì ra hoa. Gồm phần lớn cây trồng như: Hoa
hồng, cà chua, lạc ngô, ñậu tương, hướng dương…
Nhân tố quan trọng quyết ñịnh sự ra hoa là thời gian tối hay ñộ dài
ñêm mà cây nhận ñược. Mỗi loài yêu cầu thời gian tối riêng, ñược gọi là ñộ
dài ñêm tiêu chuẩn. Sự mẫn cảm của sự cảm ứng quang chu kỳ tùy thuộc
vào nhiều yếu tố. Sự mẫn cảm thay ñổi với tuổi sinh lý của lá.

của phytochrom lên sự ra hoa còn chưa hoàn toàn sáng tỏ.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
16

Quang kỳ kiểm soát ra hoa thông qua sự tương tác sinh học và các thụ
quan ánh sáng (photoreceptor), tác ñộng ñến sự ñóng, mở những gen xác
ñịnh mô phân sinh hoa, từ ñó thúc ñẩy hay kìm hãm quá trình ra hoa. Thực
vật có hai hệ thống nhận tín hiệu ánh sáng chính: phytochrome nhận ánh
sáng ñỏ, cryptochrome và phototropin nhận ánh sáng UV-A/xanh. Ở
Arabidopsisánh sáng ñỏ xa và ánh sáng xanh thúc ñẩy sự ra hoa. Nhiều
nghiên cứu cho thấy, cryptochrome 1, cryptochrome 2 và phytochrome A
thúc ñẩy ra hoa. Chúng hiện diện ở cytosol trong ñiều kiện tối và di chuyển
vào nhân dưới tác ñộng của ánh sáng, tương tác với cac protein có chức năng
ñiều hòa biểu hiện các gen ñáp ứng với ánh sáng. Chúng kiểm soát sự
chuyển tiếp từ chồi sinh dưỡng sang chồi sinh dục theo cơ chế chính là tác
ñộng ñến các yếu tố phiên mã nhằm ñiều hòa biểu hiện của các gen xác ñịnh
mô phân sinh hoa. Cho ñến nay, cấu trúc, chức năng của các thụ quan ánh
sáng và vai trò của chúng trong quá trình ra hoa còn nhiều ñiều cần nghiên
cứu thêm (Brian, 2006; Fabrice và cs, 2006).
Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng và nhiệt ñộ ñến việc ñiều khiển
ra hoa in vitro ñã ñược tiến hành trên rất nhiều cây trồng khác nhau như
cây Watsonia laccata(Suh và cs, 2011), cây Saffron(Jun và cs,2006). ðối
với hoa Lan, ảnh hưởng của quang chu kỳ ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa ñã ñược ghi nhận trong một số công trình nghiên cứu trên một số ñối
tượng: Cattleya, Cymbidium, Dendrobium, Paphiopedilum và
Phalaenopsis(Wang, 2009). Trên cây hoa Hồng, Mole (1998) ñã nghiên
cứu về ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến khả năng ra hoa của cây ñã kết luận
rằng nhiệt ñộ 18
o


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status