BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
———————————— ĐỖ THỊ HƯỜNG
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM QUANG HỢP VÀ NÔNG HỌC
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA NGẮN NGÀY MỚI LUẬN ÁN TIẾN SĨ
CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG
CHUYÊN NGÀNH:
KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ SỐ:
62 62 01 10

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. PHẠM VĂN CƯỜNG
2. PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI, 2015 i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả
nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa dùng
bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được
cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
ii
LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án,
nghiên cứu sinh đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ tận tình của nhiều tập thể
và cá nhân.
Lời đầu tiên nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Phạm
Văn Cường và PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan người thầy đã tận tình hướng dẫn,
chỉ bảo trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án.
Nghiên cứu sinh xin cảm ơn Ban Quản lý đào tạo Học viện Nông nghiệp
Việt Nam, Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, dự án JICA-JST-DCG, Công ty cổ
phần giống cây trồng Thái Nguyên, Trung tâm nghiên cứu nông lâm nghiệp Lào
Cai, các thầy cô giáo bộ môn Phương pháp thí nghiệm và Thống kê sinh học, bộ
môn Cây lương thực, cán bộ Phòng thí nghiệm sinh lý năng suất cây trồng đã
tạo mọi điều kiện thuận lợi cho nghiên cứu sinh học tập và nghiên cứu.
Cuối cùng nghiên cứu sinh xin được bày tỏ biết ơn sâu sắc đến gia đình,
các anh chị em, các đồng nghiệp, bạn bè trong và ngoài cơ quan - những người
đã tận tụy giúp đỡ, động viên nghiên cứu sinh trong quá trình học tập và hoàn
thành luận án này.
Một lần nữa nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ
quý báu của các tập thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh.
Hà Nội, ngày tháng năm 2015
Tác giả luận án

cấu trúc 38
Chương 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44
2.1. Nội dung nghiên cứu 44

iv
2.2. Phương pháp nghiên cứu 46
2.2.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm 46
2.2.2. Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu 47
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 51
3.1. Chọn lọc dòng và đánh giá tính thích ứng của dòng 51
3.1.1. Chọn lọc dòng 51
3.1.2. Đánh giá tính thích ứng của dòng lúa ngắn ngày mới 56
3.2. Đặc điểm quang hợp của dòng lúa ngắn ngày ở các giai đoạn sinh
trưởng khác nhau 65
3.2.1. Cường độ quang hợp và chỉ tiêu liên quan 65
3.2.2. Tích lũy chất khô và mối tương quan giữa cường độ quang hợp, tích
lũy chất khô và năng suất 67
3.3. Hiệu quả sử dụng đạm của dòng lúa ngắn ngày 72
3.3.1. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp 72
3.3.2. Hiệu quả sử dụng đạm đối với tích lũy chất khô 89
3.3.3. Hiệu quả sử dụng đạm đối với tích lũy Carbohydrates không
cấu trúc 101
3.3.4. Hiệu quả sử dụng đạm đối với một số chỉ tiêu nông sinh học và
năng suất tích lũy 110
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 121
1. Kết luận 121
2. Đề nghị 121
DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN 122
TÀI LIỆU THAM KHẢO 123

LAI
Chỉ số diện tích lá (Leaf area index)
M1000
Khối lượng 1000 hạt
NSCT
Năng suất cá thể
NST
Ngày sau trỗ
NSTL
Năng suất tích lũy
NUE
Hiệu suất sử dụng đạm tạo năng suất hạt (Nitrogen use efficiency)
NXB
Nhà xuất bản
PE
Hiệu suất sinh lý (Physiological efficiency)
PGR
Tốc độ tăng khối lượng bông (Panicale growth rate)
PNUE
Hiệu suất sử dụng đạm về cường độ quang hợp (Photosynthetic
Nitrogen use efficiency
SLA
Chỉ số độ dày lá (Specific leaf area)
SPAD
Chỉ số đánh giá hàm lượng diệp lục trong lá (Soil and plant
analyzer development)
TĐTLCK
Tốc độ tích lũy chất khô

vi

3.5. Chất khô tích luỹ và chỉ số thu hoạch của các dòng lúa thí nghiệm 61
3.6. Cường độ quang hợp của các dòng lúa thí nghiệm ở các giai đoạn
sinh trưởng phát triển (μmol CO
2
/ m
2
lá/giây) 65
3.7. Diện tích lá và giá trị SPAD của các dòng lúa thí nghiệm ở các
giai đoạn sinh trưởng phát triển 66
3.8. Khối lượng chất khô tích lũy ở các bộ phận khác nhau của cây lúa
ở các giai đoạn sinh trưởng phát triển (g/khóm) 67
3.9. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các dòng
lúa thí nghiệm 70
3.10. Tương quan giữa cường độ quang hợp và năng suất cá thể 71
3.11. Tương quan giữa tốc độ tích lũy chất khô và năng suất cá thể 71
3.12. Cường độ quang hợp (µmol CO
2
/m
2
lá/giây) trong khoảng thời
gian từ 8h00-10h00 ở mức đạm bón khác nhau 73
3.13. Cường độ quang hợp (µmol CO
2
/m
2
lá/giây) trong thời gian từ
10h00-12h00 ở mức đạm bón khác nhau 75
3.14. Cường độ quang hợp (µmol CO
2
/m

3.24b. Tích lũy hydrat cacbon không cấu trúc ở thân tại các giai đoạn
sinh trưởng, phát triển khác nhau, vụ xuân 2013 104
3.25. Tích lũy tinh bột ở bông tại các giai đoạn sinh trưởng, phát triển
khác nhau (mg/g) 107
3.26. Tương quan năng suất với lượng Carbohydrates không cấu trúc
của thân và lượng Carbohydrates không cấu trúc vận chuyển từ
thân về bông 109
3.27. Số nhánh tối đa và chỉ số diện tích lá (LAI) của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau 111
3.28. Tốc đột tích lũy chất khô (g/m
2
/ngày đêm) của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau 112
3.29. Tốc độ tăng khối lượng bông (g/m
2
/ngày đêm) của các giống
nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau 113

ix
3.30a. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu của các
giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau trong vụ
mùa 2011 115
3.30b. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu của các
giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau trong vụ
xuân 2012 117
3.31. Hiệu suất sử dụng đạm về khối lượng chất khô và hiệu suất bón
đạm của các giống nghiên cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau 118
3.32. Thời gian sinh trưởng và năng suất tích lũy của các giống nghiên
cứu ở các điều kiện bón đạm khác nhau 120


3.10. Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và tỷ lệ hạt chắc ở vụ xuân 86
3.11. Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và M 1000 hạt hạt ở vụ mùa 87
3.12. Mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và M 1000 hạt hạt ở vụ xuân 88
3.13. Mối quan hệ giữa khối lượng khô của thân và tỷ lệ hạt chắc vụ mùa 97
3.14. Mối quan hệ giữa khối lượng khô của thân và tỷ lệ hạt chắc vụ xuân 98
3.15. Tương quan hệ giữa khối lượng khô của thân và M1000 hạt vụ mùa 99
3.16. Tương quan hệ giữa khối lượng khô của thân và khối lượng 1000
hạt vụ xuân 100
3.17. Tương quan hệ giữa khối lượng chất của khô và diện tích lá ở vụ mùa 101
3.18. Tương quan hệ giữa khối lượng chất khô của rễ và diện tích lá ở
vụ xuân 102

1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực chủ yếu ở các nước châu Á,
chiếm khoảng 92% sản lượng lúa gạo trên toàn thế giới (IRRI, 2002). Nhu
cầu về tăng lương thực trở nên cấp bách, bởi vì cho đến năm 2025 người dân
ở các vùng trồng lúa truyền thống sẽ phụ thuộc hơn 70% vào lúa gạo
(Swaminathan, 2007). Do đó, sản xuất lúa gạo trên thế giới phải tăng khoảng
1% mỗi năm thì mới đáp ứng được nhu cầu lương thực (Rosegrant et al.,
1995). Tuy nhiên, việc mở rộng diện tích trồng lúa là vô cùng khó khăn do
hầu hết diện tích trồng lúa đã bị chuyển đổi thành đất đô thị (Horie et al.,
2005). Để tăng sản lượng lương thực phải đi theo hướng tăng năng suất trên
đơn vị diện tích (Li et al., 2009). Sản xuất lúa của Việt Nam cũng không
nằm ngoài bối cảnh đó. Hơn nữa, năng suất lúa của Việt Nam trong mấy năm
gần đây hầu như không tăng, vì vậy để đảm bảo an ninh lương thực thì chọn
giống lúa ngắn ngày nhằm tăng vụ là hướng đi đúng đắn.
Thực tế đã chứng minh, trong những năm gần đây, đã, đang và ngày
càng xuất hiện rất nhiều các giống lúa ngắn ngày trong sản xuất như nhóm

- Thí nghiệm về phân bón nghiên cứu ở ba mức đạm là 0, 45 và 90 kg N/ha.
- Thời gian nghiên cứu của đề tài từ năm 2010 đến năm 2014.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Tuyển chọn được dòng lúa ngắn ngày có tiềm năng năng suất cao.
- Phát hiện được mối quan hệ giữa cường độ quang hợp, tích lũy và vận
chuyển các sản phẩm quang hợp và năng suất hạt của dòng lúa ngắn ngày.
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
5.1. Ý nghĩa khoa học
- Các kết quả thu được của đề tài cung cấp dẫn liệu khoa học về đặc điểm
quang hợp, tích lũy chất khô, tích lũy và vận chuyển Carbohydrates không cấu trúc
từ thân về bông; hiệu suất sử dụng đạm và năng suất hạt của dòng lúa ngắn ngày.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài là tài liệu tham khảo cho công tác giảng
dạy, nghiên cứu khoa học, chọn giống lúa ngắn ngày.

3
5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Chọn lọc được 4 dòng lúa có thời gian sinh trưởng ngắn hơn Khang Dân
từ 8-11 ngày nhưng có năng suất tương đương với Khang Dân 18.
- Xác định được hiệu quả sử dụng đạm của dòng lúa ngắn ngày, từ đó làm
cơ sở để xây dựng biện pháp thâm canh lúa ngắn ngày.


tính từ khi nảy mầm cho đến khi thu hoạch. Theo Nguyễn Văn Luật (2009),
những giống mẫn cảm với nhiệt độ được phân chia như sau:

5
Nhóm giống lúa dài ngày (nhóm B): Đó là những giống có thời gian sinh
trưởng từ 125-150 ngày (IRRI ký hiệu là M- Medium).
Nhóm giống lúa chín sớm (Nhóm A): Nhóm này bao gồm:
Nhóm A2: Nhóm trung ngày có thời gian sinh trưởng khoảng 105-125
ngày (IRRI ký hiệu là E – early).
Nhóm A1: Nhóm ngắn ngày có thời gian sinh trưởng khoảng 90-105 ngày
(IRRI ký hiệu là VE – very early).
Nhóm A0: Nhóm cực ngắn ngày, nhóm này bao gồm các giống lúa có thời
gian sinh trưởng trong điều kiện đồng bằng sông Cửu Long khoảng 85 đến 95
ngày. Đây là nhóm giống lúa mới ở Việt Nam được chọn tạo bởi Viện nghiên
cứu lúa đồng bằng sông Cửu Long (các giống lúa có tên OMCS), những giống
lúa do Học viện nông nghiệp Việt Nam tạo ra (Việt Lai 20, TH 3-3).
Tính thích ứng của cây lúa với điều kiện môi trường
Hệ thống cây trồng của người dân rất đa dạng, phức tạp và rất dễ rủi ro với
điều kiện môi trường đặc biệt ở những nơi mà tác động của yếu tố môi trường đa
dạng và khó dự báo. Bên cạnh đó, việc chuyển giao các giống cây trồng tốt đặc
biệt là cây lúa còn gặp nhiều khó khăn, trong đó có liên quan đến thể chế chính
sách của từng địa phương. Do đó, một giống cây trồng nào đó được người dân
chấp nhận thì giống cây này phải có khả năng thích ứng với điều kiện môi trường
đa dạng. Vì vậy, đánh giá đúng tính thích ứng của là một bước đi quan trọng trước
khi xây dựng các biện pháp kỹ thuật cho giống. Nhìn chung, tính thích ứng của cây
trồng là một hàm số của năng suất trung bình và tính ổn định của năng suất ở các
điều kiện môi trường khác nhau (Abeysiriwardena, 2001). Theo Messina et al.
(2009), năng suất cuối cùng là kết quả của tương tác giữa các gen, phản ứng của
gen với điều kiện môi trường và các biện pháp kỹ thuật. Trong cùng điều kiện
canh tác, giống khác nhau biểu hiện sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường khác

, đây là yếu tố
quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây trồng, tích lũy chất khô
và hình thành năng suất (Takai et al., 2009). Theo Hoàng Minh Tấn và cs.
(2006), quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ
đơn giản là CO
2
và H
2
O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự
tham gia của sắc tố diệp lục, sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường
glucose; phương trình của quang hợp như sau:
662622
666 OOHCOHCO
ánhsáng
 

diệp lục
Ánh sáng

7
Quang hợp của cây lúa được thực hiện theo con đường C
3
: CO
2
khuếch tán
qua lỗ khí khổng vào khoảng gian bào và sau đó đi vào lục lạp. Dưới sự xúc tác
của enzym cacbonic anhydate đã xảy ra phản ứng hydrate hóa thuận nghịch của
CO
2
để tạo ra HCO

và CAM
Nguồn: Yamori et al. (2014)
Lúa
Ngô
Dứa
Ban đêm

Ban ngày8
Ở lúa, khoảng hơn 90% sinh khối của cây trồng được tạo thành từ sản
phẩm quang hợp (Makino, 2011). Do đó, tầm quan trọng của quang hợp đối với
tăng sinh khối của cây trồng không còn phải bàn luận. Điều này đã được chứng
minh quang hợp quần thể có mối tương quan chặt với năng suất sinh vật học và
năng suất hạt. Cường độ quang hợp quần thể là một hàm số của diện tích lá, cấu
trúc tán và cường độ quang hợp lá (Peng, 2000). Vì vậy, việc cải thiện bất cứ một
thành phần nào trong phương trình này đều làm tăng tiềm năng năng suất sinh
khối và năng suất hạt của cây trồng. Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu gần đây đã cho
thấy: chỉ số diện tích lá của hầu hết các cây trồng đã đạt mức tối đa (Horton,
2000) và cấu trúc tán của các cây trồng năng suất cao như lúa, ngô và lúa mì đã ở
mức tối ưu (Peng, 2000; Richards, 2000). Cho nên, quang hợp lá là yếu tố làm
tăng năng suất cây trồng và đã được nhiều nhà khoa học chứng minh (Evans,
1993). Theo Ohno (1976), sự đóng góp của quang hợp lá đến sinh khối chiếm
khoảng 30%. Murata (1981) đã tổng kết mối quan hệ giữa tiềm năng quang hợp ở
lá và tốc độ tích lũy chất khô của rất nhiều loại cây trồng đã phát hiện ra có mối
tương quan thuận rất chặt giữa chúng. Xu et al. (1994) đã công bố, cường độ
quang hợp lá có tương quan với năng suất hạt. Kết quả tổng hợp các công trình
nghiên cứu về mối quan hệ giữa cường độ quang hợp lá và năng suất hạt, Chen et
al (1995) đã cho thấy: cường độ quang hợp lá có tương quan với năng suất chất

Hàm lượng nitơ trong lá
Nitơ có vai trò đặc biệt quan trọng đối với quang hợp vì nitơ tham gia vào
cấu tạo nên protein, axit nucleic và diệp lục có vai trò trong việc cấu trúc nên bộ
máy quang hợp (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006; Kumagai et al., 2010). Kết quả
nghiên cứu của Makino (1988) cho thấy, mối quan hệ tuyến tính giữa cường độ
quang hợp trong điều kiện ánh sáng bão hòa và hàm lượng nitơ trên đơn vị diện
tính lá (N
a
) ở cây lúa khi N
a
dao động từ 0,5 đến 2,1 g/m
2
(dẫn theo Peng, 2000).
Cook and Evans (1983) lại chứng minh rằng, mối quan hệ giữa cường độ quang
hợp trong điều kiện ánh sáng bão hòa và N
a
là đường cong, quan hệ tuyến tính
khi N
a
dưới 1,6 g/m
2
, khi N
a
lớn hơn 1,6 g/m
2
thì cường độ quang hợp giảm (dẫn
theo Peng, 2000). Theo Makino and Osmond (1991), hàm lượng nitơ trong lá và
khả năng quang hợp có mối quan hệ tuyến tính chặt bởi vì, lượng nitơ trong lục
lạp chiếm 70-80% hàm lượng nitơ trong lá. Mối quan hệ giữa hàm lượng nitơ
trong lá và quang hợp phụ thuộc vào điều kiện sinh trưởng của cây. Khi hàm

trong gian bào 270 µL/L,
nhiệt độ lá 30
o
C và cường độ ánh sáng 2000 µmol/m
2
/s (r = 0,98); mối quan hệ này
không phụ thuộc vào phương thức gieo cấy (mật độ, số dảnh/khóm) và vị trí lá (lá
đòng hoặc lá thứ tư) (San-oh et al., 2006). Công bố của Kanemura et al. (2007)
về quang hợp lá đòng giai đoạn 2 tuần trước khi trỗ và 1 tuần sau trỗ của 64
giống lúa có kiểu gen khác nhau và giống lúa Takanari có sự đóng góp của hàm
lượng nitơ trong lá. Kết quả nghiên cứu về quang hợp của 10 giống lúa được thu
thập ở các vùng trồng khác nhau, Ohsumi et al. (2007) đã chứng minh được rằng
ở giai đoạn phân hóa đòng, giai đoạn trỗ và 3 tuần sau trỗ; hàm lượng đạm trong
lá có tương quan thuận với cường độ quang hợp của lá ở nồng độ CO
2
349 ± 0,1
µmol/mol, nhiệt độ lá 30 ± 1,2
o
C và cường độ ánh sáng 1500 µmol/m
2
/s với hệ
số tương quan tương ứng là 0,62; 0,61 và 0,57. Tuy nhiên, khi các giống lúa này
được trồng ngoài đồng ruộng, tương quan thuận ở mức ý nghĩa giữa hàm lượng
nitơ và cường độ quang hợp lá trong điều kiện ánh sáng tự nhiên, nồng độ CO
2

trên bề mặt lá 346 ± 6,2 µmol/mol và nhiệt độ lá 31 ± 1,1
o
C chỉ xảy ở giai đoạn
từ trỗ đến 2 tuần sau trỗ và từ hai tuần sau trỗ đến khi lúa chín; giai đoạn từ phân

không có sự khác nhau về cường độ quang hợp của hai giống lúa Takanari và
Koshihikari; giai đoạn lúa trỗ và chín, cường độ quang hợp của giống lúa Takanari
cao hơn giống lúa Koshihikari (Taylaran et al., 2011). Nghiên cứu đặc điểm quang
hợp của lúa lai BC
1
F
6
(BTK-a) và BC
1
F
7
(BTK-b) của tổ hợp lai Koshihikari và
Takanari, Adachi et al. (2013) đã công bố, cường độ quang hợp của lá đòng giai
đoạn kết thúc trỗ ở nồng độ CO
2
370 µmol/mol, nhiệt độ lá 30
o
C và cường độ ánh
sáng 2000 µmol/m
2
/s của các dòng BTK cao hơn bố và mẹ; có được kết quả này là
do các dòng BTK có hàm lượng nitơ trong lá cao hơn. Kết quả nghiên cứu trên hai
giống lúa Shanyou 63 và Yangdao 6 cho thấy, hàm lượng Nitơ trong lá có tương
quan thuận ở mức ý nghĩa với cường độ quang hợp lá ở nồng độ CO
2
424,3 ± 1,9
µmol/mol, cường độ ánh sáng 1500 µmol/m
2
/s và nhiệt độ lá 30,5 ± 1,1
o

Ở giai đoạn lúa đẻ nhánh hữu hiệu, trỗ và chín sáp, cường độ quang hợp của
lúa lai F
1
trong điều kiện ánh sáng 1200 µmol/m/s, nồng độ trong không khí từ 370
– 380 ppm và nhiệt độ lá 30 ± 1
o
C có tương quan thuận ở mức ý nghĩa với giá trị
SPAD (Pham et al., 2004). Mối quan hệ giữa hàm lượng diệp lục trong lá và
cường độ quang hợp của các giống lúa lai Việt Lai 20, TH 2-1, TH 3-3 và TH 5-1
cũng cho kết quả tương tự (Phạm Văn Cường và Hoàng Tùng, 2005; Pham et al.,
2005). Nghiên cứu đặc tính quang hợp và đặc điểm của rễ liên quan đến tính chịu
hạn, Pham (2009) đã công bố, ở giai đoạn trước khi xử lý hạn 4 ngày, sau khi
phục hồi 4 ngày, giá trị SPAD của hai lá trên cùng giai đoạn đẻ nhánh có tương
quan thuận ở mức ý nghĩa với cường độ quang hợp trong điều kiện cường độ ánh
sáng 1500 µmol/m
2
/s, nồng độ CO
2
370 ppm và nhiệt độ lá 30
o
C; tuy nhiên,

13
trong thời gian xử lý hạn giá trị SPAD tương quan nghịch nhưng không ý nghĩa
với cường độ quang hợp. Kết quả nghiên cứu của (Kumagai et al., 2009) cho
thấy, ở điều kiện ánh sáng 1000 µmol/m
2
/s, nhiệt độ lá 30 ± 0,4
o
C, nồng độ CO

hòa ánh sáng của quang hợp (Tanaka et al., 1995; Hoàng Minh Tấn và cs., 2006).
Ở cây lúa, mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng và quang hợp thay đổi theo các
yếu tố sinh lý cây cũng như điều kiện môi trường, đặc biệt là nồng độ CO
2
và
nhiệt độ (Tanaka et al., 1995). Nhiệt độ giảm không chỉ làm giảm cường độ
quang hợp mà ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng và quang hợp
(Takana et al., 1995).