TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG
NGUYỄN THỊ TRÚC GIANG
NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ
BỆNH CHÁY BÌA LÁ (Xanthomonas oryzae pv.oryzae)
TRÊN LÚA BẰNG THỰC KHUẨN THỂ
Luận văn tốt nghiệp
Ngành: BẢO VỆ THỰC VẬT Cần Thơ, 2014
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP & SINH HỌC ỨNG DỤNG
Luận văn tốt nghiệp kỹ sư Bảo Vệ Thực Vật với đề tài
NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ BỆNH
CHÁY BÌA LÁ (Xanthomonas oryzae pv. oryzae)
TRÊN LÚA BẰNG THỰC KHUẨN THỂ Sinh viên thực hiện: Nguyễn Thị Trúc Giang
Kính trình lên hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp xem xét.
Cần Thơ, ngày… tháng… năm 2013
Cán bộ hướng dẫn TS. Nguyễn Thị Thu Nga ii
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
LÝ LỊCH SƠ LƯỢC
Họ và tên: Nguyễn Thị Trúc Giang Giới tính: Nữ
Ngày sinh: 06/09/1992 Dân tộc: Kinh
Nơi sinh: huyện Châu Phú, tỉnh An Giang
Họ và tên cha: Nguyễn Trần Phong
Họ và tên mẹ: Quách Thị Tư
Chổ ở hiện nay: 306/5, ấp Mỹ Lợi, xã Mỹ Phú, huyện Châu Phú, tỉnh An Giang.
E- mail:
QUÁ TRÌNH HỌC TẬP
1. Tiểu học (1998 – 2003), trường: A Mỹ Đức. Địa chỉ: xã Mỹ Đức, huyện Châu
Phú, tỉnh An Giang
2. Trung học Cơ sở (2003 – 2007), trường: Mỹ Đức. Địa chỉ: xã Mỹ Đức, huyện
Châu Phú, tỉnh An Giang
3. Trung học Phổ thông (2007 – 2010), trường: Châu Phú. Địa chỉ: xã Mỹ Đức,
huyện Châu Phú, tỉnh An Giang
4. Đại học (2010 – 2014), Khoa Nông Nghiệp và Sinh học Ứng dụng, Trường Đại
học Cần Thơ, phường Xuân Khánh, quận Ninh Kiều, TP.Cần Thơ.
Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật (khóa 36)
iv
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết
quả được trình bày trong luận văn tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được ai
công bố trong bất kỳ công trình luận văn nào trước đây.
Nguyễn Thị Trúc Giang
vi
MỤC LỤC
NỘI DUNG
LƯỢC SỬ CÁ NHÂN iii
LỜI CAM ĐOAN iv
LỜI CẢM TẠ v
MỤC LỤC vi
DANH SÁCH CHỮ VIẾT TẮT ix
DANH SÁCH BẢNG x
DANH SÁCH HÌNH xi
TÓM LƯỢC xii
ĐẶT VẤN ĐỀ 1
CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 3
1.1 SƠ LƯỢC VỀ CÂY LÚA 3
1.1.1 Nguồn gốc và phân loại 3
1.1.2 Tình hình sản xuất 3
1.1.3 Một số dịch hại quan trọng trên lúa 3
1.2 BỆNH CHÁY BÌA LÁ LÚA 4
2.1 Phương tiện 22
2.1.1 Địa điểm và thời gian thực hiện thí nghiệm 22
2.1.2 Trang thiết bị và vật liệu trong phòng thí nghiệm 22
2.2 Phương pháp 23
2.2.1 Thí nghiệm 1: Phân lập các dòng thực khuẩn phân bố ở các tỉnh Đồng Bằng
Sông Cửu Long 23
2.2.2 Thí nghiệm 2: Đánh giá phổ kí chủ của 10 dòng thực khuẩn thể trên vi
khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae trong điều kiện phòng thí nghiệm 24
2.2.3 Thí nghiệm 3: Đánh giá khả năng tiêu diệt vi khuẩn Xanthomonas oryzae
pv. oryzae của thực khuẩn thể trong điều kiện phòng thí nghiệm 24
2.2.4 Thí nghiệm 4: Đánh giá hiệu quả phòng trị bệnh cháy bìa lá do vi khuẩn
Xanthomonas oryzae pv. oryzae của một số dòng thực khuẩn thể triển vọng trong
điều kiện nhà lưới 25
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 28
3.1 Kết quả phân lập các dòng thực khuẩn phân bố ở các tỉnh Đồng Bằng Sông
Cửu Long 28
viii
3.2 Kết quả phổ kí chủ của 10 dòng thực khuẩn thể trên vi khuẩn Xanthomonas
oryzae pv. oryzae trong điều kiện phòng thí nghiệm 31
3.3 Khả năng tiêu diệt vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae của 4 dòng thực
khuẩn thể 10, 12, 13 và 17 33
3.4 Hiệu quả phòng trị bệnh cháy bìa lá do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv.
oryzae của một số dòng thực khuẩn thể triển vọng trong điều kiện nhà lưới 36
CHƯƠNG 4 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 43
4.1 Kết luận 43
4.2 Đề nghị 43
TÀI LIỆU THAM KHẢO 44
PHỤ BẢNG
35
3.4 Chiều dài vết bệnh cháy bìa lá (Xanthomonas oryzae pv. oryzae)
của các nghiệm thức xử lý với 4 dòng thực khuẩn thể qua các thời
điểm khảo sát
37
3.5 Trung bình cấp bệnh của 4 dòng thực khuẩn thể đối với bệnh cháy
bìa lá (Xanthomonas oryzae pv. oryzae) qua các thời điểm khảo
sát
38 xi
DANH SÁCH HÌNH
Hình Tựa Trang
1.1 Triệu chứng bệnh cháy bìa lá lúa 6
1.2 Vi khuẩn Xoo tuôn trào từ mạch nhựa 6
2.1a Cấu trúc của thực khuẩn thể T4 13
2.1b Thực khuẩn thể T4 dưới kính hiển vi điện tử 13
2.2 Chu trình phân giải và chu trình tải nạp DNA của phage ôn
hòa
16
3.1a Plaques của dòng thực khuẩn thể 12 29
3.1b Nhân mật số dòng thực khuẩn thể 12 29
3.2 Các dòng thực khuẩn thể 7, 10, 12, 13, 17 kí sinh trên chủng
vi khuẩn Xoo 44
33
3.3 Đường kính phân giải vi khuẩn Xoo của dòng thực khuẩn
thể 10 ở thời điểm 12 giờ (a) và 48 giờ (b)
35
lần lượt là 8 và 7 dòng thực khuẩn thể.
Thí nghiệm 3: Đánh giá khả năng tiêu diệt chủng vi khuẩn Xoo 44 của 4
dòng thực khuẩn thể 10, 12, 13, và 17. Kết quả ghi nhận bốn thời điểm khảo sát của
4 dòng thực khuẩn thể, thể hiện qua đường kính phân giải vi khuẩn đều có sự khác
biệt giữa các nghiệm thức ở mức ý nghĩa thống kê 5%. Trong đó, dòng thực khuẩn
thể 12 có khả năng tiêu diệt vi khuẩn Xoo 44 cao hơn các dòng thực khuẩn thể 10,
13, 17.
Thí nghiệm 4: Đánh giá hiệu quả phòng trị bệnh cháy bìa lá do vi khuẩn
Xanthomonas oryzae pv. oryzae của bốn dòng thực khuẩn (10, 12, 13 và 17) ở điều
kiện nhà lưới. Kết quả ghi nhận qua cả 4 dòng thực khuẩn thể qua hai biện pháp
phun trước hoặc sau khi chủng bệnh một ngày, đều thể hiện hiệu quả giảm bệnh.
Trong đó, biện pháp xử lí phun trước của dòng thực khuẩn thể 12 cho hiệu quả
phòng trị cao hơn và ổn định.
1
ĐẶT VẤN ĐỀ
Lúa (Oryza sativa L.) là nguồn sản phẩm chủ yếu và là cây lương thực quan
trọng hàng đầu thế giới. Trong canh tác lúa người nông dân luôn đối mặt với nhiều
dịch bệnh nguy hại, khó kiểm soát. Đặc biệt là bệnh cháy bìa lá lúa (Bacterial leaf
blight) do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae gây ra. Bệnh gây hại nặng trên
quy mô lớn và có thể gây thất thu năng suất từ 20 – 30% có khi lên đến 50% (Mew,
1992).
Trong điều kiện khí hậu nhiệt đới như ở Đồng Bằng Sông Cửu Long, bệnh
xảy ra trong cả mùa khô và ướt. Song song đó, quá trình thâm canh tăng vụ đã dẫn
đến nhiều bệnh dịch phát triển và gây hại, trong đó bệnh cháy bìa lá ngày trở nên
quan trọng. Hiện nay, hầu hết các giống lúa thương mại của Việt Nam đều rất mẫn
cảm với các Xanthomonas oryaze pv. oryzae (Hoang Dinh Dinh và ctv., 2008).
Biện pháp phòng trị bệnh chủ yếu hiện nay là sử dụng giống kháng và áp
3
CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.1 SƠ LƯỢC VỀ CÂY LÚA
1.1.1 Nguồn gốc và phân loại
Sampath và Rao (1951) cho rằng sự hiện diện của nhiều loại lúa hoang ở Ấn
Độ và Đông Nam Á chứng tỏ rằng Ấn Độ, Miến Điện hay Đông Dương là nơi xuất
xứ của lúa trồng (trích dẫn Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008), lúa là cây hằng niên có tổng số nhiễm sắc thể
2n = 24. Về mặt phân loại thực vật, cây lúa thuôc họ Gramineae (hòa thảo), tộc
Oryzeae, chi Oryza. Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới ẩm
của Châu Phi, Nam và Đông Nam Châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và Trung Mỹ và
một phần ở Úc Châu (Chang, 1976 theo De Datta, 1981). Trong đó, chỉ có 2 loài là
lúa trồng, còn lại là lúa hoang hằng niên và đa niên. Loài lúa trồng quan trọng nhất,
thích nghi rộng rãi và chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L.
(De Datta, 1981; trích dẫn Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.2 Tình hình sản xuất
Năm 2011, diện tích trồng lúa thế giới là 164,6 triệu ha, sản lượng lúa đạt
đến 721 triệu tấn và năng suất đạt 4,38 tấn/ha. Mặc dù năng suất lúa ở các nước
Châu Á còn thấp nhưng do diện tích sản xuất lúa lớn nên Châu Á vẫn là nguồn
đóng góp rất quan trọng cho sản lượng lúa trên thế giới. Châu Á sản xuất 651 triệu
tấn lúa (435 triệu tấn gạo) (FAO, 2012). Riêng Việt Nam, sản lượng lúa đạt đến
42,31 triệu tấn, diện tích trồng là 7,65 triệu ha và năng suất đạt đến 5,53 tấn/ha
(Viện Lúa Đồng Bằng Sông Cửu Long, 2012).
Theo Bộ Nông Nghiệp và Phát triển nông thôn (2013), sản lượng lúa cả năm
2013 ước tính đạt 44,1 triệu tấn, trong đó diện tích gieo trồng ước tính đạt 7,9 triệu
ha, năng suất đạt 5,8 tấn/ha.
1.1.3 Một số dịch hại quan trọng trên lúa
Một số sâu hại tấn công trên cây lúa như rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal),
rầy lưng trắng (Sogatella furcifera), sâu đục thân bướm hai chấm (Scirpophaga
Theo Vũ Triệu Mân và ctv. (2007), bệnh cháy bìa lá lúa phá hoại suốt thời
kỳ mạ đến khi lúa chín và có triệu chứng điển hình vào thời kỳ lúa cấy trên ruộng từ
sau khi lúa đẻ - trổ - chín - sữa. Triệu chứng trên mạ không thể hiện đặc trưng như
trên lúa, vì thế dễ nhầm lẫn với hiện tượng khô đầu lá do sinh lý. Triệu chứng ban
đầu trên phiến lá với những đường kẻ dài không đều (Agrios, 2005) hoặc vết nhũn
nước ở gần chóp lá rồi chạy dọc theo một hoặc hai bên rìa lá (Sharma, 2006). Khi
ẩm độ cao vết bệnh sẽ lan dài ra với những vệt có màu vàng và phát triển dần tạo
thành màu vàng xám hoặc xám khô chạy theo hai bìa lá (Agrios, 2005), rìa lá bị
quăn queo và sau đó lan ra khắp lá (Sharma, 2006).
Phạm Văn Kim (2000) cũng cho rằng trường hợp lá lúa mắc bệnh cháy bìa lá
do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae thường tiết ra bên dưới nội bì của vết
bệnh những giọt dịch màu vàng chứa rất nhiều vi khuẩn, có thể quan sát giọt dịch vi
khuẩn bằng mắt thường vào sáng sớm.
5
Theo Ou (1983), ở vùng nhiệt đới đã phát hiện thấy 2 kiểu hình triệu chứng
“Kresek” hay héo rụi của lá và toàn bộ cây con; và hiện tượng vàng nhợt của lá
trong giai đoạn sinh trưởng muộn.
Ở các nước nhiệt đới, khi cấy người ta thường xén đỉnh lá mạ, các lá mạ này
thường bị bệnh đầu tiên. Triệu chứng bệnh xuất hiện sớm nhất là vết dạng thấm
nước màu xanh ở ngay dưới bề mặt vết cắt, sau đó nhanh chóng chuyển màu xanh
xám nhạt. Toàn bộ lá bị cuốn lại và héo, tiếp đến bẹ lá cũng nhanh chóng bị héo. Vi
khuẩn truyền theo mạch xylem đến điểm sinh trưởng của cây non và nhiễm bệnh
cho các gốc lá khác, dẫn đến cây non bị chết toàn bộ. Trong các giai đoạn sớm, khi
chỉ có một vài lá già bị héo và trông như nổi trên mặt nước. Ở Java của Indonesia
người ta hoàn toàn gọi đó là bệnh “Kresek” (Ou, 1983).
Trên cây lúa bệnh, lá già vẫn còn xanh, nhưng các lá non hơn bị vàng nhợt
không đều, trên các lá này có các sọc rộng màu vàng hoặc vàng xám nhạt, đó là
biểu hiện của triệu chứng lá vàng nhợt (Ou, 1983).
vệ vi khuẩn chống lại sự khô hạn và những yếu tố môi trường bất lợi khác (Võ
Thanh Hoàng và Nguyễn Thị Nghiêm, 1993).
1.2.4 Sự xâm nhiễm, lan truyền và lưu tồn
1.2.4.1 Xâm nhiễm, lan truyền
Vi khuẩn xâm nhập qua thuỷ khổng, lỗ khí ở trên mút lá, mép lá, đặc biệt
qua vết thương sây sát trên lá. Khi tiếp xúc với bề mặt có nước, vi khuẩn dễ dàng di
động xâm nhập vào bên trong qua các lỗ khí, qua vết thương mà nhân mật số, theo
các bó mạch dẫn lan rộng đi. Trong điều kiện mưa ẩm thích hợp thuận lợi cho sự
phát triển của vi khuẩn, trên bề mặt vết bệnh tiết ra những giọt keo vi khuẩn. Thông
qua sự va chạm giữa các lá lúa, nhờ mưa gió lan bệnh sang các lá khác để tiến hành
xâm nhiễm lặp lại nhiều lần trong thời kỳ sinh trưởng của cây lúa. Cho nên tuy là
một loại bệnh có cự li truyền nhiễm lây lan hẹp, song nó còn tùy thuộc mưa, gió,
giông bão xảy ra trong mùa vụ mùa mà bệnh có thể lan truyền với phạm vi không
gian khá rộng, giọt keo vi khuẩn hình thành với số lượng nhiều, đó chính là một
trong những nguyên nhân quan trọng làm bệnh phát triển mạnh sau những đợt mưa
gió vào cuối vụ lúa xuân và trong suốt vụ mùa nước ta (Lê Lương Tề và Vũ Triệu
Mân, 1999).
1.2.4.2 Lưu tồn
Theo Wakimoto (1962), có hai hình thái vi khuẩn: sinh trưởng thông thường
và hình thái khô. Vi khuẩn dạng khô nhỏ hơn vi khuẩn thông thường và sống sót lâu
hơn dưới những điều kiện bất lợi (trích dẫn Ou, 1983).
Vi khuẩn gây bệnh có thể sống trên nhiều loại cỏ nếu không có cây lúa
(Reissig và ctv., 1985). Các ký chủ cỏ dại của Xanthomonas oryzae ở Nhật Bản
được phát hiện đầu tiên qua lây bệnh nhân tạo (Goto và ctv., 1953), về sau tìm thấy
Hình 1.1 Triệu chứng bệnh cháy bìa lá lúa Hình 1.2 Vi khuẩn Xoo tuôn trào từ mạch nhựa7
tế bào/ml (Võ Thanh Hoàng và Nguyễn Thị Nghiêm, 1993).
Theo Ou (1983), vi khuẩn xâm nhập vào thủy khổng phân bố dọc theo bề
mặt phía trên của lá, cạnh rìa lá và nhân lên trong biểu mô, nơi thông với các mạch
dẫn. Khi vi khuẩn đã nhân lên đủ nhiều trong biểu mô, một số vi khuẩn xâm nhập
vào hệ thống mạch dẫn, một số khác thoát ra ngoài qua thủy khổng (Tabei và Muko,
1960; trích dẫn Ou, 1983).
Vết thương ở rễ do bị đứt khi nhổ mạ hay vết cắt chóp lá khi cấy, cũng là
những của ngõ xâm nhiễm và vi khuẩn thường gây triệu chứng Kresek. Triệu chứng
Kresek lệ thuộc vào nhiều yếu tố: sự phù hợp giữa dòng độc và giống nhiễm, số
lượng vết thương còn mới, nhiệt độ cao (28
0
C – 34
0
C). Người ta thấy, nếu tiêm
chủng vi khuẩn vào lá, vi khuẩn sẽ tan hết đến các điểm tăng trưởng trong vòng 10
ngày và trong vòng 17 ngày thì các bó mạch trong mô phân sinh sẽ dày đặc vi
8
khuẩn và cây bắt đầu héo và người ta cho rằng là do mạch mộc bị nghẽn nước, bởi
sự tập trung nhiều polysaccharide (vỏ nhày) của vi khuẩn (Võ Thanh Hoàng và
Nguyễn Thị Nghiêm, 1993).
Khi thời tiết khô, các giọt dịch vi khuẩn dạng viên tròn nhỏ rơi xuống nước
tưới. Nước nhiếm khuẩn được chảy qua các ruộng hoặc làm ngập ruộng trong mùa
mưa khiến cho nguồn bệnh được lan truyền rộng (Ou, 1983).
1.2.6 Những yếu tố ảnh hưởng đến bệnh
Nhiệt độ: Muko và ctv. (1957) cho thấy nhiệt độ cao (25
0
C – 30
0
lên, nếu bị bệnh bắt đầu từ thời kỳ đòng - trổ tác hại có thể vẫn còn cao hơn. Nhưng
nếu ở thời kỳ cuối (chín sữa – chắc) mới nhiễm bệnh thì mức độ tác hại ít hơn, tối
đa dưới 10% (Lê Lương Tề và Vũ Triệu Mân, 1999).
Trong dự báo bệnh cháy bìa lá lúa, các nhân tố khí hậu là những đối tượng
để phân tích. Người ta phát hiện thấy mức độ bệnh có tương quan với tổng lượng
mưa, các đợt mưa lớn, ngập lụt, gió mạnh và độ sâu nước tưới (Ou, 1983).
1.2.7 Biện pháp quản lý bệnh
9
1.2.7.1 Biện pháp canh tác
Biện pháp cơ bản nhất để phòng trừ bệnh bạc lá là dùng giống kháng bệnh,
xây dựng ruộng nhân giống không bệnh, và điều chỉnh sinh trưởng của lúa bằng các
biện pháp kỹ thuật canh tác, nhất là kỹ thuật bón phân và nước. Đồng thời làm tốt
khâu xử lí hạt giống và vệ sinh đồng tiêu diệt tàn dư lá bệnh trên đất ruộng, diệt các
loài cỏ dại là kí chủ phụ (Lê Lương Tề và Vũ Triệu Mân, 1999).
Điều khiển sự sinh trưởng của cây tránh giai đoạn làm đòng – trỗ trùng với
những điều kiện thuận lợi cho bệnh phát triển. Ruộng lúa cần điều chỉnh mực nước
thích hợp, nếu thấy bệnh chớm xuất hiện có thể rút nước, tháo nước để ruộng khô 2
– 3 ngày để hạn chế sự sinh trưởng của cây. Bón phân đúng kỹ thuật, đúng giai
đoạn, bón đạm nặng đầu nhẹ cuối, bón thúc sớm cân đối với kali theo tỉ lệ 1:1 (Vũ
Triệu Mân và ctv., 2007).
1.2.7.2 Biện pháp hóa học
Võ Thanh Hoàng và Nguyễn Thị Nghiêm (1993) cho rằng có thể phun hỗn
hợp Bordeaux có trộn thêm đường để giảm ngộ độc cho cây. Các hợp chất đồng chủ
yếu là có tác dụng ngừa bệnh và hiệu quả không kéo dài nên phải phun thường kỳ
nhiều lần.
Các hợp chất thủy ngân đã được sử dụng đơn độc hoặc hỗn hợp với đồng.
Phun kháng sinh cloramphenicol và xenloxidin, cũng như các chất tổng hợp như
dithianon, dimethyl nickl cacbamat, fectiazon và phenazin được coi là ít độc hại
oryzae (Nguyễn Thị Tấm, 2013).
1.3 THỰC KHUẨN THỂ TRONG PHÒNG TRỪ SINH HỌC
1.3.1 Khái niệm về phòng trừ sinh học bệnh cây
Theo Phạm Văn Kim (2000), “Biện pháp sinh học trong phòng trị bệnh cây
là điều khiển môi trường, cây trồng và sinh vật đối kháng một cách thích hợp, để
tạo nên một thể cân bằng sinh học cần thiết, giúp giảm mật số của mầm bệnh xuống
dưới ngưỡng gây hại. Nhờ đó, bệnh của cây trồng chỉ xuất hiện ở mức độ nhẹ,
không gây ảnh hưởng quan trọng về mặt kinh tế”. Biện pháp sinh học không có mục
đích tiêu diệt toàn bộ mầm bệnh và cũng không có khả năng này.
Theo Agrios (2005), phòng trừ sinh học bệnh cây là kiểm soát bằng sinh học
một cách hoàn toàn hay một phần nhằm phá hủy mật số của mầm bệnh bằng những
vi sinh vật khác xuất hiện trong tự nhiên.
Eilenberg và ctv. (2006) đã định nghĩa: “Sử dụng các sinh vật sống để làm
giảm mật số hoặc ảnh hưởng của các loài dịch hại, làm chúng ít phong phú hoặc
giảm thiệt hại hơn so với các loài khác”.
1.3.2 Sơ lược về thực khuẩn thể (Bateriophages)
1.3.2.1 Khái niệm
Thực khuẩn thể là virus kí sinh vi khuẩn, theo nghĩa đen là “vật ăn vi khuẩn”
(Greek phagein = to eat) hay còn gọi tắt là phages (Singh và ctv., 2010).
Thực khuẩn thể nhỏ hơn ký chủ và có thể bị phân tách bằng cách xuyên qua
màng lọc với kích thước khe lọc là 0,45 µm. Chỉ có thể nhìn thấy qua kính hiển vi
điện tử (Walstra và ctv., 2006).
Thực khuẩn thể cấu tạo gồm có đầu hình đa diện ở trên của một trụ lõi nhỏ,
được bao bọc bởi lớp vỏ bọc bên ngoài. Ở chân đế của lõi là 6 sợi nhỏ giống như
“chân” nhện, nó là cái neo định vị của virus (Kingsley, 1982).
11
Thực khuẩn thể là thực thể sống đa dạng nhất về mật số, ước tính 10
31
Brunoghe và Maisin (1921) đã báo cáo về sự kiểm soát bệnh do vi khuẩn Bacillus
anthracis và Staphylococcus gây ra bằng thực khuẩn. Một năm sau đó, thực khuẩn
thể được ghi nhận kiểm soát bệnh thương hàn và lỵ trực trùng (Beckerich và
Hauduroy, 1922; Davison, 1922). Thực khuẩn thể cũng được sử dụng rộng rãi để
kiểm soát sự bùng phát dich tả ở Ấn Độ (Morrison, 1932). Trên 800 bài báo cáo
được công bố trong vòng 40 năm tiếp theo liên quan đến kiểm soát bệnh hoặc
phòng ngừa bằng thực khuẩn thể (trích dẫn Balogh, 2002).
Ngoài ra, vào năm 1924, Mallman và Hemstreet đã phân lập được vi sinh vật
bắp cải thối bằng cách lọc dịch trích từ bắp cải bị thối và dịch lọc của chất lỏng thu
được từ bắp cải bị thối có thể ức chế sự phát triển của các tác nhân gây bệnh trong
điều kiện phòng thí nghiệm. Kotila và Coons (1925) phân lập thực khuẩn từ các
mẫu đất được cho là có hoạt động chống lại các tác nhân gây bệnh thối đen gốc trên
khoai tây do Bacillus atrosepticus (Erwinia carotovora subsp. atroseptica). Họ đã
Copyright: Tài liệu đại học ©