BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

ĐOÀN THỊ THANH THÚY

“VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA
TĂNG TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG SỰ
NẢY MẦM CỦA PHÔI HỢP TỬ TRƯỞNG THÀNH
CỦA CÂY DỪA Cocos nucifera L.”

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

ĐOÀN THỊ THANH THÚY

“VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA
TĂNG TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG SỰ
NẢY MẦM CỦA PHÔI HỢP TỬ TRƯỞNG THÀNH
CỦA CÂY DỪA Cocos nucifera L.”

Chuyên ngành : SINH HỌC THỰC NGHIỆM
Mã số

: 60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC


MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cảm ơn
Mục lục
Danh mục các chữ viết tắt
Danh mục các bảng, hình, ảnh

MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................2
1.1. Giới thiệu về cây dừa .............................................................................................. 2
1.1.1.Vị trí phân loại ............................................................................................2
1.1.2. Yêu cầu sinh thái .......................................................................................2
1.1.3. Đặc điểm sinh học của cây dừa ................................................................3
1.1.3.1. Hệ thống rễ .........................................................................................3
1.1.3.2. Thân ...................................................................................................3
1.1.3.3. Lá........................................................................................................3
1.1.3.4. Hoa và quả .........................................................................................4
1.1.4. Đặc điểm của một số giống dừa ...............................................................5
1.2. Sự nảy mầm ............................................................................................................. 6
1.2.1. Các yếu tố bên ngoài.................................................................................6
1.2.2. Các yếu tố bên trong .................................................................................7
1.2.3. Sinh lý của sự nảy mầm ............................................................................7
1.2.3.1. Các giai đoạn của sự nảy mầm .........................................................7
1.2.3.2. Hiện tượng huy động chất dự trữ và nhu cầu năng lượng trong quá
trình nảy mầm ...................................................................................8
1.3. Vai trò của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong quá trình nảy mầm
và phát sinh hình thái thực vật ........................................................................... 10
1.3.1. Vai trò cùa các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong quá trình nảy
mầm .......................................................................................................10

2.8. Cường độ hô hấp ................................................................................................... 29
2.9. Cường độ quang hợp ........................................................................................... 29
2.10. .. Theo dõi sự ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên sự
nảy mầm của phôi dừa in vitro .......................................................................... 29
Chương 3: KẾT QUẢ - THẢO LUẬN ..................................................................31
3.1. Quan sát hình thái, cấu tạo quả dừa Ta .............................................................. 31


3.1.1. Kích thước các thành phần cấu tạo quả ..................................................31
3.1.2. Quan sát hình thái giải phẫu chồi ...........................................................33
3.1.2.1. Ngoài vườn ươm ..............................................................................33
3.1.2.2. In vitro ..............................................................................................33
3.2. Chọn lọc nước dừa phù hợp với sự nảy mầm ................................................... 36
3.3. Ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên phôi dừa nảy
mầm ngoài vườn ươm ......................................................................................... 38
3.3.1. Sự nảy mầm của phôi dừa Ta ngoài vườn ươm ......................................38
3.3.1.1. Chiều dài chồi ở các giai đoạn ươm quả dưới ảnh hưởng của các
chất điều hòa tăng trưởng thực vật ..................................................38
3.3.1.2. Chiều dài chồi ở các giai đoạn ươm quả dưới ảnh hưởng của GA 3
.........................................................................................................41
3.3.1.3. Chiều dài chồi ở các giai đoạn ươm quả dưới ảnh hưởng của GA 3
và nước dừa .....................................................................................43
3.3.2. Sự nảy mầm của phôi dừa Dứa ngoài vườn ươm ...................................44
3.4. Sự thay đổi thể tích nước trong quả dừa Ta ...................................................... 47
3.5. Sự thay đổi hàm lượng đường trong nước dừa Ta............................................ 47
3.6. Sự thay đổi thể tích dầu trong cơm dừa Ta ....................................................... 48
3.7. Hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong nước và chồi dừa Ta ......... 48
3.8. Cường độ hô hấp ................................................................................................... 49
3.9. Cường độ quang hợp ........................................................................................... 50
3.10. Ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên phôi dừa nảy


NAA

: Naphthalene acetic acid

TLT

: Trọng lượng tươi


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1

: Mười môi trường nuôi cấy in vitro............................................................... 30

Bảng 3.1

: Kích thước các thành phần của quả dừa Ta ở giai đoạn 12 tháng tuổi ........ 31

Bảng 3.2

: Sự gia tăng khối lượng (mg) tử diệp dưa leo khi nuôi trong nước dừa Ta ở
ba giai đoạn 7 tháng, 9 tháng và 11 tháng tuổi............................................. 36

Bảng 3.3

: Chiều dài chồi dừa Ta ngoài vườn ươm ....................................................... 38

Bảng 3.4




DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 2.1. Sơ đồ ly trích các chất điều hòa tăng trưởng thực vật....................................... 27
Hình 3.1: Chiều dài chồi dừa Ta ngoài vườn ươm............................................................ 39
Hình 3.2: Chiều dài chồi dừa Ta sau khi ươm với xử lí GA 3 ........................................... 41
Hình 3.3: Chiều dài chồi dừa Ta sau khi ươm với xử lí GA 3 và nước dừa ...................... 43
Hình 3.4: Chiều dài chồi dừa Dứa ngoài vườn ươm ......................................................... 44
Hình 3.5: Chiều dài chồi của phôi dừa Ta in vitro sau 30, 60 và 90 ngày nuôi cấy ......... 62
Hình 3.6: Chiều dài rễ của phôi dừa Ta in vitro sau 30, 60 và 90 ngày nuôi cấy ............. 62


DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 1.1.
Ảnh 2.1.
Ảnh 3.1.
Ảnh 3.2.
Ảnh 3.3.

Cây dừa Ta (Cocos nucifera L.) ........................................................................................... 2
Lát cắt dọc quả dừa Ta được dùng để đo các thành phần quả.......................................... 21
Quả dừa Ta ở giai đoạn 12 tháng tuổi ............................................................................... 32
Lát cắt dọc quả dừa Ta ở giai đoạn 12 tháng tuổi ............................................................. 32
Lát cắt dọc quả dừa Ta ở giai đoạn 0, 7 và 14 ngày sau khi ươm .................................... 32
Ảnh 3.6. Lát cắt dọc phôi dừa Ta ở giai đoạn 7 ngày sau khi ươm quả.......................................... 34
Ảnh 3.7. Lát cắt dọc phôi dừa Ta ở giai đoạn 14 ngày sau khi ươm quả....................................... 34
Ảnh 3.8. Phôi dừa Ta ở giai đoạn 0 ngày, 7 ngày và 14 ngày nuôi cấy in vitro ................ 34
Ảnh 3.9. Lát cắt dọc phôi dừa Ta ở giai đoạn 0 ngày nuôi cấy in vitro với sự xuất hiện cực
chồi và cực rễ ....................................................................................................................... 35
Ảnh 3.10. Lát cắt dọc phôi dừa Ta ở giai đoạn 7 ngày nuôi cấy in vitro với các phát thể lá

Quả dừa Dứa sau khi ươm 49 ngày với xử lí 20 ml nước dừa 11 tháng tuổi có bổ
sung GA3 100 mg/l ........................................................................................................... 46
Ảnh 3.33. Quả dừa Dứa sau khi ươm 49 ngày với xử lí 20 ml nước dừa 11 tháng tuổi ................. 46
Ảnh 3.34. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường MS .................................................. 51
Ảnh 3.35. Phôi dừa Xiêm sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường MS .............................................. 51
Ảnh 3.36. Phôi dừa Ta sau 45 ngày cấy chuyền từ môi trường MS sang môi trường Y3 ...... 51
Ảnh 3.37. Phôi dừa Xiêm sau 45 ngày cấy chuyền từ môi trường MS sang môi trường Y3 .......... 51
Ảnh 3.38. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .................................................. 52
Ảnh 3.39. Phôi dừa Xiêm sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .............................................. 52
Ảnh 3.40. Phôi dừa Ta sau 110 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .................................................. 52
Ảnh 3.41. Phôi dừa Xiêm sau 110 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 ............................................ 52
Ảnh 3.42. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 5 mg/l............. 53
Ảnh 3.43. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .................................................... 53
Ảnh 3.44. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20 mg/l ........ 54
Ảnh 3.45. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung nước dừa Ta 11
tháng 10% ............................................................................................................................ 54
Ảnh 3.46. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20 mg/l và
nước dừa Ta 11 tháng 10% ................................................................................................ 54
Ảnh 3.47. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung AIA 2 mg/l ............. 54
Ảnh 3.48. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung BA 1 mg/l và
AIA 0,1 mg/l ....................................................................................................................... 55
Ảnh 3.49. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung BA 10 mg/l ............ 55
Ảnh 3.50. Phôi dừa Ta (hủy đỉnh) sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung BA
10 mg/l ................................................................................................................................. 55
Ảnh 3.51. Phôi dừa Ta sau 30 ngày nuôi cấy trên nước dừa Ta 11 tháng 100% ............................ 55
Ảnh 3.52. Phôi dừa Ta sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .................................................... 57
Ảnh 3.53. Phôi dừa Ta sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 5 mg/l ............ 57
Ảnh 3.54. Phôi dừa Ta sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20 mg/l .......... 57
Ảnh 3.55. Phôi dừa Ta sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung nước dừa 10%..... 57
Ảnh 3.56. Phôi dừa Ta sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung AIA 2 mg/l ............. 58

Ảnh 3.74. Phôi dừa Xiêm xanh sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3
có bổ sung nước dừa Ta 11 tháng 10%......................................................................67
Ảnh 3.75. Phôi dừa Xiêm xanh sau 30 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung BA 1
mg/l và AIA 0,1 mg/l .......................................................................................................... 67
Ảnh 3.76. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 .................................... 67
Ảnh 3.77. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 5 mg/l..... 67
Ảnh 3.78. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20
mg/l nước dừa Ta 11 tháng 10% ....................................................................................... 68
Ảnh 3.79. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20 mg/l .... 68
Ảnh 3.80. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung nước
dừa Ta 11 tháng 10% ......................................................................................................... 68
Ảnh 3.81. Phôi dừa Xiêm xanh sau 60 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung BA 1
mg/l và AIA 0,1 mg/l .......................................................................................................... 68
Ảnh 3.82. Phôi dừa Sáp sau 20 ngày nuôi cấy trên môi trường Y3 có bổ sung GA3 20 mg/l
và nước dừa Ta 11 tháng 10% .......................................................................................... 69
Ảnh 3.83. Phôi dừa Sáp sau 35 ngày nuôi cấy trên môi trường Y 3 có bổ sung GA3 20
mg/l và nước dừa Ta 11 tháng 10% .................................................................... 69


1

MỞ ĐẦU
Dừa (Cocos nucifera L.) là một trong các cây lấy dầu quan trọng nhất thế giới
với tổng diện tích 12 triệu ha, được trồng tại 90 quốc gia dọc theo đường xích đạo,
phân bố rộng từ 20 độ vĩ tuyến Bắc đến 20 độ vĩ tuyến Nam. Ở Việt Nam, cây dừa
được trồng phổ biến ở Đồng bằng sông Cửu Long và Duyên hải Nam Trung Bộ, đặc
biệt, cây dừa được trồng rất nhiều ở Bến Tre. Cây dừa cung cấp nguồn thực phẩm,
nguyên liệu cho sản xuất hàng tiêu dùng và xuất khẩu, là cây trồng có ý nghĩa về
kinh tế, xã hội và sinh thái (Võ Văn Long và cs., 2008).
Dừa có rất nhiều giống, mỗi giống dừa mang lại ý nghĩa kinh tế chủ yếu khác


:

Plantae

Ngành :

Angiospermatophyta

Lớp

:

Monocotyledonae

Bộ

:

Arecales

Họ

:

Arecaceae

Chi

:

mặn liên tục, pH từ 6-7 (Edward và Craig, 2006).
1.1.3. Đặc điểm sinh học của cây dừa
1.1.3.1. Hệ thống rễ
Rễ dừa có cấu hình của rễ chùm, không có rễ trụ, hệ thống rễ chằng chịt. Rễ
phát sinh từ bầu rễ . Hệ thống rễ phần lớn tập trung xung quanh thân trong vòng bán
kính 1,5 – 2m và ăn sâu trong đất 0,75 – 1m. Rễ có thể phân thành 2 loại: rễ to (rễ
cấp 1: xuất phát từ bầu rễ, khi non có màu trắng ngà khi già ngã sang màu nâu) và
các rễ nhỏ (rễ cấp 2, 3: rễ cấp 2 xuất phát từ rễ cấp 1, rễ cấp 2 mang rễ cấp 3, tận
cùng rễ là chóp rễ - là cơ quan hấp thụ) (Võ Văn Long và cs., 2008).
1.1.3.2. Thân
Thân dừa màu xám, có cơ cấu của loài đơn tử diệp nên chỉ có tầng sinh mô
sơ cấp, không có tầng sinh mô thứ cấp. Thân thường cao 20 – 25 m. Tuy nhiên
chiều cao thay đổi tùy theo giống và điều kiện môi trường. Ở ngọn thân mang tán lá
và cuối cùng là đỉnh sinh trưởng. Nếu đỉnh sinh trưởng chết thì cây chết (Võ Văn
Long và cs., 2008). Thân dừa là đặc điểm dùng để đánh giá sự sinh trưởng của cây.
Thân dừa to, không bị tổn thương, sẹo to, khít là cây dừa sinh trưởng mạnh, cho
năng suất cao (Nguyễn Thị Lệ Thủy, 2009).
1.1.3.3. Lá
Một cây dừa có khoảng 20 -30 tàu lá. Mỗi tàu lá dài 5 – 6 m, nặng 10 -15 kg,
một tàu lá gồm 2 phần: phần cuống lá, không mang lá chét, lồi ở mặt dưới, phẳng
hay hơi lõm ở mặt trên, đáy phồng to, bám chặt vào thân và khi rụng sẽ để lại một
vết sẹo; phần mang lá chét, mang 90 – 120 lá chét mỗi bên, các lá chét không đối
xứng hẳn qua sống lá mà một bên này sẽ nhiều hơn bên kia khoảng 5 - 10 lá chét
(Võ Văn Long và cs., 2008).


4

Đỉnh sinh trưởng sẽ hình thành lá liên tục, cứ một lá này xuất hiện trên tán thì
thêm một phát thể lá trong chồi và một lá già rụng đi. Nếu bên ngoài có 30 – 35 tàu


Quả dừa có 3 mắt, trong đó mắt lớn và mềm chứa phôi. Thông thường một hạt
chứa một phôi, rất hiếm khi chứa hai hay ba phôi. Khi quả dừa khô (chín) lúc 12
tháng tuổi, vỏ hoàn toàn biến thành màu nâu thì quả sẽ nảy mầm sau 4 – 6 tuần ươm
giống. Phôi từ trong mắt sẽ hình thành chồi mầm và rễ mầm, mộng choáng đầy gáo
sau 6 tuần nảy mầm và quá trình nảy mầm vẫn tiếp tục trong 8 tuần (Edward và
Craig, 2006). Trong năm đầu tiên, cây dừa hấp thụ các chất dinh dưỡng dự trữ trong
hạt, những năm sau thì lấy chất dinh dưỡng từ đất và phân bón (Donald, 1996).
1.1.4. Đặc điểm của một số giống dừa
Dừa Ta (xanh, vàng) là giống dừa được trồng phổ biến ở Đồng bằng song Cửu
Long. Dừa ta rất thích hợp cho ngành công nghiệp ép dầu vì cơm dừa dày và có
hàm lượng dầu cao (65 - 67%). Quả có kích thước trung bình đến to, tiềm năng
năng suất cao (70 – 80 quả / cây / năm).
Dừa Xiêm xanh là giống dừa điển hình của Việt Nam, rất được ưa chuộng
dùng để uống nước do có vị ngọt thanh với hàm lượng đường 6 -7%. Quả có kích
thước nhỏ, năng suất cao 120 -150 quả / cây / năm. Giống dừa này được dùng làm
cây đầu dòng cho công tác chọn tạo giống mới.
Dừa Dứa là giống dừa có đặc điểm nổi bật là không chỉ nước dừa mà các
thành phần khác của cây dừa như lá, hoa, phấn, cơm và vỏ dừa đều thơm mùi lá
dứa, rất được ưa chuộng nên mang lại hiệu quả kinh tế cao, năng suất từ 80 -140
trái/ cây/ năm. Quả có màu xanh và được chia làm 3 nhóm: quả nhỏ (giống dừa
Xiêm), quả trung bình và quả to (giống dừa Ta). Mùi hương của quả giảm dần từ
quả nhỏ, quả trung bình, đến quả to. Nhưng tỉ lệ nảy mầm thì tăng dần từ quả nhỏ
(khoảng 10%), quả trung bình (khoảng 40 - 60%), đến quả to (khoảng 70 - 90%)
(Võ Văn Long và cs., 2008).
Dừa Sáp (đặc ruột) là giống dừa có cơm dừa ở dạng gel chiếm hết cả phần
trong của gáo. Dừa Sáp là một dạng đột biến gen và tính trạng đặc ruột được quy
định bởi 1 gen lặn. Quả dừa Sáp cũng như quả dừa thường. Tuy nhiên, mỗi buồng
chỉ có 2 – 3 quả đặc ruột (20 - 25%), quả dừa Sáp không nảy mầm, muốn nhân
giống phải sử dụng quả bình thường trên cây dừa Sáp. Tuy nhiên, tỉ lệ dừa nảy mầm

kích thích tăng điều tiết sinh tổng hợp các gen tổng hợp GA trong sự nảy mầm của
hạt thuốc lá, rau diếp và Arabidopsis (Toyomasu, 1998; Yamaguchi, 2001).


7

1.2.2. Các yếu tố bên trong
Sự trưởng thành của hạt: để hạt nảy mầm thì có sự trưởng thành của mọi thành
phần cấu tạo của hạt (vỏ hạt, các mô dự trữ và phôi), nghĩa là phôi phải hoàn toàn
phân hóa về mặt hình thái (Bùi Trang Việt, 2000). Ở một số lớn các loài, sự phát
sinh phôi chưa hoàn chỉnh khi hạt rời khỏi cây mẹ. Thời gian để hình thành phôi
hoàn chỉnh biến động tùy theo loài, cây Ficaria ranunculoides (10 ngày), lúa Indica
(2 -3 tuần), Fraxinus excelsior (4 tháng). Hạt trưởng thành chưa được xem là hạt có
khả năng nảy mầm vì hạt có thể ngủ. Nhiều hạt của các cây hoang dại có thời kỳ
ngủ và chỉ nảy mầm khi gặp điều kiện thuận lợi (Nguyễn Như Khanh, 2007). Ở cây
dừa, hạt trưởng thành lúc 11 – 12 tháng tuổi. Quả dừa không có thời gian ngủ
(Edward và Craig, 2006).
Tuổi thọ của hạt là khoảng thời gian mà hạt còn sống và giữ khả năng nảy
mầm. Thời gian này thay đổi đáng kể theo loài, từ vài ngày (Acer saccharium, Salix
japonica), cho tới vài tuần (Populus, Ulmus), vài tháng (cao su, mía), trên một năm
(ca cao, đậu phộng, thầu dầu), 2 năm (bắp), 3 – 4 năm (đậu Hà Lan, Ervum, sà
lách), 10 năm (cà rốt, dưa chuột, Gramineae. Các hạt bộ Đậu nảy mầm sau 50 năm,
thậm chí hơn 100 năm (đến 221 năm đối với Mimosa glomerata) (Heller và cs.,
1995). Tuổi thọ lớn của hạt có ích lợi sinh học rõ ràng, đặc biệt trong những vùng
khô hạn, nơi mà các điều kiện thuận lợi cho sự nảy mầm (đặc biệt là độ ẩm) không
thường trực quanh năm (Bùi Trang Việt, 2000).
1.2.3. Sinh lý của sự nảy mầm
1.2.3.1. Các giai đoạn của sự nảy mầm
• Giai đoạn thu nước
Sự thu nước xảy ra trước hết nhờ thế nước của hạt thấp, sau đó nhờ lực thẩm

trưởng (Bùi Trang Việt, 2000). Trong sự nảy mầm của hạt thầu dầu, các acid béo
được phân giải trong glioxixom, tại đó chúng bị β – oxy hóa và đi vào chu trình
glioxilic. Sản phẩm sucxinat lúc đó xâm nhập vào ti thể và được chuyển thành acid
oxaloacetic, chất này đi vào phần bào tương để tổng hợp và tích lũy saccarose.
Những chất dự trữ trong hạt được thủy phân để tạo nguyên liệu (đường) cho hô hấp
và sinh tổng hợp mới các chất (đường, acid amin, acid béo) (Nguyễn Như Khanh,
2007).


9

Trong quá trình nảy mầm của hạt lúa (Oryza sativa L., IR8), hoạt động của
amylaz tăng, nhưng của phosphorylaz có xu hướng giảm trong thời gian suy thoái
tinh bột. Glucose là sản phẩm chủ yếu của suy thoái tinh bột. Sucrose, maltose,
maltotriose, raffinose và fructose cũng được phát hiện. Trong điều kiện bình thường
thì hoạt động của amylaz và proteaz sẽ đạt đỉnh điểm vào ngày thứ sáu của quá trình
nảy mầm. Nhưng nếu hạt lúa được xử lý 0,12 mM GA 3 thì amylaz hoạt động đỉnh
điểm vào ngày thứ năm và proteaz hoạt động đỉnh điểm vào ngày thứ 3 (Evelyn,
1972).
Quả dừa có hạt cứng, là một hạt giống rất lớn. Hạt lưu trữ năng lượng dự trữ
trong nội nhũ chủ yếu là lipid, cần được tiêu hóa và vận chuyển đến mộng dừa để
hạt nảy mầm (Arturo, 2000). Trong quà trình nảy mầm của quả dừa, các mộng dừa
lớn rất nhanh trong khoang chứa nước dừa. Mộng dừa là cơ quan tiêu hóa và hấp
thụ chất dinh dưỡng (từ cơm dừa và nước dừa) và cung cấp chất dinh dưỡng cho
phôi phát triển. Chủ yếu trong số các chất dinh dưỡng là triacylglycerol, dầu có
thành phần acid béo, đặc biệt đặc trưng bởi sự phong phú của dodecanoic (acid
lauric) và các chất này bị β- oxy hóa để tạo năng lượng (Rossell, 1985).
Nảy mầm là quá trình tỏa nhiệt tiêu thụ nhiều năng lượng. Ngoại trừ một số
loài, điều kiện kị khí ức chế sự nảy mầm. Oxigen là tuyệt đối cần thiết. Những hạt
mất nước có năng lượng dự trữ (ATP) không đáng kể và các ti thể của chúng không

hiệu ứng cản sự nảy mầm do ABA trong phôi đậu (nhưng không ở phôi cây bông
vải); ngược lại, ABA đẩy lùi hiệu ứng kích thích của GA. Sự đối kháng của ABA
với GA được biết khá rõ: ABA đàn áp các gen được cảm ứng bởi GA. Phôi (cả khi
chưa trưởng thành), có khả năng nảy mầm in vitro nếu được tách khỏi ảnh hưởng
của bầu noãn (làm giảm hàm lượng ABA của phôi).
Trong quá trình nảy mầm của hạt ngũ cốc, GA được tổng hợp trong phôi (diệp
tiêu và thuẫn), khuếch tán qua phôi nhũ để tới lớp alơron và cảm ứng tổng hợp các
α-amylaz. Các enzym được tiết ra phôi nhũ để thủy giải tinh bột và phóng thích
năng lượng cho phôi nảy mầm. Các tế bào của lớp alơron (lớp tế bào bao quanh hạt,
ngay bên dưới các vỏ) rất giàu protein, cũng chứa myo-inositol, phosphor, và các
ion khoáng như K+ và Mg2+.
Dường như GA cũng giúp sự khuếch tán enzym, kích thích sự tổng hợp các
enzym phân hủy vách tế bào của lớp alơron và phôi nhũ (Bùi Trang Việt, 2000).


11

GA gở bỏ sự ngủ và thúc đẩy sự nảy mầm của các hạt giống ngủ (Koornneef,
2002; Leubner-Metzger, 2003).
Hạt cà chua được xử lí GA có thể nâng cao tỷ lệ nảy mầm, làm giảm thời gian
nảy mầm và cây mầm tăng trưởng mạnh. Hạt giống cà chua ngâm với GA 3 (900
mg/l) sẽ tạo được các cây giống sinh trưởng mạnh hơn trong thời gian ít hơn và phát
triển tốt so với xử lí hạt với GA 3 (300 mg/l) (Balaguara, 2000).
Một số nghiên cứu sự nảy mầm ở hạt cây thuốc lá, cây rau diếp và
Arabidopsis, GA có thể phá bỏ sự ngủ của hạt, thúc đẩy sự vỡ của vỏ hạt và nội
nhũ, tăng cường β-Glucose trong nội nhũ và chống lại các hoạt động ức chế của
ABA trên hạt đang nảy mầm (Toyomasu, 1998 và Yamaguchi, 2001).
1.3.1.2. Vai trò của ABA trong sự nảy mầm
Khi có sự thấm nước, với hàm lượng ABA thấp, hạt nảy mầm. ABA cản sự
nảy mầm của hạt lẫn sự tăng trưởng của cây con. ABA tăng mạnh trong sự chín trái,

chia của tế bào. Chính kiểu tăng trưởng của mọi tế bào riêng rẽ quyết đinh hình thái
của cơ quan và cơ thể thực vật (Bùi Trang Việt, 2003).
1.3.2.2. Sự phát sinh rễ
Rễ mầm được phát triển từ sinh mô chóp (tiền sinh mô). Sinh mô này có một
hoạt tính đặc biệt có thể riêng cho từng loài thực vật. Về nguồn gốc của rễ có thể có
hai cách giải thích: do ba tế bào nguyên thủy tạo ra: một sẽ tạo ra vùng trục trung
tâm, một sẽ tạo ra vùng vỏ và một sẽ tạo ra vùng chóp. Có thể mỗi vùng có tế bào
nguyên thủy riêng; hoặc chóp rễ và vỏ tạo thành một nhóm không phân biệt có thể
vì tế bào nguyên thủy chung cho cả ba vùng.
Vì rễ thường khởi đầu từ trong trụ nên rễ thường được cho là có nguồn gốc
nội sinh. Tuy nhiên, ở Cardamine pratensis thay đổi xảy ra ở vùng tế bào nằm phía
ngoài vùng trụ. Đây là trường hợp rễ có nguồn gốc ngoại sinh.
Sau khi rễ thoát ra khỏi vỏ hạt và tăng trưởng sẽ phát triển và tạo rễ nhánh và
rễ phụ. Sự phát triễn đó gồm một loại phản ứng phân hóa. Ngoài rễ chính, có hai cơ
quan mới là rễ nhánh và rễ bất định. Rễ nhánh xuất hiện trên rễ chính. Sự tạo rễ bất
định là một bước ngoặc quan trọng sự nhân giống vô tính những cây gỗ quý, những
cây lương thực, thực phẩm. Rễ bất định là những rễ thông thường ở thực vật có
mạch và được tạo ra ở nhiều vùng trên cơ thể thực vật như đốt, nhánh phụ, lá, thực
vật cấp thấp nhưng có mạch; đơn tử diệp hay song tử diệp nhân giống bằng giò,


13

dây leo hay thủy thực vật hoặc những thực vật sống bám vào cây chủ (Mai Trần
Ngọc Tiếng, 2001).
1.3.2.3. Sự phát sinh chồi
Trong quá trình sinh phôi, mô phân sinh ngọn chồi phát triển ở vùng giữa hai
sơ khởi lá mầm (dicot) hay ở gốc của thuẩn (monocot). Chồi hiện diện ở ngọn thân
hay nhánh (chồi ngọn) hay ở nách lá (chồi nách), được tạo bởi mô phân sinh ngọn
và các phát thể lá xếp chồng lên nhau. Ở các cây đa niên, chồi ngủ được phủ bởi các