TAP CHl KHOA HOC ĐHQGHN. KHTN & CN. T XIX, N01, 2003

MỒ H ÌN H C H U T R Ì N H N IT Ơ T R O N G H Ệ S I N H T H Á I B I E N
Đ o à n Bỏ, T r ị n h Lê Hà
K h o a K h í tượng - Thu ỷ v ă n v à H ả i d ư ơ n g học
Đ ạ i học K h o a hoe T ự nh iên , Đ ỈI Q G H à N ộ i

1. Mở d ầ u
Ớ V iệ t N a m , v iệc sứ d ụ n g các mô h ìn h to á n và cá c ph ư ớ n g p h á p sô trong
n g h iên cứu hệ s in h th á i b iển ng ày c à n g có n h iề u tr iể n vọng. H ư ỏ n g n g h iê n cửu này
được xây dự n g tr ê n cơ sở mô ph ỏng to án học chu tr ìn h c h u y ê n hoá v ậ t c h ấ t trong hệ
s in h th á i biển, k ế t hớp với các mô hìn h th u ỷ đ ộ n g lực có th ể đ á n h g iá được vai trò và
sự tác động c ủ a các d iê u k iệ n th u ỷ n h iệ t đ ộ n g lực biến tôi c h iề u h ư ớ n g p h á t tr iể n
của hệ, xác địn h được n h ữ n g quy lu ậ t cơ bản , phô b iế n và dự báo sự b iê n động của
các hợp phần vô s in h , hữ u sin h , đặc b iệt tron g v iệc k iể m s o á t m ôi trư ờ n g và hệ sin h
th á i biển.
Với mục đích b à n vê phư ơ ng pháp lu ậ n , c h ú n g tỏi giỏi th iệ u m ô h ìn h ch u trìn h
N itơ c ù n g n h ữ n g mô p h ỏ n g toán học các quá tr ìn h c h u y ể n h o á tr o n g c h u trình và
m ột sô k ết quả áp d ụ n g tại v ù n g b iển tỉn h Q u ả n g N in h tr o n g m ù a hè.

2. Sơ dồ chu tr ìn h ch u yế n hoá N itơ tr o n g hệ s in h th á i b iể n
Mô hình chu tr ìn h c h u y ể n hoá Nit-Ơ tr o n g h ệ s in h th á i b iể n được biểu diễn tr ê n
sơ đồ hình 1 . T rong c h u tr ìn h , n g u y ê n tô N itơ được c h u y ể n h o á qua 7 hờp phần: thực
vậ t nôi (P h y to p la n k to n - sin h khối clược ký h iệ u là PHY), đ ộ n g v ậ t nổi (Z ooplanktonZOO), c h ấ t hữu cơ lờ lử n g (P a rticle O rg a n ic M a tte r-P O M ), c h ấ t hữ u cơ hoà ta n
(D isso lv ed O rganic M a tte r-D O M ), A m oni (A m m o n iu m -A M O ), N it r it (N itr ite -N R IT ),
N itr a t (N itra te -N R A T ).
Các quá trình c h u y ể n hoá tron g c h u tr ìn h (ký h iệu t ừ 1 đ ến 1 1 tr ê n sơ đồ)
được d iề n tả như sau:
Q uả trìn h c h u y ể n Ììoá 1' Q u a n g hợp c ủ a P h y t o p la n k to n : Trong quá trình này
dưới tác (lộng c ủ a n ă n g lưựng án h s á n g m ật trời, P h y to p la n k to n đà sử d ụ n g khí


ĩ
ĩ
ĩ
1

Clìú giải:

T

P1IY: P h v to p la n k to n
ZOO: Z ooplan kton

X).VI

u

AMO

2a

NUIT

2h

1.

p o M: c h ả t h ữ u cơ 1ơ 1ừ ng
DOM: C h ấ t hữu cớ hoà ta n
4a


năng

s u ấ t sơ cấp

tin h

(P u re primarv

p r od u ctivity). Dó c ù n g c h ín h là p h ầ n v ậ t c h ấ t (n ă n g lượng) còn lại được tích luỹ
tr o n g s ả n p h ẩ m c ủ a P h y to p la n k to n đ ể các bậc dinh dường kê tiếp, trưốc hết là
Z o op la n k ton sử d ụ n g t h e o các k ê n h d in h dường trong hộ s in h th á i v ù n g b iển .
Q u á tr in h c h u y ể n h o á 3 - D in h d ư ờ n g c ủ a Z o o p la n k to n : T rong quá trình này
Z o op lan k to n sử d ụ n g P liy to p la n k to n là m thức ăn để tồn tại và p h á t triển. Cưởng độ
sư d ụ n g thức ã n c ủ a Z o o p la n k to n phụ th uộc vào hàm lượng th ứ c 'ă n (PH Y ), sinh
k hỏi và bản c h ấ t q u ầ n th ể Z o o p la n k to n n h ư đặc điểm s in h học, tỷ lệ b ắ t mồi, cấu
tr ú c th à n h p h ầ n lo à i...[6 ,7 ]. Q uá tr ìn h c h u y ể n hoá n à y là m g iả m s in h khôi qu ẩn th ể
P h v to p la n k to n , tr o n g dó p h ấ n th ứ c ã n thực sự được sử d ụ n g vào đ ồn g hoá (đường
d à n 3a) sẽ làm t ă n g s i n h khôi q u ầ n th ể Z ooplan kton , p h ầ n k h ô n g sử d ụ n g (3b) sẻ
trơ lại môi trư ờ ng và là m t ă n g s in h khối chất hữu cơ lơ lử n g (PONT).


Đ oàn

12

/ìỏy

T rin h Lê

Hà

chết t ự n h iê n của

quẩn

th ế

P h y to p la n k to n v à Z o o p l a n k to n : Q u á tr ìn h n à y làm g iả m sin h khôi các q u ầ n th ê và
là m t ă n g s in h khối c h ấ t h ữ u cơ lơ lủ n g PO M . Đỏi với PHY, cư ờn g độ quá tr ìn h c h ế t
tự n h iê n bị giâi h ạ n bởi n ồ n g độ các m u ô i din h dư ờng AM O, N R IT và N R A T , đôi với
ZOO - bị giỏi h ạ n bởi h à m lư ợ n g th ứ c ăn (PHY) [ 6 , 7].
Q u á tr in h c h u y ể n h o á 7, 8- P h ả n h u ỷ và k h o á n g hocí c h ấ t h ữ u cơ: P h â n h u ỷ và
k h o á n g hóa c h ấ t h ữ u cơ tr o n g b iể n (các xác c h ế t, cá c s ả n p h ẩm dư th ử a tr o n g các
%

h oạ t d ộ n g sô n g) là m ộ t tậ p hợp cá c quá tr in h lý -h o á -s in h học r ấ t phửc tạ p , có sụ
th a m gia của các s i n h v ậ t p h â n g iả i (chủ y ế u là vi s in h vật) v à các c h ấ t n h ư Oxy,
nưỏc... T rong quá tr ìn h n à y , n ả n g lư ợ ng còn lạ i tr o n g c h ấ t h ừ u cơ được g iả i p h ón g
và các sin h v ậ t p h â n g iải s ử d ụ n g n ă n g lượng n à y để tồn tạ i và p h á t t r iể n , s ả n

p h ẩ m cuối c ùn g c ủ a q u á t r ì n h p h â n huỷ và k h o á n g hoá c h ất h ữ u cơ là các châ't vô cơ
được h o à n lại cho m ôi trư ờ n g. C ường độ quá tr ìn h n à y ph ụ th u ộ c b ả n c h ấ t c h ấ t hữu
cơ, lượng các s in h v ậ t p h â n g iả i và n h iề u đ iề u k iệ n p h â n giải, tr o n g đó q u a n trọng
hơn h ế t là n h iệ t độ m ô i tr ư ờ n g [4, 5, 6 , 7]. T ron g g ia i đ oạn đ ầ u c ủ a quá tr ìn h (đường
d ẫ n 7), các c h ấ t h ữ u cơ phứ c tạ p bị p h â n rã th à n h các c h ấ t h ữ u cơ đơn g iả n hơn dưỏi
tác đ ộ n g c ủ a m ộ t sô q u á tr ìn h v ậ t lý và s in h v ậ t. s ả n ph ẩm c ủ a qu á tr ìn h n à y có 2
dạng: chất hừu cơ h o à ta n (D O M ) sẽ tiế p tục c h u y ể n hoá tro n g ch u tr ìn h và c h ấ t
“m ù n ” bền v ữ n g sẽ d ầ n ra khỏi hộ s in h th á i b iển . T rong giai đoạn sa u (đường dẫn
8 ), các c h ấ t hữu cơ t i ế p tụ c bị p h â n h u ỷ và k h o á n g hoá d ên các sả n p h ẩ m vô cơ,

trong dó Amoniac và Amoni là sản phẩm Nitơ vô cơ đcầu tiên được giải phóng.

?w ưm

ổ^AMO
, S^NRIT |
ổ' ^ AM O +
\Cc'_+AMO
Amo+AMO C.+NR1T
Cy„ - M

=i ị i ) i \ Á
NRA T

PHY

(2)

D estp"
P H YY + Ị Sĩ
Ấ- ĨPIĨ
ỈỈL
0 0O++ F
Fỉ:°
est‘mr = F p" .P
Y- Z O
£ °m.P H Y
+ PHY

(3)

Prtìd 7° ° - ( I - x r ) - Sp PHY- Z O O

Cp +PHY

Cp+PHY

Fp™ POM

Dest °°M = F $ z

(9)

đom

Pr odASttì = F é ::D O M + a Amo.F ?Z O O +aAmo.FPNPHY

(10 )

D e s r° =

(11)

PHY + F^.AM O
" .-
Pr oiim'T = Fj£AMO+ a Nn

ZOO+a NrữFị! PH Y

(12)

Desl1™7 = /,(/)./.(£) ổ**im r r ~ PHY + r ^ N R I T
CN„ + AVí/y

(13)

Prc^V7Mr = F Ị£ N R 1 T + a VroFzNZ O ()+ aNra.FpPHY

(14)

í W flMr = /-O)V.(Ị) ‘0 ™ L a w _ ,

A U O - XẰN
..,,mT)J>IIY
m m . P Ì Ỉ Y + r NnNRAT
NRAT

(15)

T rong các mô p h ỏ n g to án học kể trên ,
ư ( ệ ) là ả n h hưởng c ủ a n h iệ t độ v à
,
r*N ưPOM rM r/POM Ị?DOM Ị7ẢM0 r'NRỈ / 'NHA Ị'0 , v
cường độ c h iê u s a n g , / > , / >
,//

6

C.NVa

Hệ sô bán bảo hoà muôi N itrat

nAT-gN/1

0,10

7

PARor
T
Pt

Cường độ s á n g tôi ưu cho qu ang hợp

w /m 2

120

H ệ sô biểu thị sự ửc c h ê quang hợp do n h iệt độ

-

-0 , 0 1

Hệ sô biểu thị sự ức chê quang hợp do ánh sá n g


Nm

4

8

9

15
16

C ận dưối

nhiệt độ qu ang hợp

N h iệ t độ tôi ưu cho q u an g hợp
Hệ sô b iểu th ị sự ức c h ế tác cỉụng của N itrat trong
qu ang hợp khi có A m oni
Hệ s ố biểu thị sự ức chê tác dụ ng của N itrat trong
q u ang hợp khi có Nitrit

(fjAT-gN/l)
1

27,5
0,001

(nAT-gN/1)
1





Giá trị ngư ỡng của lượng thức án PHY tại đó cường độ
c h ế t của ZOO cực dại
Tốc độ r iên g bài t iê t các hợp chất Nitơ vô cơ tại 0 “C

|xAT-gN/l

1,0

(ngày ) 1

0,1

I ỉệ sô biểu th ị ả n h hương của n h iệt đến tốc độ bài tiết

-

1,08
0,4
0,2

21

25

I ỉệ s ố bán bào hoà hàm lượng thức ăn

0,4

26


1,13

(ngày ) 1

0,25

•

1,1

(ngày) 1

0,75

•

1,08

(ngày ) 1

0,65

-

1,18

(ngày ) 1

2,5

° Dom

Tỗc độ r iê n g p h â n huỷ DOM th ành AMO tại 2 0 ° c

33

k ,t

34

c*Xri
Amo

35
36
37
37

39

Hệ sỏ'biểu thị ảnh hưởng của nhiệt đồ đôn Ồ Dom
Tốc độ r iê n g đạm hoá từ AM O th à n h N RIT tại 20“C
H ệ sô b iểu thị a n h hưởng của n h iệt độ đên 3 Amo

V-Nra
Nn
Kvr
c0
AVii


•
độ Bắc

21

4. P h ư ơ n g p h á p giải m ô hìn h
Tuỳ th e o m ụ c đ ích n g h iê n cửu, ta có th ể sử d ụ n g các phương ph áp k h ác nh au
gK.i bài to á n ( 1 ), tr o n g đó có 2 mục đích th ư ờn g được q u a n tâ m là: 1 ) n g h iê n cứu
bicn đ ộn g th e o chu kỷ n g à y (hoặc năm ) của các hợp p h ầ n tr o n g chu trình Nitơ; 2)
n g i i ê n c ứ u h iệ n tr ạ n g p h ân bô các hợp p h ầ n tro n g chu trìn h Nitơ. Với mục đích thử


Đ o à n Bộy T rịn h Lê Hà

16

n h ấ t, bài to án (1) có th ể được giải b ằ n g phương ph áp lập R u n g e -K u ta h oặ c R u n geK uta k ế t hợp A d a m x o , đ iểu k iệ n ban đẩu là cho trước giá trị n ồ n g độ h o ặc s in h khôi
7 hợp p h ầ n c ủ a ch u trìn h . Vối mục đích thứ hai, bài to á n ( 1 ) dược g iả i tr o n g điều
k iện dừng (dC 7dt=0, i = l . .7). Đ iều k iện cần th iế t phải có là sô* liệ u thực đo (h oặ c tín h
to á n bằn g m ột ph ư ơ n g p h áp nào đó) của các y ế u tô môi trư ờ ng n h ư n h iệ t đ ộ nước và
cường độ bức xạ tạ i các t ầ n g nước qu an tâ m . Đ ây là n h ữ n g t h a m sô* d ù n g để tín h
trưóc các tốc độ r iê n g c h u y ể n hoá. Phương pháp lặp S e id e l th ư ờ n g được s ử d ụ n g để
giải bài to á n (1) cho m ục đích n g h iê n cứu thứ hai, th e o đó có t h ể r ú t ra được 7 cô n g
thức lặp cho 7 hợp p h ầ n c ủ a ch u trìn h N itơ vói điêu k iệ n các q u á tr ìn h lặ p ấv phải
hội tụ. Khi các điều k iệ n hội tụ th o ả m àn, giá trị lặp b a n đầu có th ể được c h ọ n tu ỳ ý
k h ác k h ô n g và quá tr ìn h lặp sẽ k ế t th ú c tạ i bưốc lặp th ứ n dù ló n n ếu tạ i đ ó k ế t quả
n h ậ n được ch ỉ khác b iệ t so với k ết quả tạ i bưóc lặp th ứ n - 1 m ộ t giá trị e đ ù bé.
T rong n g h iê n cứ u n à y , c h ú n g tôi đă sử d ụ n g phương p h á p g iả i lặp S e id e l đôì
vỏi bài toá n (1) ở đ iề u k iệ n dừng. N g u ồ n so» liệu b an d ầ u được c h u ẩ n bị t ừ k ế t quả
các đợt khảo s á t tạ i v ù n g b iể n Q u ả n g N in h tr o n g m ùa hè các n ă m 2 0 0 0 v à 2001 do

B ả n g 2 . G iá trị tr u n g binh các đặc trưng của qu á trìn h s ả n x u ấ t v ậ t c h ấ t h ữ u cơ
to à n v ù n g b iể n Q u ả n g N inh trong m ù a hè (k ết qua tín h toán)
Các đậc trứng

Khu vực biển
kín phía
trong dãy đảo

Khu vực biển
th o á n g phía
ngoài dày đảo

T r u n g b i n h t r o n g I m 3 intửí' b iể n
Sin h khối thực v ậ t nổi (mg-tươi/m )

2907

1959

N ã n g s u ấ t thô (m gC/m Vngi.y)

228

194

Hô hấp c ủ a thực vật nổi (mgC/m ‘/ngày)

138

106

T r u n g b ì n h t r o n g c ộ t n ư ớ c t h i ế t d i ệ n lm * t ừ m ặ t đ ố n đ á y
Tông s in h khôi thực v ậ t nổi (mg-tươi/nr)

2 62 3 0

36749

2033

3 5 58

787

1598

1,3

1,64

1,64

1,81

0,004

0,01

2947

5748

Đôi với s ả n ph ẩm th ử cấp (động v ậ t nổi), n é t tương đ ồn g g iữ a bức tr a n h ph ân
bố s in h k h ôi và n ă n g s u ấ t c ù a c h ú n g thế h iệ n khá rõ (h ìn h 4, 5) và rấ t phù hớp vói
p h ân bô c ủ a sức s ả n x u ấ t sơ cấp c ủ a thự c v ậ t nôi. Đ â y là sự biểu h iện rõ n h ấ t và
đ ú n g quy l u ậ t v ề q u an hộ din h dường bậc th ấ p ở v ù n g b iển n g h iê n cứu.
H ệ s ố P/B n g à y c ủ a th ự c v ậ t nổi có g iá trị ch ủ y ế u tr o n g k h o ả n g 1,30-1,64,
tr ư n g bình 1,5 c h o t h ấ y tốc độ to n g hợp c h ấ t hữu cơ của m ột đơn vị sin h khối thực
vậ t nối k h á cao; h iệ u s u ấ t tự dưdng luôn luôn lớn hơn 1 (tr u n g bình 1,7) c h ứ n g tỏ
vậ t c h ấ t t ổ n g hợp dược k h ôn g n h ữ n g đủ chi d ù n g cho c h ín h thực v ậ t nôi m à còn
được tích lu ỹ khá n h iề u tr o n g s ả n ph ẩm tin h để các bộc dinh dường tiế p th eo sử
dụ ng. H iệ u s u ấ t c h u y ê n hoá n ă n g lượng tự n h iê n của v ù n g biển k h o ả n g 0,002% đến
trẽn 0,01 5% , tr u n g bìn h 0,008% là ỏ mức th ấ p so với m ột sô v ù n g biên v e n bờ V iệt
N a m (n h ư đ ầm ph á T a m G ia n g -C ầ u Hai 0,04%, vù n g b iể n nước trồi N am T ru n g Bộ
0 , 0 2 V . . [ 1 . 2, 3, 4, 5]).


Đoàn Bô, T r in h Lê Hà
107.00

107.25

107.50

107.75

108.00

21

21.25


(k êt quả tín h toán )


MÔ h ììì h c h ti t r i n l ì X i tơ i ì '49ti# ...
1 0 /.0 0

10/.2S

10 /M )

107 /s

108.00

I0H.2S
■21 'j0

21

2125

2 1 .0 0

■

■20 /5

107 00

10725

10725

107 50

H ìn h 5. P h ả n hô s in h khôi dộng v ậ t nổi (m g-tư ơ i/nv*) tầ n g m ặ t m ù a hè
(k ô t quả tín h to á n )


Đ oà n Bộf T rin h Lê H à

2 0

Lời c ả m ơ n . N ghiên cứu này được hoàn thành vỏi sự hỗ trợ kinh phí của Hội đồng
K h o a học Tự n h iê n g ia i đ o ạ n 20 01 -2 0 03 (đề tà i 731601) và n g u ồ n t à i liệ u k h ả o s á t
của đề t à i n g h iê n cứ u kh o a học độc lậ p cấp N h à nưỏc K H Đ L -C IS -0 1 (2 0 0 0 -2 0 0 1 ) do
GS L ê Đức T ố là m c h ủ n h iệ m , T rư ờ n g Đ ạ i học K h o a học T ự n h iê n , Đ H Q G H à N ộ i là
cơ q u a n c h ủ t r ì . Các tá c g iả x in c h â n th à n h cảm ơn sự g iú p đô tr ê n .

T ài liệ u th a m kh ả o
1.

N guyễn Tác An, N ăng suất sinh học sơ cấp và hiệu ứng sinh thái của dòng nưốc
trồi ở vùng biển Nam Trung Bộ, Các công trinh nghiên cửu vừng nước trồi m ạnh
N a m T ru n g òọ, N x b . K H & K T H à N ộ i, 1977, t r . 114-130.

2.

Đ ỗ T rọ n g B ìn h , K ế t q u ả tín h to á n n ả n g s u ấ t s in h học sơ cấp và h iệ u q u ả s in h

thái của thực vật nổi vào mùa khô (tháng 1-1997) tại vịnh Hạ Long, T ài nguyên

G re g o ire

B e cke rs,

N ih o u l, E. S ta n e v , C o u p le d h y d ro d y n a m ic

e co systcm m o d el o f th e B la c k Sea a t th e b a s in scale, S e n sitiv ity to Change:

B lack Sca, Rciltic Sea a n d North S e a , Ed. by O zsoy E. a n d A . M ik a e ly a n , 1997,
pp. 487-499.
8.

W a ls h

J .J .

Mc

Roy

C .P ., e t a l, C a rb o n

and

n itr o g e n

c y c lin g

v v ith in



is

tr a n s fo r m a te d

th r o u g h

7

com pounds:

P h y to p la n k to n , Z o o p la n k to n , P a rtic le O rg a n ic M a tte r , D is s o lv e d O rg a n ic M a tte r ,
A m m o n iu m , N it r it e a n d N it r a t e . T h e tr a n s fo r m a tio n processes in th e c y c le w a re
s im u la te d b y s y s te m o f 7 d iffe r e n tia l e q u a tio n s . Some re s u lts o f th e a p p lic a tio n th e
m o d e l in to Q u a n g N in h sea are a show th a t: T h e R ough p r im a r y p r o d u c tiv ity in th e
sea a re a in s u m m e r is a b o u t 150 to 300 m g C /m Vday, a v e ra g e 2 1 0 m g C /m Vday a n d
P u re p r im a r y

p r o d u c tiv itv

is a b o u t 40-40% . A v e ra g e o f P /B day c o e ffic ie n t o f

p h y to p la n k to n is 1.5, o f n a tu r a l e n e rg y tr a n s ío r m a tio n c o e ííìc ie n t is 0.01% .
T h is w o rk vvas s u p p o rte d by th e N a tu r a l Science C o u n c il o f V ie tn a m (20012003) a n d in v e s tig a tiv e d a ta o fS u b je c t K H Đ L -C IS -0 1 (2 0 00 -2 0 01 ).