BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

HUỲNH PHƯỚC MẪN

KHẢO SÁT TÌNH HÌNH KÝ SINH TRÊN SÂU ĂN TẠP (Spodoptera litura
Fab.) TẠI VĨNH LONG – KHẢO SÁT MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH HỌC VÀ
SỰ TƯƠNG TÁC VỚI SpltNPV CỦA ONG Microplitis manilae Ash.
ĐIỀU
KIỆN
THÍhọc
NGHIỆM
Trung tâm Học LiệuTRONG
ĐH Cần
Thơ
@PHÒNG
Tài liệu
tập và nghiên cứu

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ NÔNG HỌC

Khoá 29 (2003-2008)


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
--oOo--

HUỲNH PHƯỚC MẪN


Cần Thơ, ngày 15 tháng 2 năm 2008
Cán bộ hướng dẫn

Ts. LÊ VĂN VÀNG

i


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của bản thân. Các số liệu, kết
quả trình bày trong luận văn tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được ai công bố
trong bất kỳ công trình luận văn nào.

Tác giả luận văn

Huỳnh Phước Mẫn

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

ii


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA NÔNG NGHIỆP VÀ SINH HỌC ỨNG DỤNG
BỘ MÔN BẢO VỆ THỰC VẬT

Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp đã chấp nhận luận văn đính kèm với đề tài
KHẢO SÁT TÌNH HÌNH KÝ SINH TRÊN SÂU ĂN TẠP (Spodoptera litura Fab.)
TẠI VĨNH LONG – KHẢO SÁT MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH HỌC VÀ
SỰ TƯƠNG TÁC VỚI SpltNPV CỦA ONG Microplitis manilae Ash.


iv


LỜI CẢM TẠ

Kính dâng Cha Mẹ!
Con vô vàng biết ơn công lao trời biển của cha mẹ, người không quản
khó nhọc, vất vã lo cho con cái ăn, cái mặc, và cả cái chữ. Không có gì có thể diễn
tả hết tình thương yêu của cha mẹ dành cho con. Suốt cuộc đời này con không bao
giờ quên sự hy sinh thầm lặng của cha mẹ dành cho con.
Thành kính biết ơn!
Thầy Lê Văn Vàng, đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện thuận lợi
cho em trong suốt thời gian thực hiện đề tài.
Đặc biệt cảm ơn!
Chị Phan Thị Hồng Thuý, chị đã hết lòng giúp đỡ, động viên, hướng dẫn
em vượt qua những khó khăn trong suốt thời gian làm luận văn.
Chân thành biết ơn!

Trung tâm HọcEm
Liệu
ĐH
Thơ
họcNông
tập Nghiệp
và nghiên
cứu
thành
thậtCần
cảm ơn

Ong Chelonus
sp. (Hymenoptera:
Braconidae)
..........................................
9
Trung tâm Học
ĐH Cần
Thơ @ Tài
liệu học
tập và nghiên cứu
2.1.3. Ruồi Peribaea orbata Wiedemann (Diptera: Tachinidae) .......................... 9
2.2. Vi sinh vật gây bệnh...................................................................................... 10
2.2.1. Nấm ký sinh ............................................................................................ 11
2.2.2. Siêu vi khuẩn Spodoptera litura Nucleopolyhedrovirus ........................... 11
2.2.3. Vi khuẩn và protozoa............................................................................... 13
2.3. Sự tương tác giữa vi rút và ong ký sinh ......................................................... 14
CHƯƠNG 2: PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP ............................................... 15
2.1. Phương tiện ................................................................................................... 15
2.1.1. Dụng cụ ................................................................................................... 15
2.1.2. Hóa chất .................................................................................................. 15
2.2. Phương pháp ................................................................................................. 15
2.2.1. Thí nghiệm 1: Khảo sát tình hình thiên địch ký sinh và gây bệnh trên sâu
ăn tạp Spodoptera litura Fabricius trong điều kiện ngoài đồng .................................. 15

vi


2.2.2. Thí nghiệm 2: Khảo sát một số đặc điểm sinh học của ong kén vàng
(Microplitis manilae Ashmaed) ký sinh trên sâu ăn tạp (Spodoptera litura
Fabricius) trong điều kiện phòng thí nghiệm.............................................................. 16

3.3. Tương tác giữa ong Microplitis manilae Ash. với SpltNPV lên sâu ăn tạp
Spodoptera litura Fab. trong điều kiện phòng thí nghiệm .......................................... 28
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ....................................................................................... 34
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................... 36

vii


DANH SÁCH BẢNG

Bảng

Tựa bảng

Trang

2.1

Các nghiệm thức trong thí nghiệm 3

19

3.1

Thành phần và mức độ ký sinh và gây bệnh của thiên

23

địch ký sinh trên sâu ăn tạp Spodoptera litura Fab. trong
điều kiện ngoài đồng (Bình Minh–Vĩnh Long), tháng

30


DANH SÁCH HÌNH

Hình

Tựa hình

Trang

2.1

Mô tả phương pháp bố trí thí nghiệm 2

18

3.1

Diễn biến ký sinh trên S. litura trên ruộng sử dụng thuốc hoá học

21

3.2

Nhịp điệu sinh sản của ong Microplitis manilae Ash.

26

3.3

nhiễmThơ
Chelonus
3.8

Sâu S. litura bị nhiễm SpltNPV và M. manilae

32

3.9

Sâu S. litura: không nhiễm (A), nhiễm M. manilae (B)

32

3.10

Nhân nguồn ong M. manilae

33

3.11

Sâu S. litura được nuôi trong phòng thí nghiệm

33

3.12

Sâu S. litura được nuôi riêng từng ấu trùng trong phòng thí


tương tác giữa ong M. manilae với SpltNPV lên sâu ăn tạp trong điều kiện phòng
thí nghiệm.
Kết quả khảo sát tình hình ký sinh trên sâu ăn tạp đã ghi nhận khi lượng mưa
tăng cao mật số côn trùng ký sinh giảm, mật số vi sinh vật gây bệnh tăng lên và tỷ
lệ ký sinh giảm xuống.
Khả năng sinh sản (fertility) của ong M. manilae dao động từ 77–139 ấu
trùng/ong cái (trung bình 101±20,3 ấu trùng/ong cái). Sự ưa thích đẻ trứng trên sâu
S. litura ở đầu tuổi 2 và đầu tuổi 3 của ong M. manilae là như nhau (T= 260C–300C,
H%= 68–80).
Sự tương tác của M. manilae và SpltNPV đi theo một phía là làm chậm đi thời
gian gây chết đối với sâu ăn tạp và sự xâm nhiễm SpltNPV lên ký chủ đã ảnh hưởng

x


đến khả năng sống sót của ấu trùng ong M. manilae. Mức độ ảnh hưởng của
SpltNPV lên ong M. manilae thay đổi tùy thuộc vào thời gian xâm nhiễm lên sâu ăn
tạp của SpltNPV.

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

xi


MỞ ĐẦU
Đồng Bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) trong những năm gần đây do sự tăng
trưởng kinh tế nhanh lại chủ yếu phụ thuộc vào nông nghiệp, nên vấn đề ô nhiễm môi
trường bởi dư lượng hóa chất nông nghiệp, đặc biệt là dư lượng thuốc bảo vệ thực vật,
đang trở nên cấp thiết. Hầu hết nông dân phải dựa hoàn toàn vào các loại thuốc bảo vệ
thực vật, đặc biệt là thuốc trừ sâu, để bảo vệ năng suất rau mầu (Nguyễn Thị Thu Cúc

Trong thành phần thiên địch trên sâu ăn tạp, SpltNPV được cho là tác nhân sinh
học rất có triển vọng trong phòng trừ sinh học (Nguyễn Công Thuật, 1996; Trần Trung
Hiếu và Lê Văn Bé Sáu, 2007). Gần đây, việc áp dụng thành công loài ong ký sinh
Asecodes hispinarum Boucek để phòng trừ bọ dừa (Brontispa longissima Gestro) ở
vùng ĐBSCL và miền Đông Nam Bộ cũng cho thấy triển vọng của côn trùng ký sinh
trong phòng trừ sinh học (VietNamnet). Tác động của SpltNPV lên khả năng sống sót
của loài ong ký sinh Meteorus pulchricornis Wesmael đã được ghi nhận (Nguyễn
Hoàng Dũng và ctv., 2005). Hiểu được sự tương tác giữa vi rút và thiên địch, đặc biệt
là ký sinh, sẽ là chìa khoá trong việc đánh giá những nguy cơ tiềm tàng đối với những
tác nhân phòng trừ sinh học (Nguyễn Hoàng Dũng, 2005 – trích dẫn Brook, 1993).
Ong Microplitis manilae Ashmead (Hymenoptera: Braconidae) là loài ký sinh
trên sâu ăn tạp phổ biến nhất tại ĐBSCL (Nguyễn Thị Thu Cúc và ctv., 2002), tại Hà

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

Nội và vùng phụ cận (Khuất Đăng Long và ctv., 2004). Nghiên cứu duy trì và phát huy

vai trò của loài thiên địch này trên đồng ruộng là rất cần thiết cho chiến lược IPM để
quản lý sâu ăn tạp tại ĐBSCL. Diễn biến mật số của loài ong ký sinh này đã được khảo
sát vào các tháng mùa khô tại Cần Thơ (từ tháng 12/2002 – tháng 5/2002) (Giản Thị
Ngọc Mẫn, 2003).
Từ đó, để góp phần hạn chế việc sử dụng thuốc trừ sâu trong phòng trị dịch hại
sâu ăn tạp, đáp ứng cho một nền nông nghiệp bền vững, có hiệu quả kinh tế và an toàn
sinh thái, đề tài “KHẢO SÁT TÌNH HÌNH KÝ SINH TRÊN SÂU ĂN TẠP
(Spodoptera litura Fab.) TẠI VĨNH LONG – KHẢO SÁT MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH
HỌC VÀ SỰ TƯƠNG TÁC VỚI SpltNPV CỦA ONG Microplitis manilae Ash.
TRONG ĐIỀU KIỆN PHÒNG THÍ NGHIỆM” nhằm khảo sát diễn biến của các loài
ký sinh trên sâu ăn tạp trong giai đoạn mùa mưa và đánh giá sự tương tác giữa
SpltNPV và M. manilae lên khả năng gây chết và khả năng sống của ong ký sinh trong


- Giai đoạn trứng: theo Phạm Huỳnh Thanh Vân và Lê Thị Thùy Minh (2001),
trứng mới nở có màu trắng vàng sau đó chuyển thành màu vàng tro, lúc sắp nở có màu
tro đậm, thông thường ổ trứng được phủ một lớp lông màu vàng nhạt từ chóp bụng của
bướm cái, thời gian ủ trứng 2 - 3 ngày.
- Giai đoạn ấu trùng: theo Lê Thị Sen (1999), thời gian kéo dài từ 20-25 ngày,
sâu có 5 hoặc 6 tuổi tùy vào điều kiện môi trường. Sâu hình ống tròn, lúc nhỏ có màu
lục, càng lớn sâu chuyển dần sang màu nâu đậm, trên cơ thể có một sọc vàng chạy ở 2
bên hông, từ đốt thứ nhất đến đốt cuối của bụng, dọc đường đó có những điểm hình
bán nguyệt từ đốt thứ nhất đến đốt thứ 8 của bụng, mỗi đốt có chấm đen nhỏ nhưng 2
chấm đen ở đốt thứ nhất là rõ nét nhất - đây là điểm để phân biệt chúng với các loài sâu

4


khác. Sâu càng lớn thì 2 chấm đen càng lớn dần thể hiện càng rõ và gần như giao nhau
tạo thành khoang đen trên lưng, do đó chúng còn được gọi là Sâu Khoang.
- Giai đoạn nhộng: thời gian phát triển kéo dài 7-10 ngày, nhộng dài từ 18-20
mm, có màu nâu, cuối bụng có đôi gai.
- Giai đoạn thành trùng: theo Phạm Huỳnh Thanh Vân và Lê Thị Thùy Minh
(2001), thành trùng có đầu màu xám, hai mắt kép to màu đen, râu hình sợi chỉ dài 8- 10
mm, miệng có vòi hút dài 5–6 mm, cánh trước thon dài có hình tam giác, có màu xám
tro và có những hình hoa văn màu vàng ánh kim, cánh sau màu trắng, ngực và bụng có
màu xám tro, cuối bụng có chùm lông màu vàng nhạt. Thời gian sống của thành trùng
từ 1-2 tuần tùy điều kiện của thức ăn.
1.1.4. Thiên địch ký sinh trên S. litura
Theo Nguyễn Thị Thu Cúc và ctv. (2002), trong điều kiện tự nhiên tại ĐBSCL
sâu ăn tạp thường bị ký sinh bởi 5 nhóm: côn trùng, nấm, NPV, vi khuẩn và
microsporidia (protozoa). Phổ biến nhất là côn trùng ký sinh, nấm và NPV.

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

a) Đặc điểm hình thái
Theo Đặng Thị Dung và Vũ Quang Côn (1998), thành trùng ong ký sinh M.

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

prodeniae màu đen, ong đực và ong cái có kích thước tương đương nhau cả về chiều
dài lẫn sải cánh, có râu đầu hình sợi chỉ gồm 17 đốt kể cả đốt gốc. Ong cái có râu đầu
ngắn hơn hoặc dài bằng thân, bao máng đẻ trứng rất ngắn, ong đực có râu đầu dài hơn
thân. Trên ong cái và ong đực đều có đốt bụng 1-3 màu nâu sáng, ở giữa mãnh lưng
của 3 đốt bụng này màu đen. Đầu, ngực và các đốt bụng màu đen. Chân màu nâu trừ
phần đỉnh đốt đùi sau và các đốt bàn chân sau màu đậm, bàn chân 5-5-5. Ong cái chứa
1 lượng trứng tương đối lớn, mỗi buồng trứng có hai ống sinh trứng. trứng hình bầu
dục dài, hơi thon ở phần giữa giống như hình đế giày, không màu. Kén hình bầu dục
dài màu nâu. Nhộng trần lúc đầu màu trắng sữa sau đó chuyển dần từ màu vàng chanh
đến vàng da cam, khi sắp vũ hóa có màu đen. Thời gian phát triển của ong M.
prodeniae phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện ôn - ẩm độ.
Cũng theo Đặng Thị Dung và Vũ Quang Côn (1998), ong ký sinh M. prodeniae
hiện diện rất phổ biến trên sâu ăn tạp tại miền Bắc (Hà Nội), là loài đựợc xác định là
loài ký sinh quan trọng của sâu ăn tạp, thể hiện vai trò rất rõ nét trong việc hạn chế mật

6


số sâu ăn tạp. Tuy nhiên, tại vùng ĐBSCL cũng có một loài tương tự được định danh là
loài Mircoplitis manilae Ashmead (Phạm Huỳnh Thanh Vân và Lê Thị Thùy Minh,
2001).
Thành trùng ong M. manilae có màu nâu đen, chiều dài cơ thể 2,3–2,5 mm, chiều
dài sải cánh 5,0–5,5 mm, mắt kép lồi, râu đầu màu đen, hình chuổi có 17 đốt kể cả đốt
gốc. Ngực màu đen, 3 đốt bụng đầu tiên có màu vàng cam và giữa mảnh lưng có một
vệt màu đen chạy dài, các đốt còn lại có màu nâu đen. Chân màu vàng cam mang nhiều

Khi bị ký sinh sâu phát triển không bình thường, chậm lớn, kém ăn, ít hoạt động,
sâu có màu vàng xanh nhìn kỹ phần cuối bụng sâu có màu vàng nâu (màu của ấu trùng
ký sinh nằm bên trong). Sau khi ấu trùng ký sinh chui ra sâu vẫn sống nhưng không cử
động, trên mình có lỗ ký sinh chui ra rất rõ, 1–2 ngày sau đó sâu sẽ chết và không có cá
thể nào phát triển đến giai đoạn nhộng. Chỉ có một ký sinh trên một sâu (Nguyễn Thị
Thu Cúc và ctv., 2002).
Theo Giản Thị Ngọc Mẫn (2003), sâu bị ký sinh chỉ có thể sống 2–5 ngày kể từ
khi ấu trùng ký sinh chui ra, không có trường hợp vào sống sót. Kết quả ghi nhận cho
thấy chỉ có một ấu trùng ký sinh trên một ký chủ. Thời gian từ khi ký chủ bị nhiễm ký
sinh đến khi ký chủ chết từ 7–10 ngày.
c) Tính thích hợp tuổi của ký chủ

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu

Theo Giản Thị Ngọc Mẫn (2003), từ kết quả khảo sát ngoài đồng sâu ăn tạp

thường bị nhiễm ký sinh ở tuổi 2 và tuổi 3, các tuổi khác của ấu trùng sâu ký chủ
không ghi nhận có hiện tượng bị ký sinh bởi ong M. manilae.
Theo Phạm Huỳnh Thanh Vân và Lê Thị Thùy Minh (2001), từ kết quả khảo sát
ngoài đồng hầu hết sâu ăn tạp khi bị ong ký sinh tấn công thường chết vào cuối tuổi 2
hoặc tuổi 3. Khi khảo sát trong điều kiện phòng thí nghiệm (nhiệt độ: 28–300C, ẩm độ:
75–85%), ong có thể ký sinh ở hầu hết các giai đoạn ấu trùng của sâu ăn tạp (ngoại trừ
tuổi 5, tuổi 6).
Theo Đặng Thị Dung và Vũ Quang Côn (1998), không phải bất cứ tuổi nào của
vật chủ cũng đều thích hợp đối với ký sinh. Số cá thể sâu ăn tạp bị nhiễm ở ngày cuối
của tuổi 1 đến hết tuổi 4 là tương đương nhau. Ở ngày đầu của tuổi 5 tỉ lệ nhiễm ký
sinh thấp hơn rõ rệt, còn ngày cuổi của 5 và 6 do sức đề kháng cao, thành phần dinh
dưỡng không còn phù hợp, nên ong non ký sinh bị chết trong cơ thể vật chủ. Vật chủ ở
tuổi này khi bị ký sinh cũng không thể phát triển bình thường mà tỏ ra kém ăn, phát


Cũng theo Giản Thị Ngọc Mẫn (2003) – trích dẫn Nakai, thời gian ong Chelonus
sp. ký sinh trong cơ thể sâu ăn tạp khoảng 14 ngày và loài ong này có khả năng ký sinh
lên trứng cúa ăn tạp.
2.1.3. Ruồi ký sinh Peribaea orbata Wiedemann (Diptera: Tachinidae)

9


Theo Nguyễn Thị Thu Cúc và ctv. (2002), thành trùng dài 3,5 mm, màu đen, đầu
to mang hai mắt kép to màu đỏ nâu. Chân màu đen, đốt bàn chân có 5 đốt, thân có
nhiều lông bao phủ và có hai cánh trắng trong. Mặt trên của ngực màu xám. Sau khi ăn
hết các bộ phận bên trong cơ thể ký chủ, ký sinh chui ra khỏi sâu. ấu trùng màu vàng,
kích thước 3,0–5,0 mm, hình que, trên đầu có một chấm đen và có hai gai mông. Sau
khi chui ra khỏi thân ký chủ, ấu trùng ký sinh làm nhộng ngay. Lúc đầu nhộng có màu
vàng cam, sau đó chuyển sang màu đỏ nâu, 5–6 ngày sau thì vũ hóa. Thời gian sống
của thành trùng P. orbata kéo dài 2–4 ngày.
Sâu bị ký sinh phát triển chậm, ít hoạt động, cơ thể có màu màu vàng xanh. Một
ký chủ thường bị tấn công bởi 1–6 ấu trùng ký sinh. Sau khi ký sinh chui ra, sâu
thường nằm bất động, trên cơ thể có những vết chấm đen và nơi đó thắt lại, bóng hơn
những chỗ khác (như có nước ở nơi đó), 1–4 ngày sau sâu chết. Quan sát ghi nhận: nếu
ký chủ bị nhiều ấu trùng ruồi P. orbata ký sinh (4–6 con) chui ra khỏi cơ thể cùng một
lúc có thể làm sâu chết ngay trong ngày hoặc qua hôm sau. Sâu ăn tạp bị nhiễm ký sinh

Trung tâm Học Liệu ĐH Cần Thơ @ Tài liệu học tập và nghiên cứu
loại này thường chết trong khoảng từ tuổi 2 đến tuổi 5.

Theo Giản Thị Ngọc Mẫn (2003), sâu bị ký chủ ký sinh bởi ruồi P. orbata lúc đầu
vẫn phát triển bình thường nhưng sau đó sâu kém ăn, hoạt động chậm, cơ thể có màu
vàng xanh. Khoảng 1–2 ngày trước khi ấu trùng ký sinh chui ra, trên mình sâu ký chủ
có một vết nứt dài và tại đó da ký chủ trở nên căng bóng như có nước. Thời gian sống


gồm hai loài nấm ký sinh chủ yếu là N. rileyi trong khi tỉ lệ nhiễm nấm Beauveria sp.
rất thấp.
Nấm N. rileyi có khuẩn lạc màu xanh, cuống bào tử mọc đơn, bào tử hình bào dục
dài hoặc hình ống. Bào tử hình ống hơi cong (Trần Văn Mão, 2002).
2.2.2. Siêu vi khuẩn Spodoptera litura Nucleopolyhedrovirus
a) Cơ chế
Theo Phạm Thị Thùy (2004) – trích dẫn của Hughes K. M. (1953) và Ignoffo
C.M, và cs. (1971), sau khi thâm nhập vào cơ thể côn trùng, vi rút thường bám vào các
tế bào dễ mẫn cảm, tiếp theo là các tế bào khác của cơ thể và được nhân lên trong đó.
Vi rút mới sau khi được tạo ra sẽ được phóng thích ra lây lan sang các tế bào khác chưa
bị nhiễm và lan tràn khắp các khoang trong cơ thể của ký chủ, làm cho ký chủ xuất
hiện những triệu chứng của bệnh và chết sau đó.

11


Quang Chân Chân, (2002) - trích dẫn Bishop, D. H. C và cs. (1988), virus xâm
nhập vào cơ thể côn trùng theo nguồn thức ăn. Sau khi đi đến ruột giữa các thể vùi sẽ
dừng lại để bắt đầu một chu kỳ sao chép đầu tiên. Trong điều kiện môi trường kiềm của
ruột giữa thì vỏ protein bao bọc bên ngoài của thể vùi bị phá vỡ làm phóng thích ra các
thể virion. Các thể này ở trạng thái tự do rất ngắn. Chúng nhanh chóng hòa lẫn qua
màng tế bào biểu mô ruột giữa và tấn công vào nhân tế bào thông qua lỗ nhân, và màng
bao ngoài của virion sẽ bị biến mất tại đây để giải phóng ra các nucleocapside. Sau đó,
các nucleocapside này tiến hành sao chép trong nhân đầu tiên bằng hình thức mọc chồi.
Các chồi mới sẽ xuyên qua màng nhân, vào trong tế bào chất (trong quá trính xuyên
qua màng nhân, thì vỏ bao capside protein được hình thành để bao lấy các
nucleocapside). Chúng tiếp tục xuyên qua màng nguyên sinh chất (tại đây, chúng tiếp
tục hình thành một vỏ bao với nhiều gai ở phần chóp, có cấu tạo bởi glucoprotein).
Cuối cùng chúng xuyên qua màng nền của ruột giữa, lan tỏa theo dịch trong cơ thể để