13
Chương 2
Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào
quan
2.1 Màng bào quan ty thể
2.1.1
Cấu trúc màng bào quan ty thể

Ty thể (mitochondria) là một bào quan (organell) có cấu trúc gồm hai lớp màng đơn vị
được cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống như lớp màng sinh chất tế bào. Ty
thể được tìm thấy ở hầu như tất cả các tế bào nhân chuẩn (trừ các tế bào biệt hóa chức năng
cao như hồng cầu, tế bào thuỷ tinh thể vv…). Bào quan chủ yếu này có vai trò rất quan
trọng trong việc sản sinh ra năng lượng cho mọi tế bào sống thông qua quá trình
phosphoryl oxy hoá, hình thành hòm “ắc quy năng lượng” hay “đồng tiền năng lượng”
ATP chi dùng cho tất cả quá trình trao đổi chất.
Ty thể cũng cung cấp nhiều loại hợp chất khác nhau, là sản phẩm trung gian của trao
đổi chất và trao đổi năng lượng như: các acid hữu cơ, các acid amin được sử dụng cho các
quá trình sinh tổng hợp khác nhau ở tế bào. Sự kiến trúc màng ở các ty thể động vật và
thực vật là tương tự như nhau, có thể dễ dàng quan sát được dưới kính hiển vi điện tử (hình
2.1). Tính chất tương tự như nhau về cấu trúc của ty thể tồn tại phổ biến ở các cơ thể sinh
vật nhân chuẩn gợi mở cho thấy nguồn gốc cổ xưa của bào quan này.
Người ta cho rằng ty thể và plastid (một bào quan ở tế bào thực vật có thể là một dạng
sinh vật nhân sơ (prokaryota) “xâm nhập” vào các tế bào nhân chuẩn ở giai đoạn rất sớm
của sự tiến hoá sự sống để thực hiện quá trình nội cộng sinh (endosymbiose) giống như
plastid của thực vật, ty thể cũng có khả năng di truyền và tạo ra một số protein riêng do bản
thân của chúng. Tuy nhiên ở ty thể cũng như plastid, ban đầu tất cả hệ thống gen di truyền
đầy đủ của các thể nội cộng sinh (endosymbiont) dần dần đã được chuyển qua nhân tế bào
trong suốt quá trình tồn tại và tiến hoá của sự sống.
Các gen trước tiên được chuyển vị trí từ bào quan sang nhân đến mức chúng có thể
dần dần biến mất ở bào quan. Do đó, ty thể và plastid hiện nay cần các sản phẩm gen của

thành ATP chuyển vào chất nền của ty thể. Người ta cho rằng có bốn phức hệ vận chuyển
điện tử. Phức hệ I là (NADH và ubiquinon) đi qua chặng FMN. Và phức hệ II là (succinate
- ubiquinon reductase) đi qua chặng FAD. Có thể minh hoạ phức hệ I như sau: Hình 2.2
Sơ đồ phức hệ I (gắn ở màng trong ty thể
Phức hệ vận chuyển điện tử III là từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom
reductase chứa các trung tâm Cytochrom - b, các protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S) và

15
cytochrom C1. Phức hệ IV là sự vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm
hay gọi là Cytochrom oxydase) đến O2 của không khí.

Hình 2.3
Sơ đồ cơ chế chung của quá trình phosphoryl hóa - oxi hóa trên màng trong của ty thể. Các điện tử
được tách rời trong các giai đoạn oxi hóa của glycolyse và chu trình Krebs sẽ được truyền cho các
hệ thống vận chuyển proton (H
+
) và đi kèm cùng với hệ thống vận chuyển điện tử trên màng ty thể .
Năng lượng tự do được giải phóng bằng quá trình di chuyển của proton quay trở lại màng trong qua
phức hệ F
0
bằng kênh proton của ATP synthase sau đó chuyển đến phức hệ F
1
của enzym này để
tổng hợp ATP. ATP được tổng hợp sẽ được đi vào chất nền của ty thể. (Theo Buchanan, et al,
2000).
2.2 Màng lục lạp của thực vật
2.2.1 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp

hệ anten.
Việc phân tích phân đoạn màng lục lạp bằng các chất tẩy không gây biến tính
(nondenaturing detergent) tiếp theo phân tích điện đi trên gel polyacrylamid cho thấy tất cả
phức hệ màng thu được bao gồm các phân tử chlorophyl liên kết với các phân tử protein
đặc hiệu.
Người ta đã xác định được khoảng 15 loại protein khác nhau liên kết với chlorophyl,
trong đó một số liên kết với quang hệ PSI, một số khác liên kết với PSII. Tất cả các protein
này được mã hoá ở nhân tế bào, được tổng hợp và vận chuyển đến lục lạp, trước khi liên
kết với chất diệp lục chlorophyl và kết hợp với quang hệ. Cùng với sắc tố chlorophyl,
người ta cũng tìm thấy sắc tố carotenoid ở bộ máy anten. Nói chung tỷ lệ carotenoid/
chlorophyl tổng số gần đạt tới 0,5 điển hình ở phức hệ anten và phổ biến ở thực vật.
Chlorophyl có mày xanh vì nó hấp thụ ánh sáng ở bước sóng 430nm (ánh sáng xanh) và
680nm (bước sóng ánh sáng đỏ) của phổ ánh sáng thấy được. Trong khi đó carotenoid
cũng có khả năng hấp thụ ánh sáng ở 450nm-500nm và truyền năng lượng này cho các
phân tử chlorophyl.
Các phức hệ protein của màng thilakoid được thể hiện không giống nhau về chiều
ngang trong cách sắp xếp cài vào màng. Chẳng hạn ATP synthase định khu hầu như trên
màng bộc lộ về phía chất nền stroma. Giống như protein quang hệ I, trong khi protein
quang hệ II cài vào màng thilakoid ở hệ màng xếp chồng nhau (grana). Ở PSII thể lõi bên
trong có các protein liên kết với chlophyl-a, được gọi là CP43, CP47, liên kết chặt chẽ với
phức hệ trung tâm phản ứng D1/D2. Một số protein liên kết với chl-a và chl-b ở vùng bao
quanh lõi là LHCII. ở PSI, phức hệ lõi chứa khoảng 90 phân tử chl-a liên kết với các
protein phức hệ LHCI. Bản thân các phức hệ LHCI nằm bao quanh lõi PSC cũng liên kết
với cả hai dạng chl-a và chl-b. Các protein LHC có cấu trúc trimer đều tìm thấy ở các PSI
và PSII
2.2.2 Chức năng màng lục lạp

17
Màng lục lạp có chức năng quan trọng là vận chuyển điện tử trong các quang hệ (PSI
và PSII) của lục lạp. Các sự kiện vận chuyển điện tử của màng lục lạp thể hiện các dạng