Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Phần 1. MỞ ĐẦU
Thực vật, động vật cũng như các cơ thể đa bào khác để có thể hoạt động, thích
nghi với điều kiện môi trường sống cần có sự phối hợp nhịp nhàng của các bộ phận
trong cơ thể. Nếu như quá trình trao đổi chất và năng lượng kiến tạo nên cơ thể và cung
cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động thì các hormone điều hòa sự hoạt động của các cơ
quan trong cơ thể đó. Phytohormone (hormone thực vật) là những sản phẩm tự nhiên
được tạo ra trong cơ thể thực vật với hàm lượng cực thấp nhưng lại có ảnh hưởng rất
lớn đến mọi hoạt động của thực vật.
Cho đến nay, hầu như mọi tài liệu tiếng Việt đều cho rằng chỉ có năm loại
phytohormone đó là auxins, cytokinins, gibberellins, acid abscisics và ethylens. Tuy
nhiên trên thực tế thế giới với những tiến bộ trong lĩnh vực di truyền phân tử, người ta
đã phát hiện ra nhóm phytohormone thứ 6 đó là brassinosteroids (BRs) (1979).
Hormone này có ảnh hưởng đa chiều đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật, thậm
chí còn ảnh hưởng mạnh hơn các nhóm phytohormone khác và có thể xếp hormone này
vào nhóm kích thích sinh trưởng.
Với mong muốn có một hiểu biết chung về brassinosteroids, đặc biệt là cơ chế
vận chuyển tín hiệu BRs để thực hiện vai trò điều hòa của nó đối với các hoạt động sinh
lý trong cơ thể, chúng tôi quyết định tìm hiểu đề tài:
“Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các
hoạt động sinh trưởng ở thực vật”.
1 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Phần 2. NỘI DUNG
I. Đại cương về Brassinosteroids
1. Lịch sử khám phá Brassinosteroids [8]
Cho đến gần đây, người ta vẫn cho rằng các quá trình sinh trưởng chính ở thực
vật được kiểm soát bởi 5 loại hormone thực vật đó là auxins, cytokinins, gibberellins,
abscisic acid, và ethylene (Hình 1).
Các steroid được biết như một hormone của động vật có vú từ năm 1930 và còn
được tìm thấy ở côn trùng và nấm.

Thuật ngữ “brassinosteroids” bắt đầu từ tên Latinh của loài cải dầu Brassica
napus L.. Hầu hết các hợp chất trong nhóm hormone này đều có tên tương tự với tên
của loài mà chúng được chiết hoặc được xác định lần đầu tiên.
3 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Hình 2: 2 brassinosteroid đầu tiên được tách
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Nhiều trường hợp, tên gọi của BRs khác nhau do thêm tiền tố, hậu tố. Ví dụ: hậu
tố “-olide” có nghĩa là phân tử hợp chất chứa một nửa lactone (brassinolide).
Gọi tên của BR dựa trên số lượng nguyên tử C có mặt trong phân tử:
+ Các hợp chất 27 C, kí hiệu là NB, được suy ra từ norbrassinolide.
+ Các hợp chất 28 C, kí hiệu là B, được suy ra từ brassinolide.
+ Các hợp chất 29 C, kí hiệu là HB,được suy ra từ homobrassinolide.
Cấu trúc của các steroid có bộ khung C giống nhau được dùng làm cơ sở cho
phép đặt tên BR
Tên thường của BR được thể hiện ở bảng 2 (Phụ lục)
II. Vai trò của Brassinosteroids
BRs là các hormone thực vật có ý nghĩa trong hoạt động thúc đẩy sự sinh trưởng.
Ngoài ra còn ảnh hưởng đến các quá trình phát triển khác nhau như sự nảy mầm của
hạt, sự phát sinh rễ, sự ra hoa, sự lão hoá, quá trình rụn và chín. Các brassinosteroid còn
làm tăng sức đề kháng cho thực vật chống lại các stress vô cơ. Do các ảnh hưởng đầy
đủ, phức tạp , các brassinosteroid được xem như các hormone thực vật có các ảnh
hưởng nhiều hướng [10].
1. Vai trò của BRs trong quá trình sinh trưởng
Sự kích thích sinh trưởng được xem là một vai trò sinh lý quan trọng của các
brassinosteroid trong thực vật. Các nghiên cứu ban đầu với brassinolide được tập trung
xung quanh khả năng gây ra sự kéo dài tế bào, sự phồng lên, sự uốn cong và sự phân
cắt đốt thứ hai, các hoạt động như thế được gọi là “hoạt tính brassin”. Sự kéo dài, sự
uốn cong và sự phân cắt xảy ra khi được cung cấp 0.01 mg brassinolide, thậm chí 0.01
μg cũng gây ra sự phân cắt. Các brassinosteroid kích thích sinh trưởng mạnh trong các
mô sinh dưỡng còn non, thúc đẩy sự kéo dài của đậu tương, đậu Azuki, trụ trên lá mầm

sự phân cực cao của màng tế bào. Trong ống nghiệm, ATPase trong không bào được
hoạt hóa bởi việc xử lí BL (Tominaga và Sakurai, 1996), BL gây ra sự sinh trưởng kéo
dài bằng việc giảm lượng nước trong không bào thông qua sự hấp thu ion và hoặc sự
hấp thu đường.
Sự liên quan trực tiếp của BRs nội bào trong kiểm soát sự mở rộng tế bào gợi ý
sự hiện diện của chúng trong mô đang mở rộng.
Sự kéo dài trụ dưới lá mầm của Packchoi (Brassica chinensis) bởi các
brassinosteroid được báo cáo và việc cung cấp các brassinosteroid ở vùng các ngọn 3
mm có ảnh hưởng tốt nhất [10].
Castasterone thúc đẩy sự sinh trưởng của các tế bào mầm lá ở đỉnh của cây
Catharanthus roseus.
Trong các tế bào dây treo của phôi carrot, 24- epibrassinolide làm tăng sự lớn lên
của tế bào mà không có bất kì ảnh hưởng đến sự nhân lên của tế bào.
Vào đầu năm 1949, Evenariss đề nghị rằng một số các yếu tố điều hoà sự sinh
trưởng của thực vật còn tham gia điều hoà sự nảy mầm. Các brassinosteroid còn thúc đẩy
sự nảy mầm của hạt. Việc cung cấp brassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt của
Lepidium sativus. Tương tự xử lý hạt của Eucalyptus camaldulensis bằng 24-
epibrassinolide làm tăng thật sự tỷ lệ nảy mầm của hạt. Brassinolide, 24-epibrassinolide
and 28- homobrassinolide thúc đẩy sự nảy mầm của hạt đậu phụng. Các brassinosteroid
không chỉ thúc đẩy sự nảy mầm của hạt mà còn làm đảo ngược ảnh hưởng ức chế của
acid abscisic. Khả năng thúc đẩy sự nảy mầm hạt của các brassinosteroid còn được quan
sát thấy ở lúa gạo, lúa mì, cà chua, thuốc lá, Brassica napus, Orabanchae minor [10].
2. Vai trò của BRs trong các quá trình phát triển [10]
6 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Nồng độ BRs tăng cùng với sự thuần thục (Asakawa và cs., 1996), nồng độ BRs
cao trong hạt phấn, quan trọng đối với sự thụ tinh ở thực vật. Nếu xử lí đầu nhụy bằng
BL có thể tạo thành hạt đơn bội (Kitani 1994).
Sự ra hoa
Việc cung cấp các brassinosteroid ở lá làm tăng số lượng hoa của cây dâu tây. Ở

C và sự sức kháng cự này liên quan đến sự tăng ATP.
Các brassinosteroid còn làm tăng sức chống chịu với nhiệt độ cao của lá lúa mì và
đồng cỏ. Sự chịu đựng của thực vật với nhiệt độ cao là do sự cung cấp các
brassinosteroid làm xuất hiện sự tổng hợp các polypeptid mới chịu đựng được nhiệt độ
cao.
* Hạn hán: Ở cây lúa mì khi gặp hạn hán người ta xử lí 28-homoBL làm tăng
protein hòa tan và thành phần nước tương quan, làm giảm sự vận chuyển ion (Sairam
1994). Việc cung cấp các brassinosteroid còn làm tăng sức chịu đựng với các stress hạn
hán ở cây củ cải đường.
* Ngập úng: Xử lí 24-epiBL làm tăng sự sinh trưởng của câu đậu xanh non
(Cicer arietinum) (Singh và cs., 1993), và làm tăng tại chỗ hàm lượng nước tương quan,
khi bị ngập nước, 24-epiBL làm giảm tỉ lệ thoát hơi nước qua lỗ khí trong cây lúa miến
(H, L, Xu và cs., 1994a,b).
* Chịu mặn: Cải thiện sức chịu mặn dưới 50 mM NaCl sau khi xử lí BR được
xác định ở cây lúa (Takeuchi 1992). Ở 150 mM NaCl, nó làm tăng tỉ lệ nảy mầm của
Eucalyptus camaldulensis (Sasse và cs., 1995) [2]. Các brassinosteroid còn có khả năng
chống lại ảnh hưởng ức chế do độ mặn gây ra đối với sự sinh trưởng của cây đậu phụng.
Ở Eucalyptus camaldulensis, việc xử lý hạt bằng 24-epibrassinolide làm tăng sự nảy
mầm của hạt dưới điều kiện mặn. Tương tự, 24-epibrassinolide and 28-
homobrassinolide làm giảm sự ức chế do mặn gây ra đến sự nảy mầm và sự sinh trưởng
ở cây lúa. Xử lý hạt với dung dịch các brassinosteroid loãng đã cải thiện một cách đáng
kể sự sinh trưởng của các cây họ lúa trong điều kiện mặn.
Các ảnh hưởng khác [10]
8 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Các brassinosteroid kích thích ra rễ trên đoạn thân cắt của cây vân sam (Picea
elbies).
Brassinolide làm chậm sự rụng lá của Citrus.
Sự cung cấp các brassinosteroid làm tăng nốt sần và sự cố định nitơ của cây đậu
phụng.

BRI1 và BAK1 tác động với nhau tạo thành phức hợp thụ thể tiếp nhận BRs trên
màng tế bào.
● BIN2 (BR-insensitive 2) là yếu tố ức chế BR. BIN2 mã hóa một kinase protein
trong tế bào chất tương đồng với kinase SHAGGY ở Drosophila và kinase 3 tổng hợp
glycogen (GSK3) ở động vật có vú [3], [7].
● phosphatase bri1 SUPPRESSOR 1 (BSU1)
● Hai yếu tố phiên mã:
+ BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (BZR1)
+ BRASSINZAZOLE RESISTANT 2 (BZR2)/bri1-EMS-SUPPRESSOR1
(BES1).
BZR1 có cấu trúc tương đồng với BZR2 ở Arabidopsis.
● Serine carboxylpeptidase BRS1 là yếu tố ngoại bào chưa biết đóng góp vào
hoạt động của thụ thể BR [7].
● H
+
- ATPase ở không bào (V-ATPase) [7].
● 14-3-3 proteins: các protein này giữ lại các protein bị phosphoryl hóa trong tế
bào chất [6]
Cơ chế hoạt động của BRs là chủ đề thu hút sự nghiên cứu của nhiều nhà khoa
học, tuy nhiên cơ chế truyền tín hiệu BRs trong tế bào vẫn chưa được hiểu biết một
cách tường tận. Nhìn chung con đường truyền tín hiệu BRs từ bề mặt tế bào vào trong tế
bào chất là chung cho mọi quá trình và chịu sự kiểm soát của các protein: BRI1, BAK1,
BIN2, BZR1, BES1.
2. Con đường truyền tín hiệu BRs
10 Trần Thị Thu Hiền- Thực vật K17
Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật
Đầu tiên BR được nhận biết bởi một phức hợp thụ thể trên màng tế bào gồm
BRI1 và BAK1 tác động qua lại với nhau. BR không thể kết hợp với phức hợp thụ thể
nếu phần bên ngoài tế bào của BRI1 bị đột biến. Điều này chứng tỏ rằng BRI1 nhận tín
hiệu BR thông qua phần bên ngoài tế bào của nó và sẽ vận chuyển tín hiệu thông qua