VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
LƯƠNG THỊ HÀ
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG NHỆN (ARANEAE)
TẠI VƯỜN QUỐC GIA CÚC PHƯƠNG,
TỈNH NINH BÌNH
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60.42.01.03
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
HÀ NỘI, 2014
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Phạm Đình Sắc, Phòng Sinh
thái môi trường Đất – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, người đã tận tình hướng dẫn,
chỉ bảo, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài cho luận văn này.
Tôi xin cảm ơn cơ sở đào tạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều
kiện cho tôi thực hiện luận văn.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả người thân, gia đình, bạn bè,
những người đã động viên, ủng hộ, tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập
và nghiên cứu.
Học viên
Lương Thị Hà
LỜI CAM ĐOAN
8
9
10
11
Bulbus
Carapace
Cephalothorax
Chelicera
12
13
14
Claw
Clypeus
Copulatory
3
4
15
16
Coxa
Cribellum
(Cribellate)
17
Móng vuốt (ở các chân bò và chân xúc giác
ở một số nhện cái)
Khoảng từ mắt tới chân kìm
Thể giao cấu
Đốt háng (đốt số 1 ở các chân bò và chân
xúc giác)
Tấm nhả tơ
Mặt trên của đốt cuối râu nhện đực (cơ quan
xúc giác – cơ quan sinh dục đực)
Chỉ loài nhện không có tấm nhả tơ
Phần đưa vào trong của bullus, thường
mảnh, có đầu nhọn, chứa phần cuối cùng của ống
dẫn tinh
Môi trên
Cơ quan sinh dục của nhện có thể sinh dục
ngoài với các ống dẫn tách biệt cho việc vận
chuyển tinh dịch trong suốt quá trình thụ tinh (đối
với túi nhận tinh – spermathecae) và sự thụ tinh
(đối với tử cung – uterus)
Ống dẫn tinh dịch từ túi nhận tinh ra tử cung
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN
23
Epigastric furrow
Patella
Posterial lateral eyes
(MLE)
của nhện cái
Vùng thượng vị
Đốt đùi ( đốt thứ 3 của chân bò và chân xúc
giác của nhện)
Ống dẫn tinh dịch từ túi nhận tinh ra tử cung
của nhện cái
Rãnh (hố) trên tấm lưng ngực của nhện
Cơ quan sinh dục của nhện thiếu thể sinh
dục ngoài, do đó chỉ có một cặp ống dẫn để vận
chuyển tinh dịch từ tử cung tới túi nhận tinh trong
suốt quá trình thụ tinh.
Môi dưới
Xúc biện (cơ quan sinh dục đực của nhện,
nằm trên chân xúc giác nhện đực)
Mấu giữa (một bộ phận trên male palp)
Đốt cổ chân (đốt thứ 6 của chân bò)
Chân xúc giác
Đốt đầu gối (đốt thứ 4 của chân bò và chân
xúc giác)
Mắt bên phía sau
Posterial median eyes
35
36
37
38
Bộ phận nhả tơ bên phía sau
Bộ phận nhả tơ giữa phía sau
Mấu gai bên phía sau của male palp
Chùm lông có ở chân bò và phần cuối đốt
bàn chân của một số loài nhện giúp nhện bám chắc
hơn khi leo trèo
Ống dẫn tinh
Túi nhận tinh
Bộ phận nhả tơ
Tấm bụng ngực
Đốt bàn chân (đốt thứ 7 ở chân bò và đốt thứ
6 của chân xúc giác của nhện)
Đốt ống chân (đốt thứ 5 ở chân bò của nhện)
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN
46
47
Trochanter
Uterus
Đốt chuyển (đốt thứ 2 ở chân bò của nhện)
Tử cung (nhện cái)
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................... 71
BÀI BÁO CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ ........................................................ 72
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 72
Tài liệu Tiếng Anh ............................................................................................................. 72
Tài liệu Tiếng Việt.............................................................................................................. 75
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN
MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Nhện (Araneae, Arachnida) đã được ghi nhận xuất hiện trên Trái Đất cách
đây khoảng 400 triệu năm. Nhện phân bố rộng khắp và chiếm ưu thế về số lượng
loài cũng như số lượng cá thể trong 11 bộ của lớp hình nhện. Chúng hầu như được
tìm thấy ở tất cả các môi trường sống trên cạn (như hệ sinh thái đài nguyên, rừng
taiga, rừng mưa nhiệt đới, sa mạc, v.v) và một số môi trường sống dưới nước: các
hệ sinh thái ngập nước và bán ngập nước trên trái đất. Một số loài nhện là thành
viên của một họ nhện có gốc Á - Âu (Argyronetidae), được tìm thấy ở môi trường
nước ngọt và biển (Foelix, 1996). Một số ít trong chúng đã tiến hóa đặc biệt hơn so
với đồng loại để có thể tồn tại trong vài môi trường sống khắc nghiệt. Nhện còn
được tìm thấy cả trên đỉnh núi Everest, là một trong số ít loài động vật có thể sống
sót ở cực Bắc. Nhện được tìm thấy ở mọi nơi: trong nhà, vườn cây, trên cánh đồng
lúa, công viên, trong rừng, ven suối,…
nghiên cứu.
3. Nội dung nghiên cứu
- Thành phần loài nhện tại VQG Cúc Phương tỉnh Ninh Bình.
- Phân bố của các loài nhện theo sinh cảnh: rừng tự nhiên, rừng keo tai tượng, trảng
cỏ cây bụi.
- Phân bố nhện theo mùa: mùa mưa, mùa khô, khoảng thời gian giữa 2 mùa mưa và
mùa khô.
2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về nhện
Tên khoa học: Araneae
Tên tiếng Anh: Spider
Tên Việt Nam: Nhện
Bộ nhện (Araneae) là một bộ lớn thuộc lớp hình nhện (Arachnida), ngành
chân khớp (Arthropoda). Bộ nhện chiếm ưu thế về số lượng loài và số lượng cá thể
trong 11 bộ của lớp hình nhện (bao gồm: Acarina, Amblypygi, Araneae, Opiliones,
Palpigradi, Pseudoscorpiones, Ricinulei, Schizomida, Scopionoides, Solifugae,
Thelyphonida).
Nhện được chia làm hai phân bộ dựa vào số đôi phổi sách (book-lungs) thuộc
cơ quan hô hấp và số cặp núm nhả tơ (spinnerets) thuộc bộ phận nhả tơ. Cụ thể
Platnick (2014) đã chia hai phân bộ nhện là:
Mygalomorphae: có 2 đôi phổi sách và 2 cặp núm nhả tơ
Bụng
Bộ phận nhả tơ
Bộ phận nhả tơ
Chân số III
Hậu môn
Chân số IV
Hình 1: Hình thái bên ngoài của nhện (mặt lưng)
Nhện có 4 đôi chân bò nằm trên phần giáp đầu ngực, xếp dọc hai bên ức theo
thứ tự từ trước ra sau là I, II, III và IV. Mỗi chân gồm bảy đốt: háng (coax) nối liền
với ngực, chuyển (trochanter), đùi (femur), gối (patella), cẳng hay ống (tibia), bàn
trong hay đốt bàn (metatasus) và bàn ngoài hay đốt cổ chân (tarsus). Thông thường
đốt bàn ngoài mang hai hoặc ba móng vuốt (mấu nhọn) (claws) tùy theo loài, nếu có
ba vuốt thì hai trong số ba vuốt tạo thành một đôi và vuốt còn lại nằm ở giữa. Các
vuốt có thể không có răng lược hoặc có răng lược để kéo tơ.
4
Đốt đầu gối
Đốt đùi
Đốt chuyển
Đốt ống chân
Đốt háng
15. Họ Selenopidae, giống Selenops
4. Họ Araneidae
16. Họ Sparassidae, giống Heteropoda
5. Họ Pisauridae, giống Dolomedes
17. Họ Sparassidae, giống Olios
6. Họ Pisauridae, giống Pisaurina
18. Họ Sicariidae, giống Loxosceles
7. Họ Ctenidae
19. Họ Uloboridae, giống Hyptiotes
8. Họ Oxyopidae
20. Họ Zoropsidae, species Zoropsis
9. Họ Philodromidae
spinimana
10. Họ Dysderidae
21. Họ Deinopidae, species Deinopis spinosa
Hình 6. Vị trí tấm nhả tơ (cribellum) và núm nhả tơ (spinnerets)
1.1.2. Đặc điểm cấu tạo bên trong của nhện
Bên trong nhện chứa hệ thống tiêu hóa và bài tiết, tuần hoàn, hô hấp, bộ máy
sinh dục và các giác quan có liên quan đến hệ thần kinh và các tuyến nội tiết. Nhện
mang tuyến tơ nằm dưới cuống bụng. Theo Rod & Ken (1998), công dụng của tơ
nhện là tạo thành mạng lưới để bắt mồi. hoặc tạo thành kén để bảo vệ trứng
(Gasterocantha, Plesippus, Heteropoda,…) hoặc dùng để di chuyển từ nơi này sang
nơi khác.
Tất cả các loài nhện đều có bộ phận sản xuất tơ. Bản chất của tơ nhện là
Protein, được cấu thành bởi nhiều amino acid, trong đó có một số amino acid đặc
biệt nên tơ nhện có độ bền rất vững chắc đã được nghiên cứu sử dụng trong sản xuất
áo quân sự và kính chống đạn. So sánh các vật liệu tự nhiên và vật liệu nhân tạo thì
tơ nhện là vật liệu đáng chú ý: nó có độ bền và sự dẻo dai gấp 2 đến 3 lần xenlulo,
cao su, xương, gân và bằng 1/2 độ bền của sắt thép. Vải sản xuất từ tơ nhện cũng
như tơ tằm để thay thế một số loại vải từ sợi hoá học gây ô nhiễm môi trường.
1.1.3. Một số đặc điểm sinh thái, sinh học của nhện
Theo Foelix (1996) nhện phát triển biến thái không hoàn toàn qua 3 giai
đoạn: trứng – con non – nhện trưởng thành. Nhện non phải qua nhiều lần lột xác
mới trưởng thành và hình thành bộ phận sinh dục đực và cái. Nhện đực khi đến tuổi
thành thục thường ngừng tìm kiếm thức ăn và chuyên tâm vào việc tìm kiếm bạn
đời. Nhện đực chuyển túi tinh cho nhện cái và bị chết do chính nhện cái ăn thịt. Sau
giao phối nhện cái đẻ trứng thành ổ và bao bọc ổ trứng bằng tơ nhện do chính mình
tạo ra. Trứng của mỗi loài có sự khác nhau về số lượng và kích thước. Bọc trứng
thường được treo trên lưới nhện, dính chặt vào bờ tường, hốc cây, phiến lá (họ
Clubionidae), hoặc được nhện mẹ mang gần cuối bụng (một số loài thuộc họ nhện
sói Lycosidae). Nhện mẹ canh giữ trứng và con mới nở cho đến khi chúng đủ cứng
cáp, có khả năng phân tán. Nhện con mới nở thường tập trung trong ổ trứng.
6,4 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện cái trưởng thành loài Phidipus pateli tiêu diệt
6,6 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện đực trưởng thành loài Plexippus paykulli tiêu
diệt 10,2 con rệp trong 1 ngày đêm, nhện cái trưởng thành loài Plexippus paykulli
tiêu diệt 12,4 con rệp trong 1 ngày đêm. Điều này cho thấy khả năng săn mồi của
nhện không chỉ phụ thuộc vào loại thức ăn mà còn chịu ảnh hưởng của số lượng con
mồi. Khi số lượng con mồi tăng cao, nhện có thể ăn nhiều hơn bình thường nhằm
hấp thu đầy đủ năng lượng, đẩy nhanh và rút ngắn quá trình tăng trưởng của nhện.
Ngoài ra, việc ăn nhiều cũng giúp cho nhện dự trữ năng lượng lớn phòng khi gặp
điều kiện bất lợi về thức ăn chúng vẫn có thể duy trì sự sống. Việc khan hiếm thức
ăn là một trong những nguyên nhân làm giảm thành phần loài nhện. Loài nhện nào
có kĩ năng săn mồi tốt hoặc dự trữ và tích lũy được nhiều năng lượng để chịu đói
được trong thời gian dài thì sẽ sống sót và ngược lại. Rod & Ken (1998) cho rằng:
khi săn mồi nhện tiêu tốn rất nhiều năng lượng nhưng chúng lại có khả năng nhịn
đói trong suốt một tuần. Điều này giúp chúng có thể sống được ở những nơi có môi
trường sống khắc nghiệt. Đây cũng chính là lí do nhện phân bố rộng khắp trên nhiều
hệ sinh thái. Bổ sung thêm dẫn liệu cho những nghiên cứu về vai trò của nhện trong
việc phòng trừ tổng hợp sâu hại trên cây trồng nồng nghiệp, Song và Zhu (1999) đã
đưa ra nhận xét, so với côn trùng ký sinh và các loài thiên địch khác nhện có nhiều
ưu thế hơn. Thứ nhất, nhện có kích thước quần thể lớn. Thứ hai, nhện là loài phàm
ăn. Thứ ba, nhện xuất hiện trên cây trồng sớm hơn các loài thiên địch khác. Thứ tư,
trong điều kiện thiếu thức ăn nhện vẫn có thể tồn tại trong thời gian dài. Thứ năm,
khả năng sinh sản của nhện cao.
Nhện còn được sử dụng như chỉ thị sinh thái học để đánh giá chất lượng
môi trường sống, điển hình là nhóm nhện thuộc họ nhện cuốn tổ Clubionidae rất
mẫn cảm với các kim loại nặng như chì và kẽm. Các kết quả nghiên cứu cho thấy
thuốc trừ sâu hại ảnh hưởng lớn tới nhện. Chen và Gao (1990) đã chỉ rõ: việc sử
dụng thuốc trừ sâu trên vườn cây ăn quả làm giảm đáng kể số lượng nhện sống ở
trên đó. Tác giả cho rằng nhện rất mẫn cảm với thuốc hoá học, thuốc hoá học là
đánh giá là thời kỳ hoàng kim của phân loại học về nhện.
Dofour – tác giả người Pháp, được cho là người đầu tiên sử dụng các hình vẽ
chi tiết về hình thái học của nhện để mô tả so sánh, ghi nhận loài mới với 12 bài báo
có giá trị công bố loài mới từ năm 1820 đến 1831.
Blackwall, một trong những cha đẻ của ngành nhện học, có nhiều công trình
quan trọng đến họ Araneidae, một họ lớn của bộ nhện có nhiều đại diện ở vùng
nhiệt đới. Đặc biệt vào năm 1841, ông là người đầu tiên đề nghị sử dụng mắt nhện
để định loại đến loài, đặc điểm phân loại mà những nhà khoa học trước đó chưa có
ai đề cập đến.
Theo thống kê gần đây nhất của Platnick (2014), trên thế giới hiện nay đã ghi
nhận được 44.906 loài thuộc 3.935 giống của 114 họ nhện.
Ở khu vực Đông và Đông Nam Á, từ năm 1841, Walokenaer đã mô tả chi
tiết 22 loài nhện chăng lưới thuộc 2 giống: Epeira (11 loài) và Plectanna (11 loài)
của 2 họ Araneidae và Tetragnathidae ở Philippine trong 2 quyển của bộ “ Historie
Naturelle des Insects Aptères” . Tiếp theo đó các công trình nghiên cứu khu hệ
nhện ở các quốc gia khác: Nhật Bản (Karsch 1897, Kishida 1913-1914); Malaysia
(Pocock 1892, Thorell 1890s).
Trong những năm gần đây, số lượng các loài nhện được ghi nhận ở khu vực
này gia tăng. Murphy & Murphy (2000) đã đưa ra danh sách các loài nhện đã ghi
nhận được tại các nước khu vực Đông Nam châu Á, sắp xếp theo thứ tự số lượng
loài đã ghi nhận được từ cao đến thấp là: Indonesia (660 loài), Malaysia (463 loài),
Myanma (455 loài), Philipine (426 loài), Singapo (308 loài), Việt Nam (230 loài),
Thái Lan (156 loài).
Năm 2009, hai tác giả Y. Norma-Rashid và Daiqin Li đã tổng hợp 3 danh
sách thành phần loài nhện (gồm danh sách của Murphy & Murphy 2000, P l a t n i c
k 2 0 0 6 a n d S o n g e t . a l . 2 0 0 2 ) và đưa ra danh sách chỉ còn 425 loài
thuộc 42 họ và 238 giống được ghi nhận ở bán đảo Malaysia.
Ở Trung Quốc, nghiên cứu về nhện bắt đầu từ năm 1798. Năm 1999, Song và
Gần đây khi nghiên cứu nhện tại VQG Phong Nha Kẻ Bàng tỉnh Quảng Bình,
tác giả Phạm Đình Sắc đã chỉ ra rằng khu hệ nhện hang động tiềm ẩn nhiều điều
mới lạ, cần khám phá (Phạm Đình Sắc và cs, 2011).
Khu hệ nhện rừng ngập mặn mới chỉ được nghiên cứu trong một vài năm gần
đây, giới hạn trong một vài địa điểm rừng ngập mặn phía Nam Việt Nam ( Cồn
Trong – Cà Mau, Cù Lao Dung – Sóc Trăng, VQG Tràm Chim) (Nguyễn Trần
Thụy Thanh Mai và cs, 2013).
Năm 2009, sáu loài nhện mới được phát hiện tại hai VQG Cúc Phương tỉnh
Ninh Bình và Cát Bà tỉnh Hải Phòng (Lin & Pham & Li, 2009). Năm 2010, thêm 1
loài nhện mới được phát hiện tại VQG Cát Bà Hải Phòng (Liu, Li & Pham, 2010b).
Trước đó , tại vườn quốc gia Ba Bể, Phạm Đình Sắc (2003) bước đầu đã công
bố danh sách 82 loài thuộc 23 họ nhện. Lần đầu tiên ở Việt Nam, một loài nhện có
nọc độc họ Theraphosidae đã được tìm thấy ở VQG Tam Đảo tỉnh Vĩnh Phúc và
khu bảo tồn thiên nhiên Hữu Liên tỉnh Lạng Sơn (Phạm Đình Sắc và Vũ Quang
Côn, 2005). Cho đến năm 2005, Việt Nam đã ghi nhận được 275 loài thuộc 144
giống của 30 họ nhện (Phạm Đình Sắc, 2005). Năm 2007 bổ sung thêm 45 loài, 15
giống, 1 họ cho khu hệ nhện Việt Nam (Phạm Đình Sắc và cs, 2007).
Trong giai đoạn từ 2009 đến 2013, tác giả Phạm Đình Sắc phối hợp với các
chuyên gia nước ngoài tiến hành các đợt khảo sát nhện ở miền Bắc Việt Nam, đã
công bố 36 loài nhện mới cho khoa học (Lin & Pham & Li, 2009; Liu, Li & Pham,
2010; Zha, Pham & Li, 2012; Yao, Pham & Li, 2012).
Hình 7 . Địa điểm các VQG có những nghiên cứu về nhện
1.3. Vườn Quốc gia Cúc Phương
Việt Nam được thế giới ghi nhận như là một trong những điểm nóng về đa dạng
sinh học. Từ năm 1962, sau khi vườn quốc gia đầu tiên được thành lập là VQG Cúc
vị trí, rừng hình thành nên nhiều tầng tán có thể đến 5 tầng rõ rệt, trong đó tầng vượt
tán đạt đến độ cao trên 40 m. Do địa hình dốc, tầng tán thường không liên tục và đôi
khi sự phân tầng không rõ ràng. Nhiều cây rất phát triển hệ rễ bạnh vè để đáp ứng
với tầng đất mặt thường mỏng . VQG Cúc Phương hiện là nơi có nhiều loài cây gỗ
lớn như Chò xanh Terminalia myriocarpa, Chò chỉ Shorea sinensis, và Đăng
Tetrameles nudiflora (Nguyễn Nghĩa Thìn, 1997) hiện đang được bảo vệ để thu hút
du khách thăm quan. Đây cũng là nơi rất phong phú về các cây gỗ và cây thuốc.
VQG Cúc Phương có một khu hệ thực vật cực kỳ phong phú. Đến nay, đã
thống kê được 1.960 loài thực vật bậc cao có mạch thuộc 887 chi và 221 họ thực vật
trong vườn. Về mặt số lượng loài, các họ giàu loài nhất trong hệ thực vật Cúc
Phương là Euphorbiaceae, Poaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Asteraceae, Moraceae,
Lauraceae, Cyperaceae, Orchidaceae và Acanthaceae (Davis et al. 1995). Tính đa
dạng của khu hệ thực vật Cúc Phương rất cao đã phản ánh mức độ điều tra nghiên
cứu rất chi tiết trong thời gian rất dài trước đây. VQG Cúc Phương cũng được xác
định là một trong bảy Trung tâm Đa dạng Thực vật của Việt Nam (Davis et al.
1995).
- Hệ động vật: Cúc Phương là nơi sinh sống của một vài quần thể thú quan
trọng về mặt bảo tồn, trong đó có phân loài linh trưởng đang bị đe dọa tuyệt chủng
trên toàn cầu ở mức đe dọa rất nguy cấp là Voọc quần đùi trắng Trachypithecus
delacouri và loài sẽ bị nguy cấp trên toàn cầu là Cầy vằn Hemigalus owstoni
(CPCP, 1999). Thêm vào đó, loài Báo hoa mai Panthera pardus là loài bị đe dọa ở
mức quốc gia cũng mới được ghi nhận gần đây (Báo Lao động, năm 2000).
Cúc Phương nằm tại tận cùng phía bắc của vùng chim đặc hữu đất thấp Trung Bộ
(Stattersfield et al. 1998), tuy nhiên, chỉ có một loài có vùng phân bố giới hạn được
ghi nhận tại đây là Khướu mỏ dài Jabouilleia danjoui (Robson 1995). VQG Cúc
Phương đã được công nhận là một trong số các vùng chim quan trọng tại Việt Nam
(Tordoff 2002).
Nhiều nhóm sinh vật khác cũng đã được nghiên cứu ở Cúc Phương trong đó có
dây buộc đấy thành túi. Cho rác, đất, sỏi trên nền đất vào rây rác, lắc mạnh sao cho
các nhóm động vật lẫn trong lớp đất đá và rác rơi xuống túi bên dưới của rây rác.
Các loại lá cây, đất đá có kích thước lớn sẽ được giữ lại ở tầng trên của rây rác. Loại
bỏ lớp rác tầng trên, cho toàn bộ đất đá, rác lá vụn có lẫn động vật rơi xuống tầng