BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
PHAN XUÂN BÌNH MINH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ CƠ SỞ KHOA HỌC NHẰM
BẢO TỒN, PHÁT TRIỂN VÀ SỬ DỤNG BỀN VỮNG
MỘT SỐ LOÀI TRONG CHI KIM TUYẾN (Anoectochilus
Blume) Ở VIỆT NAM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HÀ NỘI - 2019
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
PHAN XUÂN BÌNH MINH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ CƠ SỞ KHOA HỌC NHẰM
BẢO TỒN, PHÁT TRIỂN VÀ SỬ DỤNG BỀN VỮNG
MỘT SỐ LOÀI TRONG CHI KIM TUYẾN (Anoectochilus
VQG
: Vườn Quốc gia
v/v
: Tỉ lệ thể tích
Tiếng Anh
BAP
: 6- Benzylaminopurine
DEPT
: Distortionless enhancement by polarization transfer
FAO
: Food and Agriculture Organization of the United Nations
HY
: Hypronex
IBA
: Indol butyric acid
: Thin layer chromatography
VW
: Vacin& Went
WHO
: World Health Organization
WWF
: World Wide Fund For Nature
LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin được cảm ơn tới sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của hai thầy
hướng dẫn khoa học PGS. TS. Trần Minh Hợi - Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh
vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và TS. Phạm Hương Sơn Viện Ứng dụng Công nghệ, Bộ Khoa học & Công nghệ.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Ban lãnh đạo Trung tâm Sinh học Thực
nghiệm, Viện Ứng dụng Công nghệ, Ban lãnh đạo, phòng đào tạo Viện Sinh thái và
Tài nguyên Sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi có thể học tập nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn sự giúp đỡ tận tình và những ý kiến đóng góp của PGS. TS.
Nguyễn Tiến Đạt, TS. Dương Đức Huyến, cùng sự động viên giúp đỡ tận tình của
toàn thể cán bộ Trung tâm Sinh học Thực nghiệm- Viện Ứng dụng Công nghệ,
phòng Hoạt chất Sinh học – Viện Hoá sinh biển, phòng Tài nguyên Thực vật – Viện
Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật.
Tôi xin được gửi lời cảm ơn đến cácVQG, KBTTN và các địa phương đã tạo
MỤC LỤC
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................................
DANH MỤC HÌNH....................................................................................................
MỞ ĐẦU .................................................................................................................15
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án .......................................................................15
2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài luận án ...........................................................16
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án ...........................................16
4. Những điểm mới của luận án ............................................................................16
5. Bố cục của luận án ..............................................................................................17
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................18
1.1.
Khái quát về chi Kim tuyến (Anoectochilus Blume) ...............................18
1.1.1.Vị trí phân loại của chi Kim tuyến ..............................................................18
1.1.2. Điều kiện sống và vùng phân bố ................................................................21
1.1.3. Giá trị của chi Kim tuyến:..........................................................................22
1.2. Tình hình nghiên cứu về chi Kim tuyến (Anoectochilus Blume) trên thế
giới
........................................................................................................................24
1.2.1. Đa dạng loài ................................................................................................24
1.2.2. Thành phần hoạt chất và giá trị dược liệu của chi Kim tuyến ...............27
1.2.3. Nhân giống, nuôi trồng và bảo tồn các loài thuộc chi Kim tuyến ........33
1.3. Tình hình nghiên cứu về chi Kim tuyến ở Việt Nam ..................................40
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .....................55
3.1. Đặc điểm hình thái, phân bố của chi Kim tuyến ở Việt Nam ...................55
3.1.1. Đặc điểm hình thái .......................................................................................55
3.1.1.1. Đặc điểm hình thái của Kim tuyến trung bộ (A. annamensis Aver.) ..57
3.1.1.2. Hình thái của Kim tuyến đá vôi (A. calcareus Aver.) ..........................59
3.1.1.3. Đặc điểm hình thái của Giải thuỷ tím (Anoectochilus. elwesii C.B.
Clarke ex Hook.) .....................................................................................................62
3.1.1.4. Đặc điểm hình thái của Lan sứa (A. lylei Rolfe ex Downie.) .............64
3.1.1.5 . Đặc điểm hình thái của Kim tuyến tơ (A. setaceus Blume) ................68
3.1.2. Khảo sát phân bố của 5 loài thuộc chi Kim tuyến ...................................71
3.1.2.1. Phân bố của Kim tuyến trung bộ (A. annamensis Aver.) ....................73
3.1.2.2. Phân bố của Kim tuyến đá vôi (A. calcareus Aver.) ............................74
3.1.2.3. Phân bố của Giải thuỳ tím (A. elwesii C.B. Clarke ex Hook.) ............74
3.1.2.4. Phân bố của Kim tuyến lyle (A. lylei Rolfe ex Downie) ......................74
3.1.2.5. Phân bố của Kim tuyến tơ (A. setaceus Blume) ....................................75
3.2. Thành phần hoá học của hai loài Kim tuyến (A. setaceus Blume và A.
annamensis Aver.) ..................................................................................................77
3.2.1. Phân lập và xác định cấu trúc hoá học của các hợp chất trong Kim
tuyến tơ ( A. setaceus) ............................................................................................78
3.2.1.1. Phân lập các hợp chất ..............................................................................78
3.2.2. Phân lập và xác định cấu trúc hoá học của các chất trong cây Kim
tuyến trung bộ ( A. annamesis).............................................................................89
3.2.2.1. Các hợp chất được phân lập....................................................................89
3.2.2.2. Cấu trúc các hợp chất ..............................................................................91
3.3. Hiện trạng khai thác, sử dụng và buôn bán các loài thuộc chi Kim tuyến ...... 99
3.3.1. Hiện trạng khai thác ..................................................................................100
3.3.2. Hiện trạng sử dụng và buôn bán và quản lý các loài Kim tuyến
tại địa phương .....................................................................................................103
Kim tuyến trung bộ nuôi cấy in vitro ..........................................................................111
Bảng 3.9: Ảnh hưởng của môi trường khoáng và nồng độ BAP đến khả năng nảy mầm của
hạt Kim tuyến lyle khi nuôi cấy in vitro ......................................................................113
Bảng 3.10: Ảnh hưởng của môi trường khoáng và nồng độ BAP đến khả năng nảy mầm
của hạt Kim tuyến tơ khi nuôi cây in vitro ...................................................................115
Bảng 3.11: Ảnh hưởng của chất kích thích sinh trưởng đến giai đoạn nhân nhanh
của hai loài Kim tuyến trung bộ và Kim tuyến lyle sau 8 tuần nuôi cấy ...............118
Bảng 3.12: Ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy lên quá trình sinh nhân nhanh
trưởng 3 loài Kim tuyến Kim tuyến trung bộ, Kim tuyến lyle và Kim tuyến tơ sau 8
tuần nuôi cấy ...........................................................................................................121
Bảng 3.13: Ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng lên sự sinh trưởng và phát triển của mầm
Kim tuyến trung bộ, Kim tuyến lyle và Kim tuyến tơ sau 8 tuần nuôi cấy. ....................124
Bảng 3.14: Ảnh hưởng của NAA; IBA đền Kim tuyến trung bộ ở giai đoạn tạo cây hoàn
chỉnh sau 6 tuần nuôi cấy ...........................................................................................128
Bảng 3.15: Ảnh hưởng của NAA; IBA đền Kim tuyến lyle ở giai đoạn tạo cây hoàn chỉnh
sau 6 tuần nuôi cấy ....................................................................................................129
Bảng 3.16: Ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến quá trình ra rễ của ba loài Kim tuyến
(Kim tuyến trung bộ, Kim tuyến lyle và Kim tuyến tơ) sau 6 tuần nuôi cấy ..................131
Bảng 3.17: Ảnh hưởng của giá thể đến khả năng sinh trưởng và phát triển của Kim tuyến
trung bộ, Kim tuyến lyle và Kim tuyến tơ sau 16 tuần nuôi trồng .................................134
Bảng 3.18. Ảnh hưởng của mùa vụ trồng đến khả năng sinh trưởng và phát triển của Kim
tuyến tơ sau 16 tuần nuôi trồng ngoài tự nhiên ............................................................136
Bảng 3.19: Mức độ gây hại của các loại sâu bệnh hại chính trên cây Kim tuyến tơ
(03/2014- 2/2015) ......................................................................................................139
Bảng 3.20: Đề xuất các địa điểm bảo tồn các loài thuộc chi Kim tuyến (Anoectochilus
Blume) ....................................................................................................................130
Hình 3.15: Cấu trúc hợp chất ARW10.1 ...................................................................81
Hình 3.16: Cấu trúc hợp chất ARW4.5 .....................................................................82
Hình 3.17: Cấu trúc hợp chất ARW11.4 ..................................................................83
Hình 3.18: Cấu trúc hợp chất ARW5.2 .....................................................................84
Hình 3.19. Cấu trúc hợp chất ARW12.2 ...................................................................85
Hình 3.20: Cấu trúc hợp chất stigmasterol ................................................................86
Hình 3.21: Cấu trúc hợp chất benzyl-β-D-glucopyranoside .....................................86
Hình 3.22: Cấu trúc hợp chất methylarbutin ............................................................87
Hình 3.23: Cấu trúc của hợp chất AAH9.10 .............................................................91
Hình 3.24: Cấu trúc của hợp chất AAE14.13 và các tương tác chính HMBC
(→),COSY (▬)NOESY (
) ...................................................................................92
Hình 3.25a: Phổ 1H NMR của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 500 MHz) ................92
Hình 3.25b: Phổ 13C NMR của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 150 MHz) ...............93
Hình 3.25c: Phổ DEPT của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 150 MHz) ....................93
Hình 3.25d: Phổ HSQC của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 500 MHz) ...................94
Hình 2.25e: Phổ HMBC của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 500 MHz)...................95
Hình 3.25f: Phổ NOESY của hợp chất AAE14.13 (CD3OD, 500 MHz) ................95
Hình 3.26: Cấu trúc của hợp chất AAH8.2 ...............................................................95
Hình 3.27: Cấu trúc của hợp chất AAH10.9 .............................................................96
Hình 3.28: Cấu trúc của hợp chất AAH8.15 .............................................................97
Hình 3.29: Thực trạng khai thác và mua bán Kim tuyến ở Việt Nam.............................106
Hình 3.30: Sự phát triển của mầm sau 4 tuần nuôi cấy trên môi trường .......................110
Hình 3.31: Hạt và mầm Kim tuyến trung bộ ................................................................116
Hình 3.32: Mầm Kim tuyến trung bộ sau 3 tuần nuôi cấy trong môi trường MS có bổ sung
trên thế giới có khoảng 50 loài. Ở Việt Nam, theo Nguyễn Tiến Bân và cộng sự
(2005) chi Kim tuyến có 12 loài [2]. Trong đó năm loài có tên trong Sách đỏ Việt
Nam, đó là: Anoectochilus acalcaratus Aver., Anoectochilus calcareus Aver., A.
chapaensis Gagnep., A. setaceus Blume, A. tridentatus Seidenf. ex Aver.). Theo
Averyanov L. (2008), chi Anoectochilus Blume ở Việt Nam có 7 trong tổng số 30
loài của khu vực châu Á nhiệt đới [36]. Chi này nằm trong Danh mục Thực vật rừng
nguy cấp, quý hiếm (nhóm IA) của Nghị định số 32/2006/NĐ- CP ngày 30/3/2006
của Chính phủ nghiêm cấm khai thác, sử dụng vì mục đích thương mại. Cần bảo tồn
các phần quần thể nhỏ còn sót lại ở các Vườn quốc gia và khu bảo tồn thiên nhiên.
Bên cạnh đó cần nghiên cứu nhân giống để phát triển vùng trồng tạo hàng hóa xuất
khẩu và bảo tồn nguồn gen. Tuy nhiên, bằng nhiều cách khác nhau các loài thuộc
chi Kim tuyến vẫn bị khai thác tận diệt để bán ra thị trường nước ngoài qua đường
tiểu ngạch. Cũng giống như Việt Nam, các loài thuộc chi Kim tuyến trên thế giới
cũng bị thu hái ngoài tự nhiên trong các cánh rừng nguyên sinh và rừng đã khai thác
tầng cây ưu thế để buôn bán trên thị trường dược liệu. Hiện tại, nguồn tài nguyên
này đang bị đe doạ nghiêm trọng bởi môi trường sống bị suy thoái, diện tích rừng
đã bị biến đổi, khai thác quá mức nguồn Kim tuyến ngoài tự nhiên. Nhiều loài có ý
nghĩa khoa học (đa dạng về nguồn gen, tính đặc hữu) như: Anoectochilus
koshunensis, Anoectochilus sandvicensis, Anoectochilus zhejiangensis và giá trị sử
dụng cao (đặc biệt dùng làm thuốc) như: Anoectochilus setaceus, Anoectochilus
formosanus, Anoectochilus koshunensis …đang đứng trước nguy cơ bị tuyệt chủng
trong tự nhiên. Trong vòng ba thập kỷ lại đây, với những bước nhảy vọt của các
hoạt động khoa học đã dẫn đến sự đánh giá đúng tầm quan trọng và giá trị dược liệu
của các loài Kim tuyến, nâng cao nhận thức rằng nhân giống và nuôi trồng các loài
Kim tuyến là một khả năng hiện thực để bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững
các loài Kim tuyến. Ở Việt Nam cho đến nay, các nghiên cứu về chi Kim tuyến còn
rất hạn chế. Vì vậy cần thiết phải tìm giải pháp bảo tồn, phát triển và sử dụng bền
vững chi Kim tuyến, đặc biệt là các loài có giá trị. Đó cũng là lý do thực hiện đề tài
chồi.
- Đề xuất một số giải pháp ban đầu, mang tính khả thi nhằm nhân giống, nuôi
trồng để bảo tồn ở điều kiện chuyển chỗ (ex situ) kết hợp với bảo tồn tại chỗ (in
situ) về 3 loài A. annamensis, A. lylei và A. setaceus.
- Điều tra, đánh giá, thu thập được một số thông tin về hiện trạng khai thác,
buôn bán, tiêu thụ một số loài Kim tuyến tại 3 VQG, 2 KBTTN và một vài khu vực
có rừng ở một số địa phương.
- Dựa trên những kết quả nghiên cứu có tính hệ thống đã đề xuất các giải
pháp bảo tồn hiệu quả các loài thuộc chi Kim tuyến.
5. Bố cục của luận án
Toàn bộ luận án bao gồm 156 trang, 49 hình và 20 bảng, gồm các phần:
-
Mở đầu: 3 trang
-
Chương 1: Tổng quan các vấn đề nghiên cứu: 30 trang
-
Chương 2: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu: 9 trang
-
Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 94 trang
-
3. Anoectochilus annamensis Aver.
4. Anoectochilus baotingensis (K.Y.Lang) Ormerod.
5. Anoectochilus brevilabris Lindl.
6. Anoectochilus burmannicus Rolfe
7. Anoectochilus calcareus Aver.
8. Anoectochilus chapaensis Gagnep.
9. Anoectochilus daoensis Gagnep.
10. Anoectochilus dewildeorum Ormerod.
11. Anoectochilus elatus Lindl.
12. Anoectochilus emeiensis K.Y.Lang
13. Anoectochilus falconis Ormerod.
14. Anoectochilus flavescens Blume
15. Anoectochilus formosanus Hayata
16. Anoectochilus geniculatus Ridl.
17. Anoectochilus grandiflorus Lindl.
18. Anoectochilus hainanensis H.Z. Tian, F.W. Xing& L.Li
19. Anoectochilus imitans Schltr.
20. Anoectochilus insignis Schltr.
21. Anoectochilus integrilabris Carr .
22. Anoectochilus kinabaluensis (Rolfe) J.J.Wood & Ormerod .
23. Anoectochilus klabatensis (Schltr.) S. Thomas.
24. Anoectochilus koshunensis Hayata
25. Anoectochilus longicalcaratus J.J.Sm.
26. Anoectochilus lylei Rolfe ex Downie
27. Anoectochilus monicae J.J. Wood
28. Anoectochilus narasimhanii Sumathi & al.
29. Anoectochilus nicobaricus N.P. Balakr. & P. Chakra
30. Anoectochilus papuanus (Schltr.) W.Kittr.
đảo chính dưới tán cây râm mát. Thân thảo nhỏ, lá màu xanh, hoa màu vàng
xanh. Mối đe dọa chính của loài này là các loài xâm hại, đặc biệt là loài ốc sên.
Anoectochilus zhejiangensis & Y.B.Chang là loài thân thảo nhỏ cao khoảng
8-16cm, cây có 2-6 lá hình trứng, mặt trên màu xanh đen, mặt dưới màu đỏ nâu,
hoa màu trắng. Cây ra hoa từ tháng 7- 9. Loài này phân bố trong những khu rừng
rậm ở độ cao 700- 1200 m ở các tỉnh Phúc Kiến, Quảng Tây, Chiết Giang Trung
Quốc. Loài này có nguy cơ tuyệt chủng do vùng phân bố hẹp và bị khai thác quá
mức [80].
a
b
Hình 1.1: Anoectochilus koshunensis mọc tự nhiên tại Đài Loan:
a. Hình thái hoa; b. Cây mang hoa
( Ảnh: Lan Fu Wang)
b
a
Hình 1.2: Anoectochilus zhejiangensis mọc tự nhiên tại Chiết Giang:
a. Cây mang hoa; b. hình thái hoa
( Ảnh: C.H. Lamoureux)
1.1.2. Điều kiện sống và vùng phân bố
Hầu hết các loài Kim tuyến sống dưới tán rừng rậm có độ che phủ cao 80-90%,
trên tầng mùn, dưới gốc cây, trên các triền núi đá vôi, dọc theo khe suối, dưới các
tán cây to, trên những thân cây mục trong rừng ẩm, rừng mưa nhiệt đới, rừng lá rậm
thường xanh, rừng tre nứa ở độ cao 400-1.700 m. Các loài thuộc chi này đa phần ưa
có tác dùng chữa thần kinh suy nhược, tăng cường sức khỏe, chữa bệnh phổi, di
tinh, xuất tinh sớm, yếu gan, yếu tỳ và các vết thương do rắn cắn; còn có tác dụng
bổ máu, giải nhiệt. Theo dược điển của Đài Loan, Kim tuyến chữa trị bệnh phổi, di
tinh, xuất tinh sớm, yếu gan, yếu tỳ và các vết thương do rắn cắn; còn có tác dụng
bổ máu, giải nhiệt. Kim tuyến có tác dụng tăng cường sức khỏe, làm khí huyết lưu
thông, có tính kháng khuẩn, chữa các bệnh viêm khí quản. Cách điều trị là đắp bên
ngoài để trị các chỗ sưng vết thương và chỗ rắn cắn. Trong sách “Thạch thảo gia
đình tư liệu” của Trần Đào Thích viết Trẻ em hay khóc đêm dùng loài thảo mộc này
sắc uống sẽ khỏi. Theo Tạ A Mộc và Trần Kiến Đào (1958) Kim tuyến là một trong
những dược thảo quý giá, giúp bổ máu, dưỡng âm, chữa trị nóng phổi và nóng gan.
Trong nghiên cứu điều tra của Cam Vĩ Tùng (1964) cũng cho thấy Kim tuyến là
một vị thuốc rất quý giá trong các tiệm thuốc bắc Đài Loan, là cây thuốc mang tính
mát và có vị ngọt, thanh nhiệt, thanh huyết, bổ phổi, giải trừ u uất, thông trung khí,
bồi dưỡng sức khỏe, chủ trị lục phủ ngũ tạng đẩy lùi tâm hỏa, nóng gan, bệnh phổi,
thổ huyết, ho hen, đau ngực, đau lá lách, đau cuống họng, cao huyết áp, trẻ con
chậm lớn, suy thận.
Những người dân miền núi thường dùng Kim tuyến sắc uống, giúp chữa trị
đau bụng, đau ruột, sốt cao, hoặc đắp bên ngoài chỗ vết thương bị rắn cắn, các chỗ
sưng. Trẻ em hay khóc dùng kim tuyến liên sắc uống sẽ khỏi. Kim tuyến có tính
kháng khuẩn, giúp chữa các bệnh viêm gan mãn tính, bệnh viêm khí quản. Ngoài ra,
cây thuốc còn có công dụng trị các bệnh như thần kinh suy nhược, đau lưng, phong
thấp, chữa ho khan, đau họng, cao huyết áp, suy thận, làm tiêu đờm, giải độc, giải
nhiệt, chữa di tinh. Kim tuyến dùng cả cây tươi hoặc khô sắc uống. Liều dùng trong
ngày khoảng 20g tươi hoặc 5g khô. Có thể dùng cả cây tươi giã nát đắp chỗ vết
thương sưng đau.
Một số bài thuốc từ Kim tuyến của phòng khám đông y Thọ Xuân Đường
như sau:
1) Bài thuốc chữa thần kinh suy nhược, mất ngủ: 25g lan gấm, 12g hoa nhài,
10g hoa thiên lý, 8g tâm sen, 8g ngưu tất, 15g mạch môn, 10g huyền sâm, 20g
quyết minh tử, 8g cam thảo đất, 12g hoài sơn, sắc uống. Mỗi ngày sắc 1 thang, chia
Chi Kim tuyến (Anoectochilus) với khoảng 40- 50 loài trên thế giới được
phân bố ở khắp các vùng lục địa Châu Á, Úc, Papua, New Guinea và một số hải đảo
thuộc quần đảo Thái Bình Dương. Các kết quả nghiên cứu thành phần loài, vùng
phân bố hay đặc điểm hình thái, sinh thái của các loài thuộc chi Kim tuyến tập trung
ở các nước như Trung Quốc, Ấn Độ và các nước Đông Nam Á, nơi có số lượng các
loài Lan nói chung và chi Kim tuyến nói riêng phong phú và đa dạng vào bậc nhất
trên thế giới [153, 155].
Tại Trung Quốc, các loài thuộc chi Anoectochilus phân bố chủ yếu ở các tỉnh
phía Đông Nam, phía Nam và đảo Hải Nam. Theo Chen SC và cộng sự (2008), ghi
nhận có 11 loài thuộc chi Anoectochilus phân bố ở nhiều vùng khác nhau đó là: A.
pingbianensis Lang phân bố trong những cánh rừng ẩm ở độ cao 1500m tại tỉnh Hồ
Nam; A. burmanicus Rolfe phân bố ở độ cao 1000- 2200 m tại tỉnh Hồ Nam và trên
thế giới tại các nước như Lào, Myanma, Malaysia và Thái Lan. A. koshunensis
Hayata phân bố trong những cánh rừng rậm thường xanh ở độ cao 700-2000 m tại
Đài Loan; A. xingrenensis Z.H.Tsi & X.H. Jin phân bố ở độ cao 1200 m tại Quảng
Châu; A. baotingensis (Lang) Ormerod phân bố ở độ cao 300- 400m trên các sườn
đá trong rừng tại đảo Hải Nam; A. formosanus Hayata phân bố trong những khu
rừng rậm thường xanh và rừng tre nứa ở độ cao 500-1500m tại Đài Loan và đảo
Ryukyu (Nhật Bản); A. hainanensis Tian, Xing & Li phân bố trong các khu rừng ẩm
ướt tại đảo Hải Nam. A. roxburghii (Wallich) Lindley là loài có vùng phân bố
tương đối rộng trong các khu rừng ẩm ở độ cao từ 100-1600m tại nhiều tỉnh ở
Trung Quốc như Phúc Kiến, Quảng Đông, Quảng Nam, Hải Nam, Hồ Nam, Tứ
Xuyên, Vân Nam, Chiết Giang… Ngoài ra, trên thế giới còn phân bố ở Bangladesh,
Bhutan, Ấn Độ, Nhật Bản, Nê Pan, Lào, Thái Lan; A. chapaensis Gagnep. phân bố
ở độ cao 1300-1400m tại Vân Nam Trung Quốc và Việt Nam; A. zhejiangensis Wei
& Chang phân bố ở độ cao 700- 1200m tại các tỉnh Chiết Giang, Phúc Kiến, Quảng
Tây; A. emeiensis Lang. phân bố trong các khu rừng rậm ở độ cao 900m của tỉnh
Tứ Xuyên [45]. Tuy nhiên ngay sau đó, Chen WH và cộng sự (2010) đã ghi nhận