BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
……………o0o…………….

THANANH KHOTPATHOOM

NGHIÊN CỨU HIỆN TRẠNG, PHÂN BỐ VÀ ĐỀ XUẤT
GIẢI PHÁP BẢO TỒN LOÀI NAI CÀ TƠNG

(Rucervus eldii M’Clelland, 1842)
TẠI CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO

NGÀNH: QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RỪNG
MÃ SỐ: 96.20.211

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. VŨ TIẾN THỊNH

HÀ NỘI – 2020


i
LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu được thực hiện tại
CHDCND Lào và là của riêng tôi. Các số liệu và kết quả đã nêu trong luận án
này là trung thực và chưa từng được ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào
khác.
Tơi xin cam đoan rằng các thơng tin trích dẫn trong luận án đều đã được
chỉ rõ nguồn gốc cả tiếng Anh, tiếng Việt, tiếng Lào và tiếng Thái.

Xin trân trọng bày tỏ lịng cảm ơn tới tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó!
Hà Nội, 17 tháng 12 năm 2020
Tác giả luận án

Thananh Khotpathoom


iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................. I
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................. II
MỤC LỤC ....................................................................................................... III
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ................................................................ VI
DANH MỤC CÁC BẢNG........................................................................... VIII
DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................... IX
ĐẶT VẤN ĐỀ ................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .......................... 5
1.1. Đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ................................... 5
1.1.1. Thành phần loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ....................... 5
1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) ............... 6
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tông (Rucervus eldii) ..................................11
1.2.1. Vị trí phân loại......................................................................................11
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tơng (Rucervus eldii)..............................12
1.2.3. Đặc điểm hình thái của các phân lồi Nai cà tông (Rucervus eldii) 16
1.2.4. Đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính Nai cà tơng (Rucervus eldii)20
1.2.5. Tình trạng quản lý và bảo tồn Nai cà tơng (Rucervus eldii) ..............25
1.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan ..............................................................28
1.3.1 Các cơng trình nghiêu cứu về mật độ và kích thước quần thể............28
1.3.2. Các cơng trình nghiên cứu về sinh cảnh và sử dụng sinh cảnh.........31
1.3.3. Các cơng trình nghiên cứu liên quan động vật hoang dã và Nai cà

tông .................................................................................................. 102
3.3. Các mối đe dọa tới quần thể và sinh cảnh Nai cà tông ................................105
3.3.1. Chó nhà của người dân địa phương...................................................105
3.3.2. Xâm lấn sinh cảnh sống của Nai cà tông...........................................108
3.3.3. Khai thác gỗ và thu hái lâm sản ngoài gỗ .........................................111
3.3.4. Săn bắt động vật hoang dã ..................................................................112
3.3.5. Chăn thả gia súc ...................................................................................113
3.4. Đề xuất giải pháp quản lý, bảo tồn Nai cà tông và sinh cảnh .....................114


v

3.4.1. Bảo vệ quần thể lồi Nai cà tơng........................................................115
3.4.2 Bảo vệ sinh cảnh và các yếu tố sinh thái.............................................117
3.4.3 Các giải pháp gián tiếp về mặt kinh tế, xã hội ...................................120
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ....................................................................... 122
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN.. 124
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................. 125
PHỤ LỤC


vi
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Nghĩa đầy đủ

Từ viết tắt

CHDCND Lào Cộng hịa dân chủ nhân dân Lào
CITES


E

Chiều cao tai

EN

Nguy cấp

GIS

Hệ thống thông tin địa lý

ha

Héc ta

HB

Chiều dài thân-đầu

i

Răng cửa

IUCN

Tổ chức bảo tồn thiên nhiên thế giới

IVI




vii

OTC

Ô tiêu chuẩn

pm

Răng trước hàm

RBTX

Rừng bán thường xanh

RK

Rừng khộp

RTX

Rừng thường xanh

SH

Chiều cao vai

STEA


WWF

Quý quốc tế bảo tồn thiên nhiên


viii
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thành phần loài và giống của họ Hươu nai (Cervidae) ................... 5
Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào ...... 6
Bảng 1.3: Các dạng sinh cảnh và diện tích của từng loại sinh cảnh ............... 40
Bảng 2.1 Số tuyến điều tra và tổng chiều dài các tuyến ................................. 46
Bảng 2.2 Đặc điểm nhận dạng nai cà tơng theo nhóm tuổi ............................ 48
Bảng 2.3 Hình ảnh phân loại và nhận dạng dấu vết Nai cà tơng .................... 50
Bảng 3.1: Ước tính mật độ và kích thước quần thể Nai cà tơng tại KBT
Xonnabouly từ 2017-2019 theo phương pháp khoảng cách ........................... 70
Bảng 3.2: Mật độ và số lượng cá thể Nai cà tông tại KBT Xonnabouly, ước
lượng theo phương pháp khoảng cách với số liệu điều tra thu thập từ 20172019 ................................................................................................................. 71
Bảng 3.3: Kích thước quần thể Nai cà tơng của 3 loài phụ trên thế giới và
CHDCND Lào ................................................................................................. 75
Bảng 3.4: Kích thước và cấu trúc đàn Nai cà tông tại KBT Xonnabouly ghi
nhận từ năm 2017-2019 từ kết quả điều tra trên tuyến ................................... 76
Bảng 3.5: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh ................ 90
Bảng 3.6: Tần suất phát hiện Nai cà tông tại các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa khô .......................... 92
Bảng 3.7: Tần suất phát hiện Nai cà tông trên các dạng sinh cảnh dựa trên số
lần bắt gặp trên chiều dài của tuyến điều tra trong mùa mưa ......................... 93
Bảng 3.8: Một số loài thực vật được Nai cà tông sử dụng làm thức ăn tại Khu
bảo tồn Xonnabouly ........................................................................................ 95
Bảng 3.9: Danh sách một số loài thú hoang dã được phát hiện có cùng sinh
cảnh sống với Nai cà tông tại Khu bảo tồn ................................................... 103

phía Nam ......................................................................................................... 64
Hình 3.2: Khu vực phân bố và đường di chuyển của Nai cà tông tại Khu bảo
tồn trong năm 2017-2019 ................................................................................ 67
Hình 3.3: Xác suất phát hiện của mơ hình g(x) (Uniform+cosine) trong kết
quả điều tra Nai cà tơng tại KBT Xonnabouly từ năm 2017-2019 ................. 70
Hình 3.4: Tỷ lệ diện tích của các dạng sinh cảnh tại khu điều tra, ở Khu bảo
tồn Nai cà tông Xonnabouly. .......................................................................... 82


x

Hình 3.5: Cấu trúc rừng khộp hỗn lồi ........................................................... 83
Hình 3.6: Cấu trúc của RK hỗn loài ngèo (a) và RK thuần lồi (b) ............... 84
Hình 3.7: Cấu trúc của rừng RTX tại phía bắc Khu bảo tồn. ......................... 85
Hình 3.8: Dạng sinh cảnh rừng bán thường xanh ........................................... 87
Hình 3.9: Sinh cảnh trảng cỏ tại phân khu bảo vệ nghiêm ngặt ..................... 88
Hình 3.10: Sinh cảnh đất nơng nghiệp (a: mùa khơ và b: mùa mưa) ............. 89
Hình 3.11: Một số lồi thức ăn được Nai cà tơng sử dụng ở khu vực canh tác
nông nghiệp (Rau mương thon và Lúa nước) ................................................. 96
Hình 3.12: Các điểm khống tại Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly. ....... 98
Hình 3.13: Tình trạng nguồn đất khống trong Khu bảo tồn.......................... 99
Hình 3.14: Điểm khống số 5 với rất nhiều lồi động vật hoang dã đến sử
dụng cả ban ngày và ban đêm, ...................................................................... 100
Hình 3.15: Các trường hợp Nai cà tơng bị chó nhà tấn cơng ...................... 106
Hình 3.16: Các địa điểm chặt phá rừng làm ruộng và ao, hồ chứa nước...... 110
Hình 3.17: Ảnh minh họa mối đe dọa đến sinh cảnh sống của Nai cà tông tại
Khu bảo tồn Xonnabouly .............................................................................. 112


1

2
săn bắn, khai thác vì mục đích thương mại trong Sách đỏ của CHDCND Lào
(Lao Department of Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009)[167][170].
Thống kê của MoNRE and IUCN (2006)[101] cho thấy từ năm 1998 đến
2015 có khoảng 45 lồi thú, 24 lồi chim, 17 lồi bị sát và 7 lồi lưỡng cư đã
rơi vào nhóm bị đe dọa hoặc có nguy cơ tuyệt chủng. Trong những thập kỷ
gần đây, một số loài động vật hoang dã quan trọng đã bị tuyệt chủng cục bộ
tại nhiều khu vực. Ví dụ: Bị xám (Bos sauveli) tại khu rừng bảo tồn quốc gia
Xe Pian ở miền nam và Tê giác (Rhinoceros sondaicus) ở khu rừng bảo tồn
guốc gia Nam Phui, tỉnh Xayabouly ở miền Bắc (WB & STEA, 2005)[151].
Nai cà tông (Rucervus eldii ) cịn có tên gọi khác theo địa phương của
Lào là “Ơng-Măng”. Nai cà tơng là lồi thú lớn q hiếm thuộc Họ Hươu nai
(Cervidae), nằm trong Sách đỏ nhóm I (nhóm động vật nghiêm cấm săn bắn,
khai thác vì mục đích thương mại) của CHDCND Lào (Lao Department of
Forestry 2007; Prime Minister’s Office, 2009; Prime Minister’s Office, 2009)
[167][170] và thuộc nhóm nguy cấp (EN) của IUCN (Gray et al. 2015)[55].
Chúng sinh sống chủ yếu trong sinh cảnh rừng khộp hoặc rừng bán thường
xanh có độ tàn che thấp, trên địa hình khá bằng phẳng tại khu vực Đơng Nam
Á (Lekagul and McNeely 1988, McShea 2003)[84],[95].
Khu bảo tồn Nai cà tơng Xonnabouly, tỉnh Savannkhet, được Chính phủ
Lào ra Nghị định thành lập vào năm 2004 với diện tích khoảng 93.338 ha
(Ounmany et al. 2004)[103]. Mặc dù công tác bảo vệ Nai cà tông đã và đang
được tiến hành, nhưng chủ yếu hướng tới việc tuyên truyền, giáo dục người
dân, nâng cao đời sống, thành lập khu du lịch sinh thái. Theo thông tin của
người dân địa phương và số liệu ban đầu của tác giả, môi trường sống của
chúng đang bị tác động, tàn phá và lấn chiếm bởi người dân sống xung quanh
Khu bảo tồn. Quan trọng hơn, công tác quản lý bảo vệ khu bảo tồn đang gặp
nhiều khó khăn do các thơng tin khoa học cần thiết liên quan đến đặc điểm
quần thể và đặc điểm sử dụng sinh cảnh còn rất thiếu (Vongkhamheng and


CHDCND Lào cũng như trên thế giới.


4
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
4.1 Ý nghĩa khoa học
Luận án đã cung cấp thông tin về đặc điểm quần thể, sinh cảnh và sinh
thái của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii). Đây là các nguồn thơng tin quan
trọng, đặc biệt đối với lồi phân lồi Rucervus eldii siamensis ở khu vực
Đơng Dương.
4.2 Ý nghĩa thực tiễn của luận án
Luận án đã đề xuất được các giải pháp quản lý bảo tồn bền vững quần
thể và sinh cảnh sống của lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
5.1 Đối tượng nghiên cứu
Quần thể và sinh cảnh của Nai cà tông (Rucervus eldii) tại Khu bảo tồn
Nai cà tông Xonnabouly.
5.2 Phạm vi nghiên cứu
a. Phạm vi về nội dung
Luận án tập trung vào một số đặc điểm quần thể của lồi (Rucervus eldii)
như kích thước, mật độ, cấu trúc đàn và đặc điểm phân bố cũng như sinh cảnh
của chúng.
b. Phạm vi về thời gian và không gian

Luận án được thực hiện từ năm 2016-2019 tại Khu bảo tồn Nai cà
tông Xonnabouly. Hoạt động điều tra được thực hiện ở phần phía Tây của
khu bảo tồn.



Elaphurus
Przewalskium
Rusa

1
11
1
4
3
1
1
4

9.

Cervus

2

10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.


có tổng số lồi lớn nhất là giống Mazama với 24 lồi, giống Muntiacus có 16
lồi và giống Cervus có 16 lồi.
Tại CHDCND Lào, cho đến nay vẫn chưa có thống kê đầy đủ và rõ ràng
về thành phần lồi thú Móng guốc chẵn thuộc họ Hươu nai (Cervidae). Theo
một số tài liệu (Duckworth et al. 1994, 1999, Hassanin 2007)[49],[50],[59],
có ít nhất 7 lồi được phát hiện (Bảng 1.2):
Bảng 1.2: Các loài thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae) của CHDCND Lào
TT
1

Tên tiếng Lào
Ông-Măng hoặc
Ông hoặc Măng

Tên tiếng Việt
Nai cà tông

2

Quàng

Nai

3

Phan Sai Phu Luông

Mang trường sơn

4

vuquangensis
Muntiacus muntjak
Muntiacus
rooseveltorum
Axis porcinus

1.1.2. Một số đặc điểm của thú thuộc họ Hươu nai (Cervidae)
a). Đặc điểm hình thái, sinh học và giải phẫu
Thú thuộc họ Hươu nai gồm các loài thú có kích thước cơ thể từ trung
bình tới rất lớn. Các lồi thú đều có chân mang số ngón chẵn, có 2 ngón (có
guốc) và có sừng. Chúng đi bằng đầu ngón chân thứ III và thứ IV nên các


7
ngón này rất lớn và có kích thước gần bằng nhau. Ngón thứ I đã bị tiêu biến,
ngón thứ II và thứ V bị tiêu giảm về kích thước và hầu như không chạm đất,
trừ khi mặt đất quá xốp (Lekagul and McNeely 1988, Hutchins et al. 2004,
Đặng Huy Huỳnh et al. 2008, Nguyễn Xuân Đặng and Lê Xuân Cảnh
2009)[80],[64], [2],[6].
Thú thuộc họ Hươu nai hầu hết đều mang sừng ở con đực, trừ ở Tuần lộc
(Rangifer tarandus) cả đực và cái đều có sừng (Holmes et al., 2016)[36].
Sừng đặc và rụng hàng năm sau mỗi mùa sinh sản và mọc lại sau vài tuần.Sau
khi sừng rụng, da xung quanh phát triển để che kín đế sừng, sau đó các động
mạch hoạt động tích tụ canxi để phát triển thành sừng mới. Sừng non được
phủ một lớp da có lơng ngắn mềm như vải nhung nên được gọi là nhung.
Sừng và răng nanh đóng vai trị vũ khí tự vệ nhằm cạnh tranh với các cá thể
cùng lồi (ví dụ: tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái trong mùa sinh
sản và bảo vệ lãnh thổ, .v.v.v). Ngoài ra, sừng cịn là vũ khí để tấn cơng hoặc
tự vệ trước các loài động vật khác, như các loài thú ăn thịt hoặc loài động vật
thiên địch khác (Hutchins et al., 2004)[64].

chúng di chuyển ra các khu vực trảng cỏ trống dọc bìa rừng để kiếm ăn
(Bhumpakphan 2000)[175].
Theo Duckworth et al. (1994, 1999)[49],[50], các loài thú thuộc họ
Hươu nai của CHDCND Lào sống và hoạt động trong nhiều sinh cảnh khác
nhau, nhưng chủ yếu trong rừng thứ sinh, nguyên sinh, các trảng cỏ và trảng
cây bụi. Các loài khác nhau về mặt kích thước và tập tính sinh thái. Sinh cảnh
sinh sống khác nhau, nhưng nhìn chung các lồi thú phân bố ở CHDCND Lào
khơng địi hỏi khắt khe đặc biệt về sinh cảnh sống ngoại trừ lồi Nai cà tơng
(Rucervus eldii siamensis). Nai cà tông chỉ xuất hiện ở khu rừng khộp (Dry
Dipterocarp forest), trảng cỏ (Topical grassland hoặc Savannah) và rừng bán
thường xanh (Mixed deciduous forest) tại vùng đồng bằng của các tỉnh miền
Nam như tỉnh Savannakhet và tỉnh Champasak (Vongkhamheng and
Phirasack 2002)[143].


9
c). Đặc điểm dinh dưỡng và thức ăn
Các loài thú thuộc họ Hươu nai đều là những loài chuyên ăn thực vật.
Chúng sử dụng hệ vi sinh vật sống trong dạ dày để phân hủy xenluloza và
lignin thực vật. Để thích nghi với việc tiêu hóa thức ăn thực vật, chúng có dạ
dày phức và ruột tịt nhỏ với dạ dày 4 ngăn (Hình1.1) và có tập tính nhai lại
thức ăn (Hanley 1982, Hickman et al. 1997)[57],[60]. Tập tính nhai lại thức
ăn là một đặc điểm tiến hóa giúp cho thú nhanh chóng thu được lượng lớn
thức ăn ở các bãi trống nơi dễ bị kẻ thù (động vật ăn thịt) phát hiện và tấn
cơng. Sau đó, chúng tìm nơi an toàn hơn để từ từ nhai lại thức ăn cho dễ tiêu
hóa. Trong dạ dày, ngăn thứ nhất là túi dạ (Rumen) có kích thước lớn hơn các
ngăn khác và chứa nhiều sinh vật ký sinh giúp phân hủy xenluloza thực vật.
Q trình lên men tiêu hóa cũng đã được bắt đầu từ đây (Lekagul and
McNeely 1988)[81].
Tại ngăn thứ II (Hình1.1) (túi tổ ong - Reticulum) thức ăn tiếp tục được

sinh trưởng mạnh của thực vật (mùa xuân ở vùng ôn đới và cận nhiệt đới, mùa
mưa ở vùng nhiệt đới). Sự phong phú của nguồn thức ăn thực vật mới xanh
non giúp thú mẹ có nhiều sữa và thú non mới sinh tiếp cận được nguồn thức
ăn phong phú, có chất lượng cao để nhanh chóng phát triển.


11
Ở đa số các loài thú thuộc họ Hươu nai, con non thường có khả năng đi
lại hoặc thậm chí có thể chạy theo mẹ ngay sau khi sinh vài giờ. Một số loài
sau khi sinh thường dấu con mới sinh chưa khỏe tại nơi kín đáo để đi kiếm ăn
và chỉ quay lại 1-2 lần trong ngày để cho con bú và liếm vệ sinh con của
mình. Khi con đã khỏe hoặc cứng cáp hơn và có thể đi lại nhanh nhẹn, chúng
bắt đầu đi theo mẹ kiếm ăn. Đa số các loài hươu nai là đa thê (polygamy),
một thú đực có thể giao phối với vài thú cái khác nhau và một thú cái có thể
có nhiều thú đực đến giao phối trong suốt mùa động đục (Lekagul and
McNeely 1988)[81].
đ). Đặc điểm tập tính
Các lồi thú trong họ Hươu nai (Cervidae) hoạt động chủ yếu vào ban
đêm. Rất ít loài thú trong họ Hươu nai sống đơn lẻ, hầu hết các loài đều sống
theo đàn. Tuy nhiên, các cá thể đực và các cá thể cái sống cách li nhau trong
hầu hết thời gian của năm. Đa số các cá thể đực trưởng thành sống cách li với
các cá thể cái trưởng thành và con non. Các cá thể đực và các cá thể cái
trưởng thành sử dụng các sinh cảnh khác nhau, tại các khu vực khác nhau
trong vùng cư trú (Đặng Huy Huỳnh 1986, Nguyễn Hoàng Hảo 2015)[3],[7].
Hầu như tất cả các loài sử dụng sừng làm vũ khí để đấu tranh sinh tồn. Hoạt
động đấu tranh chủ yếu xảy ra giữa các cá thể đực trong cùng lồi (ví dụ:
tranh giành vị trí đầu đàn, tranh giành thú cái, bảo vệ vùng kiếm ăn). Chúng
sử dụng sừng không chỉ để tấn công mà cả để phòng vệ (Đặng Huy Huỳnh
1986, Lekagul and McNeely 1988)[3],[81].
1.2. Một số đặc điểm của Nai cà tông (Rucervus eldii)

DNA và microsatellites. Các nghiên cứu dựa trên sinh học phân tử đã chỉ ra
rằng các quần thể của phân loài R. e. eldii có mối quan hệ gần gũi với R. e.
thamin hơn so với R. e. siamensis.
1.2.2 Vùng phân bố của Nai cà tông (Rucervus eldii)
a). Vùng phân bố trên thế giới
Nai cà tơng (Rucervus eldii) là lồi Nai bản địa của khu vực Đông Nam
Á. Chúng được phát hiện tại Thung lũng Manipur của Ấn Độ vào năm 1838


13

bởi Trung úy Percy Eld (Bhumpakphan et al. 2004)[173]. Hiện nay, có ba
phân lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) đã được cơng nhận (Angom 2012)[23].
Nai cà tơng phân lồi R.e. eldii phân bố tại khu rừng đầm lầy thuộc Vườn
quốc gia Keibul Lamjao, bang Manipur,

Đông Bắc Ấn Độ (Singsit

2003b)[124]. Nai cà tơng phân lồi R.e. thamin, trước đây phân bố tại miền
trung của Myanmar và miền Bắc Thái Lan (Salter and Sayer 1986)[118]. Cịn
phân lồi R.e. siamensis trong q khứ phân bố ở một số nước Đông nam Á
như Thái Lan, CHDCND Lào, Campuchia, Việt Nam và bán đảo Hải Nam
của Trung Quốc (Bhumpakphan et al. 2004, Đặng Huy Huỳnh et al. 2010,
Angom and Hussain 2013, Singh et al. 2017)[173],[4],[25],[121].
Nai cà tơng (Rucervus eldii) có vùng phân bố tự nhiên ở Châu Á. Theo
Angom and Hussain (2013)[25], Nai cà tông (Rucervus eldii) chỉ phân bố ở 7
nước Châu Á. Trong quá khứ, diện tích vùng phân bố khá lớn nhưng hiện nay
diện tích vùng phân bố đã suy giảm mạnh (Hình 1.2) (Gray et al. 2015)[55].
McShea et al. (2005)[91] đã tiến hành nghiên cứu về sinh cảnh sống
thích hợp của các phân lồi Nai cà tơng (Rucervus eldii) trong cả khu vực