Số hóa bởi Trung tâm Học liệu
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM
HOÀNG THỊ HẢI YẾN LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60.42.01.21 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: GS.TS. Chu Hoàng Mậu
Thái Nguyên - 2014 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi và một số kết quả
cùng cộng tác với các trong nhóm nghiên cứu. Các số liệu và kết

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Chu Hoàng Mậu đã tận
tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành NCS. Lò Thị Mai Thu, giảng viên Trƣờng
Đại học Tây Bắc. Xin cảm ơn t cán bộ Phòng Công nghệ ,
Phòng thí nghiệm Trọng điểm Quốc gia về Công nghệ gen, Viện Công nghệ
sinh học - Viện Hàn Lâm Khoa học & Công nghệ Việt Nam đã nhiệt tình giúp
đỡ tôi trong quá trình thực hiện thí nghiệm của đề tài.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn thầy cô Bộ môn Di truyền&Sinh
học hiện đại, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh - KTNN, Trƣờng Đại học Sƣ phạm -
Đại học Thái Nguyên đã tạo điều kiện thuận lợi, tận tình chỉ bảo, giúp đỡ tôi
trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn.
Cuối cùng, tôi bày tỏ lời cảm ơn đến các đồng nghiệp, bạn bè cùng toàn
thể gia đình đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt thời gian học tập.
Thái Nguyên, ngày 03 tháng 06 năm 2014
Tác giả
Hoàng Thị Hải Yến


1.3.2. Protein vỏ (CP) và gen mã hóa protein vỏ của SMV 17
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19
2.1. VẬT LIỆU, HÓA CHẤT, THIẾT BỊ 19
2.1.1. Vật liệu nghiên cứu 19
2.1.2. Hoá chất và thiết bị 19
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu 19
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20
2.2.1. Phƣơng pháp thu mẫu 20
20
Chƣơng 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 29
3.1. KẾT QUẢ THU THẬP MẪU 29
CP 30
CP 30
CP 32
3.3. Ự ĐA DẠNG CỦA CÁC DÒNG SMV 40
CP 40
ễn từ
CP 42
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 45
1. Kết luận 45
2. Đề nghị 45
TÀI LIỆU THAM KHẢO 46

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, TỪ VIẾT TẮT


Kilo bazơ
LB
:
Luria Bertani
PCR
:
Polymerase chain reaction - Phản ứng chuỗi
polymerase
RT-
PCR
:
Reverse trancriptase - Polymerase chain reaction (PCR
ngƣợc)
Rase
:
Ribonuclease
SMV
:
Soybean mosaic virus
X-gal
:
5-bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D-galactopyranoside
IPTG
:
isopropylthio-β-galactoside
RNAi
:
RNA interference
TN
:

CAA45307 38
CP
41
gen CP 41
Bảng 3.5. Hệ số tƣơng đồng và hệ số sai khác về trình tự amino
CP 43

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang

Hình 1.1. Sơ đồ các gen trong hệ gen của SMV 16
Hình 1.2. Hình ảnh 3D protein vỏ của SMV 17
Hình 2.1. Sơ đồ vector pBT 25
Hình 3.1. Hình ản
29
sản phẩm PCR trên gel agarose 31
Hình 3.3. Hình ảnh điện di sản phẩm colony-PCR từ khuẩn lạc 33
Hình 3.4. So sánh trình tự đoạn gen CP 3 thu tại
tỉnh Sơn La và trình tự gen CP của dòng virus SMV đƣợc đăng ký
GenBank có mã số X63771 35
Hình 3.5. So sánh trình tự amino acid suy diễn từ gen CP phân lập từ SMV
dòng SL3 và trình tự amino acid của protein có mã số CAA45307
trên GenBank 36
-
-
protein có mã số CAA45307 trên GenBank 37
Hình 3.7. Kết quả so sánh bằng Nucleotide blast của đoạn gen CP của

(Soybean mosaic virus - SMV), bệnh khảm vàng (Bean yellow mosaic virus -
BYMV), bệnh xoăn lá và một số bệnh virus khác.
Soybean mosaic virus (SMV) là một trong những loại virus gây bệnh
nghiêm trọng nhất ở cây đậu tƣơng. Sau khi nhiễm SMV, đậu tƣơng sẽ suy giảm
khả năng sinh trƣởng, phát triển, giảm năng suất và chất lƣợng hạt. Nghiên cứu
hệ gen của SMV sẽ cung cấp những gợi ý để xác định các yếu tố quyết định đến
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

triệu chứng bệnh khảm lá ở cây đậu tƣơng, từ đó nghiên cứu tạo cây đậu tƣơng
kháng virus phục vụ công tác chọn tạo giống đậu tƣơng sạch bệnh.
Xuất phát từ lí do trên, chúng tôi lựa chọn và tiến hành đề tài: “Đặc
điểm của gen mã hóa protein vỏ Soybean mosaic virus”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Xác định đƣợc đặc điểm trình tự
-coat CP phân lập từ SMV gây bệnh khảm lá ở
cây đậu tƣơng.
3. Nội dung nghiên cứu
3.1. Thu thập mẫu lá đậu tƣơng nhiễm SMV từ vùng trồng đậu
tƣơng hai tỉnh Sơn La và Thái Nguyên.
3.2. Tách chiết RNA tổng số, tạo cDNA và nhân bản gen CP từ hệ gen
của SMV.
3.3. Tách dòng và xác định trình tự gen CP mã hóa protein vỏ của SMV.
3.4. So sánh trình tự nucleotide của gen CP; trình tự amino acid
poty-coat trong protein do đoạn gen CP mã hóa đƣợc với
trên GenBank.
3.5.
trình tự nucleotide của gen CP; trình tự amino acid
-coat trong protein do gen CP mã hóa.
khuẩn Rhizobium japonicum có khả năng cố định đạm của không khí tạo thành
đạm dễ tiêu. Khi mới hình thành thì nốt sần có màu trắng sữa, khi phát triển tốt
nhất nó có màu hồng, số lƣợng và chất lƣợng nốt sần có ảnh hƣởng đến sinh
trƣởng và năng suất của đậu tƣơng.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Đậu tƣơng là cây thân thảo, ít phân cành dạng bụi. Thân đậu tƣơng có
hình trụ, nhiều lông, mang nhiều đốt, thân thƣờng đứng, có khi bò hay nửa
bò. Mỗi cây có khoảng 8 - 14 đốt tuỳ theo loại hình sinh trƣởng, chiều dài các
đốt cũng thay đổi tuỳ theo giống, thời vụ, mật độ cây, đất đai, phân bón…
Cành mọc ra từ các đốt trên thân. Đốt đầu tiên của thân chính mang hai lá
mầm, đốt thứ hai mang hai lá đơn đối nhau, từ đốt thứ ba trở lên mỗi đốt
mang một lá kép.
Lá đậu tƣơng là lá kép với ba lá chét nhƣng cá biệt cũng có lúc có 4 đến
5 lá chét. Lá có hình dạng khác nhau: tròn, hẹp, bầu dục, lƣỡi mác hoặc hình
thoi… nhƣng thƣờng quy thành hai loại là lá rộng và lá hẹp.
Hoa có màu trắng hoặc màu tím mọc ở ngọn hay nách lá. Thời kỳ cây ra
hoa sớm hay muộn, thời gian dài hay ngắn tuỳ thuộc vào giống và thời vụ gieo
do chịu ảnh hƣởng phối hợp của ánh sáng và nhiệt độ.
Quả đậu tƣơng thuộc loại quả ráp, đa số ngoài vỏ có lông bao phủ, khi
chín có màu vàng hoặc xám đen. Mỗi quả trung bình có từ 2 – 3 hạt. Hạt đậu
tƣơng có hình dạng tròn hay bầu dục, tròn dài, tròn dẹt, vỏ hạt thƣờng nhẵn và
có màu vàng nhạt, vàng đậm, xanh, nâu đen… nhƣng phổ biến là hạt màu
vàng. Đậu tƣơng là cây trồng tƣơng đối mẫn cảm với điều kiện ngoại cảnh và
sâu bệnh [5].
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây đậu tƣơng
Đậu tƣơng là cây công nghiệp ngắn ngày và có tác dụng nhiều mặt. Sản
phẩm của nó làm thức ăn cho con ngƣời, gia súc, nguyên liệu cho công nghiệp,
là mặt hàng xuất khẩu và là cây cải tạo đất tốt.
Về mặt thực phẩm, hạt đậu tƣơng có thành phần dinh dƣỡng cao. Protein

quốc) cho thấy trong 4 năm (2009 - 2012), diện tích gieo trồng đậu tƣơng trên
thế giới tăng khoảng 5,7 triệu ha (năm 2009 là 99,3 triệu ha và năm 2012 là
105 triệu ha). Trong đó, Mỹ vẫn là quốc gia đứng đầu về diện tích gieo trồng
30,80 triệu ha trong khi đó Việt Nam chỉ chiếm một con số khiêm tốn là 0,12
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

triệu ha. Mặc dù diện tích gieo trồng tăng đáng kể nhƣng sản lƣợng đậu tƣơng
của toàn thế giới lại có nhiều biến động cụ thể, năm 2009 tổng sản lƣợng trên
thế giới đạt 223,4 triệu tấn, năm 2010 tăng lên đáng kể đạt 265,25 triệu tấn,
năm 2011 sản lƣợng giảm chút ít còn 262,35 triệu tấn, nhƣng đến năm 2012 thì
chỉ còn là 241,84 triệu tấn. Tƣơng ứng với sự biến động về sản lƣợng là sự biến
động về năng suất đậu tƣơng. Cũng theo FAO, trong vòng 4 năm (2009 -
2012), năng suất đậu tƣơng bình quân của toàn thế giới đạt cao nhất vào năm
2010 đạt 25,85 tạ/ha, nhƣng đến năm 2012 chỉ là 23,03 tạ/ha. Trong nhiều
nguyên nhân làm năng suất và sản lƣợng đậu tƣơng thế giới có sự giao động và
sụt giảm đáng kể là do bệnh virus. Bệnh virus ở đậu tƣơng gây thiệt hại rất lớn
không những làm giảm năng suất, giảm phẩm chất hạt, mà còn gây thoái hoá
giống. Vì vậy, phòng trừ bệnh virus đang là vấn đề đƣợc trú trọng ở nhiều quốc
gia nhằm thúc đẩy năng suất, sản lƣợng và nâng cao chất lƣợng đậu tƣơng.
Ở Việt Nam, đậu tƣơng đƣợc trồng từ rất lâu, trƣớc cây đậu xanh và các
cây họ đậu khác. Cây đậu tƣơng chiếm một vị trí quan trọng trong cơ cấu cây
trồng nông nghiệp của nƣớc ta, đặc biệt là ở những vùng nông thôn nghèo kinh
tế chƣa phát triển.
Hiện nay, đậu tƣơng đƣợc trồng ở cả 7 vùng nông nghiệp, năm 1997 thì
diện tích gieo trồng đậu tƣơng lớn nhất là trung du miền núi phía bắc (46,6%),
tiếp đến là đồng bằng sông Hồng (19,3%), vùng Tây Nguyên (11%), miền
Đông Nam Bộ (10,2%), đồng bằng sông Cửu Long (8,9%), khu Bốn (2,3%),
vùng Duyên hải miền Trung (1,6%).
Theo số liệu thống kê chính thức của chính phủ, đậu tƣơng đƣợc trồng ở
28 tỉnh trên khắp cả nƣớc, trong đó 70% ở miền bắc và 30% ở miền nam.

1,45
1,5
1,5
Tổng sản lƣợng
(nghìn tấn)
267,6
213,6
298,6
266,9
175,3
270
300
(Nguồn: Tổng cục thống kê Việt Nam, *số liệu dự báo)
Nếu xét về diện tích gieo trồng vẫn tăng qua các năm nhƣng tỉ lệ diện
tích gieo trồng đậu tƣơng thì vẫn còn khá thấp chỉ chiếm khoảng 1,5 - 1,6%
tổng diện tích cây công nghiệp [5]. Năng suất bình quân của đậu tƣơng ở nƣớc
ta là rất thấp, chỉ b ng 50% - 70% năng suất đậu tƣơng của thế giới. Năm
2012, sản lƣợng đậu tƣơng nƣớc ta giảm 34,3% so với cùng kỳ năm trƣớc,
xuống còn 175,3 nghìn tấn. Sản lƣợng đậu tƣơng sản xuất ra không đủ đáp
ứng nhu cầu tiêu thụ trong nƣớc, nên hàng năm nƣớc ta vẫn phải nhập khẩu
một số lƣợng đáng kể từ nƣớc ngoài.
Phƣơ , bộ giống năng suất thấp, sản
xuất nhỏ lẻ, giá thành cao, lãi suất thấp, giá thành đậu tƣơng trong nuớc
không có khả năng cạnh tranh với đậu tƣơng nhập u là nguyên nhân
n mà với cây đậu tƣơng. Mặt khác, tình hình
thời tiết bất thƣờng và sâu bệnh là yếu tố quan trọng làm hạn chế sản xuất
đậu tƣơng ở Việt Nam. Nhƣ vậy, để phát triển cả về diện tích và sản lƣợng
đậu tƣơng ở nƣớc ta cần chọn tạo và đƣa vào sản xuất các giống đậu tƣơng
có năng suất cao, khả năng chống chịu sâu bệnh tốt bằng các biện pháp
công nghệ sinh học, đặc biệt là ứng dụng công nghệ gen trong chọn giống

gây nên hiện tƣợng mất triệu chứng làm cho ngƣời sản xuất bị nhầm lẫn, không
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

phát hiện đƣợc cây bị bệnh và mức nguy hiểm của bệnh, chỉ đến lúc nào đó cây
không còn khả năng phục hồi theo chu kỳ bệnh nữa, cây hoàn toàn tàn lụi, khi
đó mới biết thì đã quá muộn.
Không chỉ vậy, virus còn ảnh hƣởng tới phẩm chất của các sản phẩm
nông nghiệp. Ví dụ: hạt lúa bị bệnh vàng lụi thƣờng bị lép hoặc hạt thƣờng rất
nhỏ, hạt gạo bị đen, ăn có vị đắng; khoai tây bị virus gây hại làm cho cây cằn
cỗi, lá khảm loang lổ, củ khoai nhỏ, hàm lƣợng tinh bột và các chất dinh
dƣỡng đều thấp; virus làm cho cà chua bị xoăn lá, quả bé, múi khô và hoa
rụng, năng suất và phẩm chất đều rất thấp; virus Tristeza hại ở cây cam
ngọt làm cho quả cam chín ép và rụng sớm, quả còn non đã úa vàng vỏ,
nƣớc cam nhạt không mùi, vị.
Bệnh virus còn nguy hiểm ở chỗ virus ký sinh bắt buộc trong tế bào cây
ký chủ vì vậy khi tế bào bị huỷ hoại, chết, virus mới bị mất hoạt tính. Khi tế
bào non phát triển mạnh, virus cũng phát triển mạnh, tạo ra những triệu
chứng rất điển hình trên cây non hay bộ phận non của một cây. Chúng khó
phát hiện và khó loại trừ. Khi nhân giống vô tính bằng invitro, virus có khả
năng lây lan rất lớn trong việc phát triển công nghệ sinh học và các vùng
trồng trọt công nghệ cao. Chính vì vậy, chúng trở thành một kẻ thù nguy
hiểm của công nghệ sinh học.
Việt Nam có khí hậu nhiệt đới gió mùa, cây trồng và thảm thực vật Việt
Nam bốn mùa xanh tƣơi. Đây là điều kiện để bệnh virus ở Việt Nam rất
phong phú về số lƣợng và chủng loại. Bệnh đã gây ra rất nhiều thiệt hại nặng
nề cho sản xuất. Ví dụ: bệnh vàng lụi đã tàn phá hàng trăm ngàn ha lúa ở
miền núi, trung du và đồng bằng hai miền Bắc, Nam; bệnh vàng lá cam, quýt
đã huỷ diệt nhiều vƣờn cam, nhiều vƣờn khác ở trong tình trạng thoái hoá,
giảm năng suất nghiêm trọng. Các cây bông, hồ tiêu, ca cao, thuốc lá, cà
chua, khoai tây, các loại rau bầu, bí, các cây họ đậu nhƣ đậu tƣơng, đậu xanh,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Ngoài ra, cây đậu tƣơng bị nhiễm virus còn còi cọc, hạt có đốm. Một số
triệu chứng có thể dùng để chẩn đoán bệnh. Tuy nhiên, hầu hết các triệu chứng
chồng chéo lên nhau và thƣờng đòi hỏi các kỹ thuật phòng thí nghiệm chẳng
hạn nhƣ phƣơng pháp ELISA hoặc phƣơng pháp PCR để xác định.
Bảng 1.2. Một số virus gây bệnh trên đậu tƣơng [26]
STT
Tên virus
Chi
1
Alfalfa mosaic virus (AMV)
Alfamovirus
2
Bean pod mottle virus (BPMV)
Comovirus
3
Bean yellow mosaic virus (BYMV)
Potyvirus
4
Tobacco streak virus (TSV)
Ilarvirus
5
Cowpea chlorotic mottle virus (CCMV)
Bromovirus
6
Mung bean yellow mosaic virus (MYMV)
Begomovirus
7
Peanut mottle virus (PeMoV)

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

năm 1921, Gardner và Kendrick xác định đƣợc tác nhân gây bệnh và đặt tên
cho Soybean mosaic virus (SMV) [19]. Kể từ đó, SMV đƣợc tìm thấy ở Trung
Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Canada, Bazil, Australia và nhiều quốc gia khác.
Đến nay, SMV đƣợc tìm thấy ở bất cứ nơi nào trồng đậu tƣơng trên thế giới.
Sau khi nhiễm SMV, đậu tƣơng sẽ giảm cả năng suất và chất lƣợng hạt
[23]. SMV có thể làm suy giảm năng suất đậu tƣơng tới 40% khi cây bị nhiễm
trong lúc hoặc trƣớc khi ra hoa, trong một số trƣờng hợp có thể gây hiệt hại lên
tới 94% tổng sản lƣợng. SMV cũng làm giảm kích thƣớc và trọng lƣợng hạt, gia
tăng những vết đốm trên vỏ hạt và giảm chất lƣợng hạt giống. Nếu cây nhiễm
virus ở giai đoạn sớm, 91% hạt đậu tƣơng có vết lốm đốm.
Soybean mosaic virus (SMV) thuộc Chi Potyvirus, Họ Potyviridae. Họ
Potyviridae có số lƣợng lớn nhất với 198 loài virus, chiếm hơn 30% trong số
các loại virus thực vật đƣợc biết đến [12], [29]. Potyvirus là chi lớn nhất, có
khoảng 180 loài virus, gây ảnh hƣởng lớn nhất đến sự sinh trƣởng, phát triển
của cây trồng trong số các virus gây bệnh ở thực vật.
Dựa vào phản ứng của cây đậu tƣơng khi đƣợc nhiễm SMV, bao gồm:
khảm hay mô nhăn nheo (S), hoại tử (R) và không có triệu chứng (R). Cho và
Goodman (1979, 1982) đã phân loại các chủng SMV khác nhau. Các chủng
đƣợc đặt tên từ G1 đến G7, với số trong tên chủng thấp nhất là số giống đậu
tƣơng có triệu chứng bệnh trong tập hợp các giống đậu tƣơng đƣợc sử dụng
[Essex, Davis (York), Kwangyo, Marshall, Ogden và Buffalo (PI 96983)] [14],
[15]. Hiện nay, nhiều chủng SMV đã đƣợc phân lập và công bố trên thế giới.
Phạm vi kí chủ
So với các potyvirus khác, SMV có phạm vi kí chủ tƣơng đối hẹp. Nó lây
nhiễm cho 6 họ là họ Đậu (Fabaceae hay Leguminosae), họ Dền
(Amaranthaceae), họ Chenopodiaceae, họ Lạc tiên (Passifloraceae), họ
Schropulariaceae và họ Cà hay họ Khoai tây (Solanaceae). Tuy nhiên, SMV gây
hại chủ yếu trên họ Đậu bao gồm cả đậu tƣơng và các loài đậu khác [18], [23].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

quả là phần thịt lá dọc theo thân chính có màu xanh tối, làm cho các mép lá
bị uốn cong xuống dƣới. Đối với một số giống đậu tƣơng, cây nhiễm bệnh
có thể phát triển triệu chứng chết thối. Mức độ nhăn lá thƣờng rất nặng nếu
các cây bị nhiễm bệnh đang sinh trƣởng ở nhiệt độ khoảng 18
0
C. Triệu
chứng biểu hiện sẽ nhẹ hơn khi ở nhiệt độ từ 24 - 25
0
C và nó sẽ không biểu
hiện bệnh khi nhiệt độ lên trên 30
0
C. Nhiệt độ có ảnh hƣởng đến thời gian từ
khi xâm nhiễm đến khi biểu hiện triệu chứng bệnh khoảng 4 ngày ở nhiệt độ
29
0
C đến 14 ngày ở nhiệt độ 18,5
0
C.
Biểu hiện triệu chứng bệnh trên quả tuỳ thuộc vào mức độ nhiễm của
giống, thời gian lây nhiễm, chủng virus và nhiệt độ không khí. Những quả bị
bệnh thƣờng dẹt, ngắn và ít lông, chúng thƣờng cong queo hơn hẳn những quả
trên cây khoẻ.
Trên đồng ruộng, những cây bị nhiễm virus SMV cũng dễ bị nhiễm
những loại virus khác nhƣ Bean Pod Mottle Virus. Ảnh hƣởng của việc nhiễm
cùng lúc nhiều loại virus khác nhau sẽ dẫn tới năng suất có thể bị giảm từ 66 -
80%. Cây bị còi cọc nặng, lá biến thành màu vàng và có hiện tƣợng hoại tử, trên
lá có dạng mấu. Các mấu nhú bắt nguồn từ các vùng lục lạp ở phần cuối gân giữa
của mặt trên của lá. Chúng có dạng nhƣ một sợi chỉ đến dạng nhƣ một đám lông,

Vỏ protein (capsid) gồm khoảng 2000 tiểu phần nhỏ là protein vỏ (coat
protein - CP), mỗi tiểu phần có kích thƣớc 30 - 36 KD. Hệ gen của SMV là 1
sợi RNA đơn dƣơng, đƣợc liên kết với protein viron (VPg) ở đầu 5’ và có đuôi
poly(A) ở đầu 3’.
Viêc hoàn thành giải trình tự 45 chủng SMV phân lập đƣợc cho thấy hệ
gen của SMV có khoảng 9600 nucleotide mã hóa cho một polyprotein với 3066
amino acid. Polyprotein này gồm 10 chuỗi polypeptid: P1 proteinase (P1),
Helper component proteinase (HC-pro), Protein P3 (P3), 6 kDa protein 1(6K1),
Cytoplasmic inclusion protein (CI), 6 kDa protein 2 (6K2), Viral genome-
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

linked protein (VPg), Nuclear inclusion protein A (NIa), Nuclear inclusion
protein B (NIb), Coat protein (CP) (Hình 1.1).

Hình 1.1. Sơ đồ các gen trong hệ gen của SMV
(Jayaram và cs (1992)) [25]
Hệ gen của SMV có vùng bảo thủ (NTRs) ở đầu 5’ và đầu 3’. Chiều dài
của 5’NTR trong khoảng 131 - 205 bp, trong khi 3’NTR của các potyvirus
khác nhau là hoàn toàn không đồng nhất về kích thƣớc và trình tự.
Jayaram và cs (1992) đã lập bản đồ và xác định trình tự nucleotide của
các chủng G2 và G7, so sánh với các potyvirus khác. Bộ gen RNA của hai
chủng SMV-G2 và SMV-G7 đã đƣợc sắp xếp theo một trật tự và tổng số
nucleotide của cả hai chủng G2 và G7 là 9588 nucleotide (không tính đuôi poly
A), mã hóa cho các phân tử protein có 3066 amino acid. Dựa trên sự so sánh
trình tự nucleotide của Tobacco etch virus, Tobacco vein mottling virus, Potato
virus Y, Plum pox virus, SMV - G2 và SMV - G7, Jayaram và cs nhận thấy các
khu vực đƣợc bảo tồn nhất trong genome của potyvirrus là các gen mã hóa