Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/ ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
NGUYỄN THỊ HƢƠNG LY
PHÂN LẬP ĐOẠN GEN MÃ HÓA PROTEIN VỎ TỪ SMV
(SOYBEAN MOSAIC VIRUS) GÂY BỆNH KHẢM LÁ Ở
ĐẬU TƢƠNG
Chuyên ngành: Công nghệ sinh học
Mã số: 60.42.02.01
LUẬN VĂN THẠC SĨ CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: GS.TS. Chu Hoàng Mậu
tận tình hướng dẫn, truyền đạt những kiến thức và kinh nghiệm quý báu để tôi
hoàn thành luận văn thạc sĩ Công nghệ sinh học này.
Tôi xin chân thành cảm ơn NCS. Lò Thị Mai Thu, cảm ơn Thạc sĩ
Hoàng Hà và tập thể cán bộ Phòng Công nghệ DNA và Ứng dụng, Phòng
Công nghệ tế bào thực vật, Viện Công nghệ sinh học đã tạo điều kiện và tận
tình giúp đỡ tôi hoàn thành các thí nghiệm trong luận văn.
Tôi xin cảm ơn các thầy cô Bộ môn Di truyền và Sinh học hiện đại,
Khoa Sinh - KTNN, Trường Đại học Sư phạm - Đại học Thái Nguyên; Tôi
xin cảm ơn PGS.TS Nguyễn Vũ Thanh Thanh và các Thầy, Cô trong khoa
Khoa học Sự sống, Trường Đại học Khoa học - Đại học Thái Nguyên đã nhiệt
tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu.
Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới toàn thể gia đình, cảm ơn bạn
bè và đồng nghiệp đã luôn cổ vũ, động viên tôi trong suốt thời gian qua.
Tác giả
Nguyễn Thị Hương Ly
v
NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT
SMV
Soybean Mosaic Virus
vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng
Tên bảng
Trang
Bảng 1.1
Sản xuất đậu tương ở Việt Nam từ 2007 đến 2013
8
Bảng 2.1
Thành phần cho phản ứng tổng hợp cDNA
23
Bảng 2.2
Thành phần của phản ứng PCR nhân gen CP
24
Bảng 2.3
Chu kỳ nhiệt cho phản ứng PCR nhân gen CP
25
Bảng 2.4
Thành phần phản ứng ghép nối gen CP vào vector tách
dòng pBT
27
Bảng 2.5
Thành phần phản ứng colony – PCR
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình
Tên hình
Trang
Hình 1.1
Sơ đồ các gen trong hệ gen của SMV
17
Hình 1.2
Sơ đồ protein vỏ của SMV
18
Hình 1.3
Vùng Poty_coat
18
Hình 2.1
Cấu trúc vecto pBT
26
Hình 3.1
Các mẫu lá đậu tương nghi nhiễm bệnh thu thập ở các
tỉnh Thái Nguyên, Sơn La, Tuyên Quang, Hà Nội
31
Hình 3.2
Kết quả xác định đoạn tương đồng của 96 trình tự gen
CP khi so sánh bằng BLAST trong NCBI
34
Hình 3.3.
Ảnh điện di sản phẩm PCR khuếch đại đoạn gen CP từ
cDNA của SMV
35
Hình 3.4.
Sơ đồ hình cây thiết lập dựa trên trình tự gen CP phân
lập từ 20 dòng SMV từ Việt Nam, Nhật Bản, Hàn
Quốc, Mỹ, Trung Quốc, Canada, Ucraina
44
Hình 3.11
Sơ đồ hình cây thiết lập dựa trên trình tự amino acid
suy diễn từ gen CP phân lập từ 20 dòng SMV từ Việt
Nam, Nhật Bản, Hàn Quốc, Mỹ, Trung Quốc, Canada,
Ucraina
45
1
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
MỞ ĐẦU
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Đậu tƣơng (Glycine max (L.) Merrill) là cây công nghiệp ngắn ngày, có
giá trị kinh tế và hàm lƣợng dinh dƣỡng cao. Một đặc tính quan trọng của cây
đậu tƣơng là có nốt sần ở rễ có khả năng cố định nitơ không khí, vì vậy trồng
đậu tƣơng góp phần cải tạo đất.
Hiện nay, năng suất và sản lƣợng đậu tƣơng ở mức thấp là do nhiều
giống hiện trồng có tính ổn định chƣa cao, sức biến động khá lớn giữa các
miền, các vùng. Khả năng kháng virus và sâu bệnh của các giống đậu tƣơng
đang trồng là rất thấp và chƣa có những dự báo về thời vụ gieo trồng thích
hợp cho từng vùng và chƣa xây dựng quy trình kỹ thuật sản xuất cho từng
vùng sinh thái.
Theo kết quả điều tra về bệnh của Cục Bảo vệ thực vật trên cây trồng, đã
xác định 20 loài bệnh hại, trong đó có các bệnh do nhiễm virus đã gây tổn thất
lớn cho năng suất đậu tƣơng và hiện nay vẫn chƣa có biện pháp hiệu quả để
phòng trừ bệnh do virus. Đậu tƣơng là một trong số các cây trồng dễ bị nhiễm
ngƣợc. Nhân bản đoạn gen CP của virus SMV.
3.3. Tách dòng và xác định trình tự đoạn gen CP của virus SMV. Phân tích và
so sánh với trình tự đã công bố trên GenBank.
3.4. Phân tích sự đa dạng của một số dòng virus SMV dựa trên trình tự đoạn
gen CP và trình tự amino acid suy diễn. 3
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
Chƣơng 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. CÂY ĐẬU TƢƠNG
1.1.1. Đặc điểm sinh học của cây đậu tƣơng
Cây đậu tƣơng là một trong những loại cây trồng đƣợc biết đến từ rất
sớm. Các bằng chứng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học chỉ ra rằng đậu tƣơng
có nguồn gốc từ Trung Quốc. Cây đậu tƣơng đƣợc thuần hóa và trồng làm cây
lƣơng thực ở Trung Quốc và thế kỉ XVII trƣớc công nguyên. Cây đậu tƣơng
đƣợc truyền bá sang Nhật Bản vào khoảng thế kỉ thứ XVIII, du nhập vào
nhiều nƣớc châu Á khác nhƣ : Indonesia, Philippin, Thái Lan, Ấn Độ , Việt
Nam… vài thế kỉ sau đó. Cây đậu tƣơng đƣợc trồng ở châu Âu vào thế kỉ
XVII và ở Hoa Kì vào thế kỉ XVIII [1].
Về phân loại học, cây đậu tƣơng hay đậu nành có tên khoa học là
Glycine max (L.) Merrill (2n=40) thuộc họ đậu (Lengminoceae), họ phụ cánh
bƣớm (Papilionoideae). Về nguồn gốc và phân loại của cây đậu tƣơng đã
đƣợc công bố bởi công trình của Hymowitz và Newell (1981). Đối với cây
đậu tƣơng trồng đƣợc phân biệt theo đặc điểm thực vật học, dựa theo thời
gian sinh trƣởng, thời vụ. Hiện nay, đậu tƣơng đƣợc trồng ở Việt Nam có
nguồn gốc là các giống địa phƣơng và các giống nhập nội.
Đậu tƣơng là loại cây trồng cạn thu hạt, gồm các bộ phận chính: rễ,
màu sắc của rốn hạt đặc trƣng cho mỗi giống.
5
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
Bộ rễ đậu tƣơng gồm rễ chính và rễ phụ. Trên rễ có rất nhiều nốt sần,
đó là kết quả của sự cộng sinh giữa vi khuẩn Rhizobium japonicum với rễ. Nốt
sần có thể dài 1cm, đƣờng kính 5-6mm, khi mới hình thành nó có màu trắng
sữa, khi phát triển tốt nhất nốt sần có màu hồng. Nốt sần tập trung nhiều ở
tầng đất có độ sâu từ 0-20cm, có vai trò quan trọng trong việc cố định đạm từ
nitơ không khí, với lƣợng đạm cung cấp cho cây khoảng 30-60kg/ha.
Dựa vào thời gian sinh trƣởng đậu tƣơng đƣợc chia thành các loại: chín
rất sớm: thu hoạch sau 80-90 ngày; chín sớm: thu hoạch sau 90-100 ngày;
chín trung bình: thu hoạch sau 100-110 ngày; chín muộn trung bình: thu
hoạch sau 110-120 ngày; chín muộn: thu hoạch sau 130-140 ngày; chín rất
muộn: thu hoạch sau 140-150 ngày [1] [2].
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây đậu tƣơng
Đậu tƣơng là cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao khó có thể
tìm thấy cây trồng nào có tác dụng nhiều mặt nhƣ cây đậu tƣơng. Sản phẩm
của nó làm thức ăn cho ngƣời và gia súc, làm nguyên liệu cho công nghiệp, là
mặt hàng xuất khẩu, ngoài ra cây đậu tƣơng còn có tác dụng cải tạo đất.
Về mặt thực phẩm: Hạt đậu tƣơng có thành phần dinh dƣỡng cao,
protein chiếm khoảng 30 -45 %, thậm chí là 52-56% , 19-25% lipid và 20%
gluxit. Đây là loại hạt duy nhất mà giá trị đƣợc tính đồng thời cả protein và
lipid. Trong các protein của thực vật, protein của đậu tƣơng là loại có phẩm
chất tốt nhất bởi nó có đầy đủ và cân đối các loại amino acid cần thiết. Protein
của đậu tƣơng là loại dễ tiêu hóa và không có thành phần tạo cholesterol.
Lipid của đậu tƣơng chứa tỷ lệ lớn các acid béo chƣa no, có hệ số đồng hóa
lớn (98%), chỉ số iot cao (120-137) có tác dụng phòng chống bƣớu cổ cho
ngƣời, đặc biệt là đối với vùng trung du và miền núi. Hạt đậu tƣơng còn chứa
nhiều loại muối khoáng và có khả năng cung cấp năng lƣợng khá lớn (4710
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
và phải nhập khẩu từ các nƣớc khác để đáp ứng nhu cầu tiêu dùng và làm thức
ăn cho gia súc.
Tại Việt Nam, cây đậu tƣơng cũng giữ vai trò rất quan trọng trong cơ
cấu cây trồng ở nhiều địa phƣơng hiện nay với sản lƣợng trung bình từ 2001-
2009 là 239,1 nghìn tấn. Theo thống kê năm 2009 cho thấy cây đậu tƣơng
đƣợc canh tác có hệ thống trên diện tích là 146,2 nghìn ha ở 28 tỉnh thành trải
đều từ Bắc vào Nam, nhƣng tập trung chủ yếu vẫn là ở miền Bắc với sản
lƣợng của cả nƣớc là 213,6 nghìn tấn [1], [61]. Trong khu vực ASEAN, năng
suất đậu tƣơng của Việt Nam đứng thứ 3 trong số 6 nƣớc trồng đậu tƣơng là
Lào, Campuchia, Myanmar, Philipines, Thái Lan và Việt Nam. Khi so sánh số
liệu trên với năng suất của các trung tâm sản xuất đậu tƣơng của thế giới là
Argentina, Brazil và Hoa Kì thì khá thấp [61]. Do không đáp ứng đủ nhu cầu
trong nƣớc nên Việt Nam vẫn phải nhập khẩu đậu tƣơng với số lƣợng lớn từ
các quốc gia khác đặc biệt là Hoa Kì.
Bên cạnh những yếu tố nhƣ kĩ thuật canh tác chƣa cao, ảnh hƣởng của
sâu bệnh thì yếu tố hạn hán hay không chủ động đƣợc nguồn nƣớc trong quá
trình canh tác cây đậu tƣơng là một trong những nguyên nhân chính làm cho
năng suất, sản lƣợng đậu tƣơng của nƣớc ta rất thấp. Tình trạng hạn hán trầm
trọng ảnh hƣởng không nhỏ đến tình hình sản xuất đậu tƣơng không chỉ ở
Việt Nam mà ngay cả ở những nƣớc sản xuất đậu tƣơng hàng đầu trên thế
giới nhƣ Argentina. Thống kê cho thấy ở vụ mùa năm 2009 sản lƣợng đậu
tƣơng ở Argentina giảm so với cùng thời điểm của năm 2008 là 11,7 triệu tấn.
Ở Việt Nam, tình hình thiếu nƣớc trầm trọng tại các địa phƣơng làm cho sản
lƣợng đậu tƣơng của năm 2009 giảm xuống chỉ còn 213,6 nghìn tấn so với
năm 2007 là 275,2 nghìn tấn và năm 2008 là 267,6 nghìn tấn [61] . Đậu tƣơng
là cây trồng thuộc nhóm cây có khả năng chịu hạn kém. Chính vì vậy, nghiên
8
1,46
0,02
1,46
1,5
1,52
Tổng sản lƣợng
cả năm (tấn)
275,5
267,6
213,6
296,9
254,2
300
350
Nguồn: Tổng cục thống kê *số liệu dự báo
1.2. BỆNH VIRUS HẠI CÂY TRỒNG
1.2.1. Tình hình bệnh virus hại cây trồng
Cây trồng rất dễ bị tổn thƣơng do tác hại của sâu bệnh, cỏ dại và đặc
biệt là các loại bệnh do virus gây nên. Vì thế, để đạt năng suất và chất lƣợng
cây trồng tốt chúng ta cần có cách phòng trừ hiệu quả những loại dịch bệnh
này. Theo phƣơng pháp truyền thống chúng ta phòng trừ bệnh cho cây trồng
9
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
bằng cách phun trực tiếp hóa chất lên thân, lá cây. Tuy nhiên, biện pháp này
không mang tính lâu dài và triệt để, đặc biệt đối với các bệnh do virus gây
nên, mặt khác, nó còn gây hại cho vi sinh vật có ích. Cho đến nay, chúng ta đã
biết đến rất nhiều loại bệnh ở cây trồng do virus gây nên. Virus hại thực vật
đƣợc phát hiện cuối thế kỉ XIX do nhiều nhà bác học nhƣ Mayer (1886),
Ivanopski (1892), Baijerinck (1898), Loeffler và Frosh (1898) [5]. Đến đầu
ngành trồng trọt ở nƣớc ta cũng nhƣ trên thế giới [5].
1.2.2. Bệnh do virus ở cây đậu tƣơng
Bệnh trên cây đậu tƣơng xuất hiện là do nhiều nguyên nhân nhƣ : bệnh
do sâu, do vi khuẩn hoặc virus… trong đó bệnh do virus thƣờng gây thiệt hại
nặng nhất. Bệnh khảm lá đậu tƣơng do virus SMV gây nên là một trong
những bệnh quan trọng nhất ở nhiều nơi trên thế giới. Mức độ của bệnh tùy
thuộc vào giống và khí hậu. Ở nhiệt độ cao, bệnh không biểu hiện triệu chứng
bệnh ra ngoài. Bệnh đƣợc ghi nhận đầu tiên ở Mỹ vào những năm đầu của
thập niên 90. Bệnh hiện diện ở khắp các vùng trồng đậu nành trên thế giới.
Khi bệnh xuất hiện sớm sẽ dẫn đến thất thu nặng.
Ở đồng bằng sông Cửu Long, từ vụ đông xuân 1979-1980, bệnh do
virus tỏ ra khá phổ biến. Bệnh do virus có thể xuất hiện khá sớm (vào 4 tuần
sau khi gieo) và gây thiệt hại nặng ở những ruộng không đƣợc trị bệnh kịp
thời.
Lá bị mất màu, loang lổ giống nhƣ tấm khảm. Lá nhỏ lại, phát triển
không đều, bìa lá cong xuống làm lá biến dạng. Phiến lá bị xếp nếp nhăn
nhúm, có màu loang lổ xanh nhạt và xanh đậm và thƣờng dày hơn lá bình
thƣờng. Dọc gân lá, mô tế bào nổi rộp lên những mụn màu xanh đậm. Cây lùn
do các lóng thân phát triển kém. Quả và hạt phát triển chậm lại, nhất là các
11
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
quả ở phần trên của cây. Qủa chín chậm, hạt nhỏ, vỏ hạt bị đổi thành màu nâu
nhạt và đậm không đều. Triệu chứng bệnh đƣợc biểu hiện rõ ở 18,5
0
C. Trên
29,5
0
C triệu chứng bệnh sẽ ở dạng tiềm ẩn.
1.2.3. Ứng dụng kỹ thuật RNAi trong nghiên cứu tạo cây chuyển gen
qua RNA sợi đơn cũng đƣợc dựa trên nguyên tắc bổ sung giữa RNA của virus
với RNA do gen chuyển sao mã ra. Gen của virus chuyển vào cây sẽ sử dụng
bộ máy nội bào của cây chuyển gen để sao mã ra RNA, các RNA này sẽ bắt
cặp bổ sung với RNA genome của virus khi virus xâp nhập vào tế bào cây chủ
và tạo ra đoạn RNA sợi đôi. Ngay lập tức RNA sợi đôi này sẽ bị các RNase
nhận biết là các biến dị và sẽ thủy phân chúng. Nhƣ thế, virus không thể thực
hiện quá trình nhân lên trong tế bào.
RNAi là một hiện tƣợng phổ biến xảy ra ở sinh vật nhân chuẩn và đóng
vai trò quan trọng trong nhiều quá trình sinh học nhƣ điều hoà sự phát triển, tổ
chức lại nhiễm sắc thể và đặc biệt là quá trình kháng virus [20],[28].
Gần đây, RNAi đƣợc xem là một kỹ thuật hiện đại và hữu hiệu chống
lại các bệnh do virus gây ra ở thực vật. Năm 2004, Baulcombe đã công bố cơ
chế hoạt động của siRNA và coi đó là một cơ chế quan trọng trong việc kháng
lại virus ở thực vật [16]. Nguyễn Thị Hải Yến (2012) đã sử dụng kỹ thuật
RNAi thành công tạo cây cà chua chuyển gen kháng virus khảm vàng lá cà
chua [14].
Các bƣớc chính trong kỹ thuật này bao gồm: (1) Thiết kế các vector
chuyển gen mang cấu trúc RNAi, (2) Biến nạp vector chuyển mang cấu trúc
RNAi vào cây thông qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens làm bất hoạt
các mRNA của virus gây bệnh, (3) Sàng lọc các cây chuyển gen mang cấu
trúc RNAi và kiểm tra tính kháng virus của các cây chuyển gen.
13
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
Để thiết kế vector mang cấu trúc RNAi trong kỹ thuật chuyển gen
kháng virus, công việc đầu tiên là việc thu thập và kiểm tra mẫu cây nhiễm
virus từ các vùng sinh thái khác nhau. Kiểm tra sự có mặt của virus từ các
mẫu thu đƣợc bằng phƣơng pháp sinh học phân tử. Bƣớc tiếp theo tiến hành
phân lập gen hoặc một số vùng gen khác trong hệ gen của virus trên cơ sở thu
thập thông tin về genome của virus, đặc biệt những thông tin của gen CP và
cứu này, cấu trúc RNAi có chứa trình tự gen của virus lặp lại đảo chiều
thƣờng đƣợc sử dụng để chuyển vào cây và sẽ đƣợc biểu hiện thành RNA sợi
đôi dạng kẹp tóc (hairpin RNA, hpRNA) trong cây chuyển gen từ đó kích
thích cơ chế RNAi hoạt động khi có sự xâm nhập của virus vào cây. Ngƣời ta
đã nhận thấy rằng khi vùng đệm của hpRNA đƣợc lặp lại với một trình tự
intron (ihpRNA) thì kết quả ihpRNA tạo ra sự câm gen là cao nhất [49], [57].
Năm 2007, Bonfim và cộng sự đã tạo ra đƣợc một dòng cây đậu chuyển gen
kháng virus BGMV (Bean golden mosaic virus) với tính kháng lên đến 93%
[49]. Cũng năm 2007, Shinichiro Kamachi và cộng sự đã công bố kết quả tạo
ra đƣợc một số dòng thuốc lá chuyển gen CP trong cấu trúc ihpRNA có khả
năng kháng cao virus CGMMV đến thế hệ T2 (12/14 số cây kiểm tra) và
những siRNA đã đƣợc phát hiện trong những dòng cây chuyển gen này. Nhìn
chung hầu hết các cây chuyển gen làm chậm sự tích lũy virus hoặc làm giảm
nhẹ các triệu chứng bệnh [49].
Ở Việt Nam, nghiên cứu tạo cây chuyển gen kháng virus mới chỉ đang
đƣợc bắt đầu. Từ việc tổng kết các công trình nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật
RNAi trong thực tiễn, Đỗ Năng Vịnh (2007) đã khẳng định RNAi là một kỹ
thuật mạnh mẽ và có triển vọng to lớn trong việc ứng dụng tạo cây chuyển
gen kháng virus và là kỹ thuật có thể chủ động tạo ra các giống cây trồng
kháng các bệnh do virus gây ra ở thực vật [8]. Sự kết hợp kỹ thuật chuyển gen
15
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
và RNAi sẽ là biện pháp công nghệ sinh học có hiệu quả trong việc cải thiện
và tăng cƣờng khả năng kháng virus ở cây trồng.
Việc phân lập các gen thành phần của virus làm vật liệu cho thiết kế
vector chuyển gen để chuyển vào thực vật tạo cây chuyển gen kháng virus tại
Việt Nam là rất cần thiết. Chu Hoàng Hà và đtg (2004) [6] đã phân tích tính
đa dạng trên cơ sở so sánh trình tự gen mã hoá protein vỏ (CP) của các dòng
virus gây bệnh đốm vòng đu đủ của Việt Nam. Tiếp đến là nghiên cứu sự đa
dòng cây chuyển gen phụ thuộc nhiều vào đoạn gen đƣợc lựa chọn để thiết kế
vector chuyển gen. Cấu trúc vector chứa nhiều gen quan trọng của TYLCV có
khả năng kháng cao hơn cấu trúc vector chứa đơn gen virus [10],[12],[14].
Điều này phụ thuộc vào một số gen virus có khả năng ức chế con đƣờng hoạt
động của RNAi. Ngoài ra còn một số loại cây trồng khác cũng đang đƣợc tiến
hành nghiên cứu chuyển gen để tạo dòng cây kháng bệnh virus nhƣ cam,
quýt, dƣa hấu…
1.3. VIRUS SMV VÀ HỆ GEN CỦA SMV
Soybean Mosaic Virus (SMV) thuộc Chi Potyvirus, họ Potyviridae, là
một trong những loại virus gây bệnh quan trọng nhất ở cây đậu tƣơng
(Glycine max [L.] Merrill.) và bệnh khảm lá đậu tƣơng do SMV gây ra gặp ở
hầu hết các quốc gia trên thế giới. SMV có thể gây ra thiệt hại đáng kể về sản
lƣợng, làm suy giảm năng suất đậu tƣơng tới 40% khi các cây bị nhiễm hoặc
trƣớc khi ra hoa và 91% hạt đậu có vết lốm đốm; ở một số trƣờng hợp có thể
gây thiệt hại lên tới 94% tổng sản lƣợng. Sau khi nhiễm SMV, đậu tƣơng sẽ
giảm năng suất và chất lƣợng hạt. Họ Potyviridae có số lƣợng lớn nhất trong
số các loại virus thực vật đƣợc biết đến.
Các hạt SMV dài khoảng 750 nm, có đƣờng kính là 11-15 nm, và bao
gồm protein vỏ bố trí đối xứng xoắn ốc xung quanh sợi RNA có khoảng gần
17
Số hóa bởi trung tâm học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
10.000 bp. Hệ gen của SMV gồm các gen mã hóa cho 3066 amino acid, gồm
10 chuỗi polypeptid: P1 proteinase (P1), Helper component proteinase (HC-
pro), Protein P3 (P3), 6 kDa protein 1(6K1), Cytoplasmic inclusion protein
(CI), 6 kDa protein 2 (6K2), Viral genome-linked protein (VPg), Nuclear
inclusion protein A (NIa), Nuclear inclusion protein B (NIb), Capsid protein
(CP) (Hình 1.1).
Hình 1.1. Sơ đồ các gen trong hệ gen của SMV
Copyright: Tài liệu đại học ©