BỘ GIÁO DỤC & ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG
o0o THÁI THỊ LAN PHƯƠNG

ĐỊNH DANH VÀ PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI CÁ NƯỚC NGỌT
PHỔ BIẾN Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG DỰA TRÊN
ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ DI TRUYỀN
ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
GVHD: ThS VŨ ĐẶNG HẠ QUYÊN
TS. ĐẶNG THÚY BÌNH

Nha Trang, tháng 06 năm 2014
i

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đồ án tốt nghiệp, em xin gửi lời cảm ơn đến Viện Công nghệ
sinh học và môi trường, trường Đại học Nha Trang đã tạo điều kiện thuận lợi về cơ
sở vật chất cho em trong suốt quá trình thực hiện đồ án.
Đặc biệt em xin được bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới ThS. Vũ
Đặng Hạ Quyên và TS. Đặng Thúy Bình đã tận tình chỉ bảo và hướng dẫn em trong
suốt quá trình nghiên cứu và thực hiện đồ án.
Em xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo trong bộ môn Công nghệ sinh học
đã giảng dạy, cung cấp kiến thức cho em trong suốt quá trình học tập 4 năm qua.
Cảm ơn đề tài nghiên cứu "Di truyền học bảo tồn ứng dụng trong đa dạng sinh
học và nâng cao quản lý tài nguyên Đồng bằng sông Cửu Long" thuộc dự án PEER
(USAID và NSF tài trợ) đã cung cấp kinh phí và hỗ trợ thực hiện nghiên cứu này.
Em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, bạn bè, người thân đã quan
tâm, hỗ trợ và động viên để em làm tốt đồ án.
Trong quá trình thực hiện không thể nào tránh khỏi những thiếu sót, em rất
mong nhận được sự góp ý của các thầy cô giáo để đồ án được hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!

Nam 27
3.1.2. Đặc điểm hình thái các loài cá nước ngọt phổ biến thu tại ĐBSCL,Việt
Nam 31
3.2. Nghiên cứu di truyền các loài cá nước ngọt phổ biến ở ĐBSCL 76
3.2.1. Tách chiết DNA tổng số 76
iii

3.2.2. Khuếch đại, giải trình tự DNA cá nước ngọt ĐBSCL 76
3.2.3. So sánh khác biệt trình tự giữa các loài cá nghiên cứu 77
3.2.4. So sánh sự tương đồng trình tự với Genbank 80
3.2.5. Xây dựng cây phát sinh loài cá nước ngọt ĐBSCL 82
CHƯƠNG 4 – KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 87
4.1. Kết luận 87
4.2. Kiến nghị 88
TÀI LIỆU THAM KHẢO 89
PHỤ LỤC iv

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
bp Base pairs
cm Centimeter
CO1 Cytochrome c oxidase subunit 1
cs Cộng sự
Cyt b Cytochrome b
DNA Deoxyribonucleic acid
ĐBSCL Đồng bằng sông Cửu Long
g Gam
GB Ký hiệu cho các loài từ Genbank

Hình 2.1 – Các địa điểm thu mẫu cá trên địa bàn ĐBSCL(đánh dấu màu đỏ) 16
Hình 2.2 – Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 17
Hình 2.3 – Một số bộ phận của bộ cá xương 18
Hình 2.4 – Các chỉ số đo trong phân loại cá 19
Hình 2.5 – Các chỉ số đếm trong phân loại cá. 20
Hình 2.6 – Chu trình nhiệt của phản ứng PCR 21
Hình 3.1 - Tỷ lệ (%) số lượng các họ, giống, loài trong thành phần cá nước ngọt
thu tại ĐBSCL, Việt Nam. 28
Hình 3.2a – Hình dáng cá chạch lấu Mastacembelus favus 31
Hình 3.2b – Đặc điểm hình thái cá chạch lấu Mastacembelus favus…………… 32
Hình 3.3a – Hình dáng cá heo rừng Syncrossus helodes 33
Hình 3.3b – Đặc điểm hình thái cá heo rừng Syncrossus helodes 34
Hình 3.4a – Hình dáng cá heo vạch Yasuhikotakia modesta 35
Hình 3.4b – Đặc điểm hình thái cá heo vạch Yasuhikotaka modesta 36
Hình 3.5a – Hình dáng cá khoai sông Acantopsis sp. 37
Hình 3.5b – Đặc điểm hình thái cá khoai sông Acantopsis sp. 38
Hình 3.6a – Hình dáng cá linh Henicorhynchus lobatus. 39
Hình 3.6b – Đặc điểm hình thái cá linh Henicorhynchus lobatus 40
Hình 3.7a – Hình dáng cá thiểu mẫu Paralaubuca typus. 41
Hình 3.7b – Đặc điểm hình thái cá thiểu mẫu Paralaubuca typus 42
Hình 3.8a – Hình dáng cá bơn phên Cynoglossus feldmanni 43
Hình 3.8b – Đặc điểm hình thái cá bơn phên Cynoglossus feldmanni 44
Hình 3.9a – Hình dáng cá bơn lưỡi mèo Brachirus panoides. 45
Hình 3.9b – Đặc điểm hình thái cá bơn lưỡi mèo Brachirus panoides 46
Hình 3.10a – Hình dáng cá thát lát Notopterus notopterus 47
Hình 3.10b – Đặc điểm hình thái cá thát lát Notopterus notopterus 48
Hình 3.11a – Hình dáng cá mang rổ Toxotes chatareus 49
vii

Hình 3.11b – Đặc điểm hình thái cá mang rổ Toxotes chatareus 50


1

MỞ ĐẦU
Nằm ở hạ lưu sông Mekong, Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) có tổng
diện tích là 40.553,1 km
2
(Tổng cục Thống kê, 2012). Với hệ thống sông ngòi dày
đặc, các loại hình thủy vực khác nhau như sông, kênh rạch, vùng cửa sông, rừng
ngập mặn và bãi bồi ven biển, ĐBSCL có điều kiện thuận lợi phát triển nền nông
nghiệp trồng lúa và khai thác, nuôi trồng thủy hải sản. Mức độ đa dạng của các loài
cá nước ngọt ở khu vực này cao (Nguyễn Văn Hảo, 2005a, 2005b), chủ yếu là các
loài cá có nguồn gốc từ thượng nguồn sông Mekong đổ về (Campell, 2009).
Tuy nhiên, sự đa dạng sinh học ở ĐBSCL đang phải đối mặt với những thách
thức từ bùng nổ dân số, sự khai thác quá mức (Kỷ Quang Vinh, 2012; Campell,
2012), xây dựng đập (MRC, 2010) và biến đổi khí hậu (Kỷ Quang Vinh, 2012). Áp
lực của việc gia tăng dân số đòi hỏi đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng của con người
đối với các nguồn tài nguyên thiên nhiên, đặc biệt là đất nông nghiệp và nuôi trồng
thủy sản, làm giảm đáng kể mức độ sinh cảnh tự nhiên và bán tự nhiên ở vùng đồng
bằng (Campell, 2012). Theo Tổng cục thủy sản (2012), sản lượng thủy sản giảm từ
24,8% xuống chỉ còn 21,9 % năm 2010, thể hiện được sự suy giảm nguồn lợi thuỷ
sản và tác động đến mức độ đa dạng sinh học trong khu vực. Theo bản Đánh giá
môi trường chiến lược của Ủy hội sông Mekong (MRC, 2010), việc 11 con đập dự
kiến được xây dựng trên sông Mekong, đoạn chảy qua Lào, Campuchia, Thái Lan
và Việt Nam sẽ ngăn chặn sự di cư của cá sông Mekong và thay đổi môi trường
sống tự nhiên của chúng. Nguồn lợi cá sông Mekong sẽ bị suy giảm ước tính từ
26% đến 42%, hơn 100 loài sẽ có nguy cơ tuyệt chủng (MRC, 2010).
Nhiều nghiên cứu về đa dạng sinh học các loài cá nước ngọt ở Việt Nam đã
được tiến hành với phương pháp phân loại truyền thống là dựa trên đặc điểm hình
thái (Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân, 2001; Nguyễn Văn Hảo, 2005a, 2005b). Đa

đầu vào về đa dạng loài, hệ thống phân loại và đa dạng di truyền của khu hệ cá nước
ngọt ĐBSCL, làm cơ sở cho công tác bảo tồn và quản lý nguồn lợi.
3

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Các loài cá nước ngọt được thu vào tháng 9 và tháng 12/2013 dựa trên phương
pháp thu mẫu ngẫu nhiên ngoài thực địa. Địa điểm thu mẫu là các chợ cá địa
phương thuộc các tỉnh Cần Thơ, An Giang, Đồng Tháp, Vĩnh Long, Trà Vinh, Bến
Tre, Tiền Giang của ĐBSCL. Cá được phân loại bằng hình thái ngay khi mẫu còn
tươi. Các nghiên cứu di truyền được tiến hành tại phòng thí nghiệm trường Đại học
Nha Trang.
Nội dung nghiên cứu
- Thu thập mẫu và phân loại các loài cá nước ngọt phổ biến ở ĐBSCL dựa
trên đặc điểm hình thái. Xây dựng dữ liệu về đặc điểm sinh học của những loài cá
nước ngọt phổ biến ở ĐBSCL.
- Xây dựng dữ liệu di truyền mã vạch (DNA barcoding) dựa trên gen 16S
mtDNA của các loài cá nước ngọt phổ biến ở ĐBSCL. Kiểm chứng phân loại với
các dữ liệu có sẵn trên ngân hàng quốc tế Genbank.
- Bước đầu khảo sát mối quan hệ phát sinh chủng loại của các loài cá nước
ngọt phổ biến ở ĐBSCL.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Nghiên cứu này khảo sát sự đa dạng khu hệ cá nước ngọt phổ biến ở ĐBSCL
dựa trên đặc điểm hình thái và di truyền (DNA barcoding), đồng thời xây dựng mối
quan hệ phát sinh chủng loại của các loài cá nghiên cứu. Đây là dữ liệu di truyền mã
vạch đầu tiên của các loài cá phổ biến ĐBSCL, dữ liệu này có thể được sử dụng cho
các nghiên cứu đa dạng sinh học và quản lý nguồn lợi thủy sản ĐBSCL.
4

CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN
1.1. Tổng quan về vùng nghiên cứu


Hình 1.2 – Đồng bằng sông Cửu Long (Albers và cs, 2013)
6

Khí hậu ở ĐBSCL là khí hậu nhiệt đới ẩm với tính chất cận xích đạo rõ rệt.
Nhiệt độ trung bình năm của khu vực là 26 – 27 °C, biến thiên nhiệt độ trung bình 3
– 3,5 °C. Ẩm độ trung bình ở ĐBSCL là 82 – 83% với lượng mưa khá lớn, trung
bình từ 1.400 – 2.200 mm/năm. Khí hậu chia làm hai mùa rõ rệt: mùa mưa tập trung
từ tháng 5 – 10, lượng mưa chiếm tới 75 – 95% tổng lượng mưa của cả năm; mùa
khô từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau (Lê Anh Tuấn, 2008). Có thể nói, các yếu tố
khí hậu đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển và đa dạng của sinh vật nơi đây,
đặc biệt là các loài cá nước ngọt.
Hệ sinh thái rừng ngập mặn ở ĐBSCL cũng đóng vai trò quan trọng với sinh
thái và môi trường. Bên cạnh việc bảo vệ bờ biển, hạn chế xói lở và điều hòa khí hậu,
rừng ngập mặn còn là nơi cư trú của nhiều loài cá. Theo Schmitt (2009), vật rụng (lá,
cành, chồi, hoa, quả) của cây rừng ngập mặn được các vi sinh vật phân hủy thành
mùn bã hữu cơ (ước tính 3,6 tấn mùn bã hữu cơ/hecta/năm) là nguồn thức ăn cho các
loài thủy sản.
Tuy nhiên, ĐBSCL được xác nhận là nơi chịu tác động mạnh mẽ của biến đổi
khí hậu và nước biển dâng (IPCC, 2007), điều này sẽ tăng nguy cơ xâm nhập mặn
và tăng tần suất của các cơn bão, lũ lụt, biến động dòng chảy sẽ ảnh hưởng đến
đường đi của cá, các bãi đẻ và khu vực kiếm mồi của chúng.
Ngoài ra, ĐBSCL cũng phải đối mặt với những thách thức từ bùng nổ dân số.
Theo Tổng cục thống kê (2012), dân số trung bình ĐBSCL là 17390.5 nghìn người,
mật độ dân số bình quân 429 người/km
2
, gần gấp đôi mật độ dân số cả nước. Áp lực
của việc gia tăng dân số ở ĐBSCL đòi hỏi việc đáp ứng tài nguyên vật chất cho hoạt
động sống tăng cao, dẫn đến việc ô nhiễm môi trường do các chất thải sinh hoạt,
công nghiệp. Hạn chế về trình độ dân trí và thu nhập thấp của người dân dẫn đến sự

924 loài cá (với 219 loài đặc hữu) thuộc 87 họ và 24 bộ, trong đó có 60% các loài
sống hoàn toàn ở nước ngọt và 40% các loài bình thường sống trong nước mặn hoặc
nước lợ nhưng có thời gian di chuyển vào vùng nước ngọt.
8

Poulsen và cs (2005) bổ sung các thông tin về 40 loài cá nước ngọt quan trọng
nhất đối với nghề cá của sông Mekong, trong đó có 9 loài đặc hữu và 3 loài được
liệt vào danh sách có nguy cơ tuyệt chủng. Nghiên cứu cung cấp đặc điểm phân
bố, tập tính dinh dưỡng, kích thước, cấu trúc đàn, chu kỳ sống và vai trò của mỗi
loài trong ngành thủy sản. Những thông tin trong báo cáo này chủ yếu lấy kết
quả từ việc khảo sát trong lưu vực sông Mekong thời gian từ năm 1995 đến năm
2001 của các cơ quan nghề cá mỗi nước kết hợp với các chương trình thủy sản
do Danida tài trợ .
Vidthayanon (2008) mô tả 363 loài cá trong sách ảnh về các loại cá ở khu vực
hạ lưu sông Mekong, trong đó gồm 160 loài có nguồn gốc và quần đàn chính ở
thượng nguồn, 80 loài cá sống ở nước mặn nhưng có thời gian di chuyển vào cửa
sông. Khu hệ cá bị chi phối bởi bộ Cypriniformes và Perciformes, cùng chiếm hơn
30%. Nghiên cứu cung cấp hình ảnh giai đoạn cá bột và cá trưởng thành, thông tin
về đặc điểm sinh học và phân bố của chúng.
Dựa trên cơ sở dữ liệu Mekong Fish Database – MFD, Valbo-Jørgensen và
cs (2009) phân loại được 924 loài cá của lưu vực sông Mekong, trong đó có 898
loài bản địa. Nghiên cứu ghi nhận được 89 loài cá thường sống ở vùng nước lợ và
cửa sông, 4 loài cá thường sống ở cửa sông nhưng có thể di chuyển lên phía thượng
nguồn hoặc ra biển, 47 loài cá sống ở nước mặn nhưng có thời gian di chuyển vào
cửa sông, 2 loài cá sinh sản ở cửa sông và nước mặn nhưng sống ở nước ngọt là
Anguilla marmorata và Lates calcarifer, 2 loài cá có thời gian sống ở biển nhưng
bơi ngược sông để sinh sản là Pangasius krempfi và Pangasius mekongiensis, 111
loài có thể sống ở cả nước ngọt, nước lợ và nước mặn.
Trung tâm Nghề cá thế giới (ICLARM) cùng với Tổ chức Lương thực và
Nông nghiệp thế giới (FAO) lập ra trang web FishBase http://www.fishbase.org/

yếu sống ở nước ngọt, có các họ: Cyprinidae, Siluridae, Pangasidae, Labotidae,
Bagridae ; Nhóm cá đồng – sống chủ yếu ở đồng ruộng, thỉnh thoảng bắt gặp ở
10

kênh mương, có các họ Clariidae, Channidae, Belonidae, Synbranchidae ; Nhóm cá
nước lợ - sống chủ yếu ở vùng cửa sông, di cư ngược về vùng nước ngọt để tìm mồi
hoặc sinh sản như Eleotridae, Gobiidae, Muilidae, Leiognathidae, Trichuridae,
Megalopidae Ngoài ra cũng hiện diện một số loài cá từ biển đi vào vùng cửa sông
như: Tenualosa thibaudeaui, Tenualosa toli (Clupeidae), Lycothrissa crocodilus
(Engraulidae)
Trần Đắc Định và cs (2013) hợp tác với Quỹ môi trường thiên nhiên Nagao
(NEF) tiến hành dự án nghiên cứu về khu hệ cá ĐBSCL từ 10/2006-01/2013 với
kinh phí tài trợ của Quỹ bảo vệ môi trường toàn cầu (JFGE) thuộc Tổ chức phục hồi
và bảo vệ môi trường (ERCA) của Nhật Bản. Kết quả đã mô tả và lưu trữ các mẫu
của 322 loài cá ĐBSCL, trong đó có 186 loài cá nước ngọt.
1.3. Kỹ thuật di truyền ứng dụng trong đa dạng sinh học cá
1.3.1. Hệ gen ty thể và hệ gen nhân
Hệ gen (genome) chứa toàn bộ thông tin di truyền và các chương trình cần
thiết cho cơ thể hoạt động. Ở các sinh vật nhân chuẩn (eukaryote), 99% genome
nằm trong nhân tế bào (hệ gen nhân – nuclear DNA (nDNA)) và phần còn lại nằm
trong một số cơ quan tử như ty thể và lạp thể (hệ gen ty thể - mitochondrial DNA
(mtDNA) và hệ gen lạp thể - chloroplast DNA (ctDNA)). Genome trong nhân
thường lớn (3,3 tỷ base pairs ở người) và phân bố trên các nhiễm sắc thể dạng
thẳng. Trong khi đó đa số genome các cơ quan tử thường có kích thước nhỏ (16.569
base pairs ở người) và ở dạng vòng khép kín (Chial và Craig, 2008).
DNA ty thể (mtDNA) là một gen độc lập có cấu trúc mạch vòng nằm trong ty
thể, mã hóa đặc trưng cho 13 protein (các enzym tham gia vào phosphoryl hóa oxy
hóa), 2rRNA và 22 tRNA (Wolstenholme, 1992).
11


loài đang bị đe dọa và có nguy cơ tuyệt chủng (Rubinoff, 2006). Việc sử dụng DNA
ty thể để xác định loài được tuyên bố có tỷ lệ thất bại tương đối nhỏ, dưới 5%
(Waugh, 2007). Hebert và cs (2003) xác định tỷ lệ thành công 100% khi ứng dụng
DNA ty thể trong nghiên cứu xác định các loài bướm. Hubert và cs (2008) báo cáo
một tỷ lệ thành công 93% trong nghiên cứu xác định các loài cá nước ngọt Canada.
Các chỉ thị (marker) của DNA ty thể thường được sử dụng là các gen mã hóa 12S
rRNA, 16S rRNA, cytochrome b, cytochrome oxydase, tRNA và một số vùng
không mã hóa như vùng liên gen trnF-cox3, atp6-trnM, cox1-cox2, cox3-trnK,
nad1-trnP (Grande và cs, 2008). Việc khuếch đại đoạn gen cytochrome c oxidase
subunit 1 (CO1) của DNA ty thể thường được sử dụng như một mã vạch DNA
(DNA barcoding) để nghiên cứu sự đa dạng sinh học của giới sinh vật (Hebert và
cs, 2003a).
Tuy nhiên, việc sử dụng DNA ty thể cũng có một số giới hạn. Kích thước của
DNA ty thể nhỏ, nên chỉ thể hiện một phần vật chất di truyền. Tỷ lệ đột biến ở DNA
ty thể cao hơn DNA nhân (Brown và cs, 1979), trong khi đó kích thước DNA ty thể
lại nhỏ, nên đột biến có thể dễ dàng xảy ra mà không phản ánh được mối quan hệ
phát sinh loài hay lịch sử tiến hóa. Hơn nữa, việc không tuân theo quy luật di truyền
của Mendel không phù hợp với nhiều nghiên cứu di truyền (Wong, 2011). Người ta
13

đề nghị nên sử dụng kết hợp các chỉ thị phân tử để có kết quả với độ chính xác cao
(Hebert và cs, 2004). Các marker DNA ty thể được sử dụng kết hợp với marker
DNA nhân trong một số trường hợp cho thấy mối quan hệ tiến hóa rõ hơn
(Schander và cs, 2005).
1.3.2. Ứng dụng kỹ thuật di truyền mã vạch DNA barcoding
Những hạn chế của công tác phân loại dựa trên đặc điểm hình thái đòi hỏi một
phương pháp tiếp cận nhanh chóng và chính xác hơn. Kỹ thuật di truyền mã vạch
DNA – barcoding (Floyd và cs, 2002; Hebert và cs, 2003a) tập trung phân tích trên
một đoạn ngắn hệ gen, sử dụng một cặp mồi chung để khuếch đại đoạn DNA mục
tiêu, rồi dựa trên dữ liệu di truyền thu được để xác định các loài một cách nhanh

1916) đến 30,4% giữa Channa gachua (Hamilton, 1822) và Homaloptera sp.
Jondeung và cs (2006) xác định trình tự đầy đủ (16.533bp) của bộ gen ty thể
loài Pangasianodon gigas, đồng thời phân tích mối quan hệ phát sinh loài dựa trên
13 vùng gen mã hóa protein trên ty thể và rRNA (12S và 16S). Kết quả cho thấy
mối quan hệ giữa P. gigas với 15 trong số 33 họ thuộc bộ Siluriformes, cụ thể P.
gigas của họ Pangasidae có mối quan hệ gần gũi với họ Siluridae hơn họ Bagridae.
Jumawan và cs (2011) áp dụng gen CO1 mt DNA để phân định giữa hai loài
cá da trơn Pterygoplichthys suckermouth sailfin – P. pardalis và P. disjunctivus tại
hệ thống sông Marikina, Philippines. Kết quả hỗ trợ khả năng lai tạo giữa P.
pardalis và P. disjunctivus và sự cần thiết phải đánh giá lại chỉ tiêu phân loại của
hai loài làm cơ sở để định danh loài.
Zhang (2011) kiểm tra hiệu quả của kỹ thuật mã vạch DNA trong phân loại
các loài cá biển của Trung Quốc. Nhóm nghiên cứu thu được trình tự của khoảng
121 loài, bao gồm phần lớn các loài cá sống ở biển Đông. Khoảng cách di truyền
trung bình 15,742% giữa các loài và chỉ có 0,319% cho các cá thể trong cùng 1 loài.
Pereira và cs (2013) kiểm tra hiệu quả của phương pháp di truyền mã vạch
(gen CO1 mtDNA) để xác định sự đa dạng các khu hệ cá nước ngọt ở khu vực
Neotropical. Để tiến hành nghiên cứu này, 254 loài cá được phân tích từ vùng
thượng lưu của lưu vực sông Parana. Với 254 loài được phân tích, 252 được xác
15

định một cách chính xác bằng các trình tự mã vạch với độ chính xác 99,2%. Giá trị
khác biệt di truyền trung bình cùng loài và khác loài lần lượt là 0,3% và 6,8%.
Karinthanyakit và Jondeuung (2012) nghiên cứu mối quan hệ phát sinh loài
của 13 loài thuộc họ Pangasidae và 6 loài thuộc họ Schilbeida của Thái Lan dựa
trên vùng cyt b, 12S rRNA, tRNA-Val và 16S rRNA của DNA ty thể. Nghiên cứu
chỉ ra họ Pangasidae và họ Schilbeidae là nhóm đơn ngành. Họ Pangasidae được
chia làm 4 giống Pangasius, Pseudolais, Helicophagus và Pangasianodon, tương
ứng với khoảng cách di truyền của vùng cyt b mtDNA. Kết quả thể hiện Pangasius
sanitwongsei thuộc nhóm gần gũi với Pangasius larnaudii; Pangasius krempfi

Trích đoạn So sánh khác biệt trình tự giữa các loài cá nghiên cứu So sánh sự tương đồng trình tự với Genbank Xây dựng cây phát sinh loài cá nước ngọt ĐBSCL

---