BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LỤC VĂN LONG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN, THỨC ĂN VÀ
PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN ĐẾN HIỆU QUẢ
SINH SẢN CỦA NGÁN BỐ MẸ Austriella corrugata
(DESHAYES, 1843) TRONG QUÁ TRÌNH NUÔI VỖ TẠI
QUẢNG NINH
LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA - 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

LỤC VĂN LONG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN, THỨC ĂN VÀ
PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN ĐẾN HIỆU QUẢ
SINH SẢN CỦA NGÁN BỐ MẸ Austriella corrugata
(DESHAYES, 1843) TRONG QUÁ TRÌNH NUÔI VỖ TẠI
QUẢNG NINH
LUẬN VĂN THẠC SĨ

Ngành:
Mã số:
Quyết định giao đề tài:
Quyết định thành lập HĐ:

LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc tới PGS.TS Phạm Quốc
Hùng, TS Nguyễn Xuân Thành, những người đã hướng dẫn giúp đỡ và tạo điều kiện để
tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Viện nghiên cứu NTTS - Trường Đại học Nha Trang,
Trung tâm Khoa học Kỹ thuật và Sản xuất giống Thủy sản Quảng Ninh, Viện Tài nguyên
và Môi trường biển đã quan tâm, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện
luận văn.
Xin gửi lời cảm ơn tới Ban chủ nhiệm hai đề tài “Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất
giống ngán (Austriella corrugata) phù hợp với điều kiện sinh thái tại Quảng Ninh” và
đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của ngán phục vụ bảo tồn và phát triển
nguồn lợi ngán tại tỉnh Quảng Ninh - VAST.NĐP.04/15 -16” đã hỗ trợ và tạo điều kiện
tốt nhất có thể trong suốt thời gian tôi thực hiện luận văn.
Cuối cùng tôi xin gửi lời tới các anh, chị đồng nghiệp, bạn bè, gia đình đã cổ vũ,
động viên tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài luận văn./.

Tác giả

Lục Văn Long

iv


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .......................................................................................................... iii
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................................iv
MỤC LỤC .......................................................................................................................v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT .................................................................................... vii
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................... viii
DANH MỤC HÌNH .......................................................................................................ix


1.2.2.

Dinh dưỡng của ngán .........................................................................................9

1.2.3.

Đặc điểm sinh sản ............................................................................................ 10

1.2.4.

Kỹ thuật lưu giữ, nuôi tảo làm thức ăn ............................................................ 16

Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .....................................20
2.1.

Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................20

2.2.

Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu..........................................................................20

2.3.

Phương pháp nghiên cứu .....................................................................................20

2.3.1.

Ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả sinh sản ................................................20



3.2.1.

Theo dõi các yếu tố môi trường nền trong quá trình thí nghiệm .....................38

3.2.2.

Ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả nuôi vỗ .................................................39

3.3.

Ảnh hưởng của biện pháp kích thích đến hiệu quả sinh sản...................................46

3.3.1.

Các các yếu tố môi trường bể đẻ của ngán ......................................................46

3.3.2.

Ảnh hưởng của các biện pháp kích thích khác nhau đến hiệu quả sinh sản ....47

Chương 4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT ........................................................................51
4.1. Kết luận...................................................................................................................51
4.2. Đề xuất ....................................................................................................................51
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................. 52
PHỤ LỤC ......................................................................................................................56

vi




Tỷ lệ sinh sản hiệu quả

TLTGSS

Tỷ lệ tham gia sinh sản

TLTT

Tỷ lệ thụ tinh

TLTTSD

Tỷ lệ thành thục sinh dục

TSD

Tuyến sinh dục

vii


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1. 1. Tên khoa học đồng danh của ngán Austriella corrugata ............................... 3
Bảng 1. 2. Thành phần môi trường dinh dưỡng Calway và F2 ..................................... 17
Bảng 3. 1. Biến động các yếu tố môi trường trong thí nghiệm .....................................32
Bảng 3. 2. Ảnh hưởng của độ mặn đến sức sinh sản thực tế, chất lượng ấu trùng ....... 37
Bảng 3. 3. Biến động các yếu tố môi trường trong thí nghiệm ..................................... 38
Bảng 3. 4. Ảnh hưởng của thức ăn đến sức sinh sản, chất lượng ấu trùng ................... 45
Bảng 3. 5. Môi trường nước cho đẻ và ấp trứng ........................................................... 47

Hình 3. 2. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLTTSD .......................................................... 34
Hình 3. 3. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLTGSS .......................................................... 34
Hình 3. 4. Ảnh hưởng của độ mặn đến tỷ lệ thụ tinh .................................................... 35
Hình 3. 5. Ảnh hưởng của độ mặn đến TLSSHQ ......................................................... 36
Hình 3. 6. Ảnh hưởng của thức ăn đến tỷ lệ sống ......................................................... 40
Hình 3. 7. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTTSD .......................................................... 41
Hình 3. 8. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTGSS .......................................................... 42
Hình 3. 9. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLTT của trứng ............................................... 43
Hình 3. 10. Ảnh hưởng của thức ăn đến TLSSHQ........................................................ 44

ix


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Ngán (Austriella corrugata Deshayes, 1843) là một loài động vật thân mềm hai
mảnh vỏ, thịt thơm ngon, giàu dinh dưỡng, được nhiều người ưa chuộng. Ngán được coi
là đặc sản của vùng ven biển Quảng Ninh - Hải Phòng và có giá bán rất cao trên thị
trường, dao động từ 400.000 – 500.000 đồng/kg. Ngán thương phẩm cung cấp cho thị
trường hiện nay là từ nguồn khai thác ngoài tự nhiên. Do thị trường ngày càng ưa chuộng
và thu mua với giá cao, nên ngán ngoài tự nhiên nhanh chóng bị khai thác ngày càng
nhiều, cùng với việc chặt phá rừng ngập mặn, khoanh đắp bãi triều để nuôi tôm, dẫn đến
nguồn lợi ngán ngày càng bị cạn kiệt, suy giảm nghiêm trọng. Được sự đồng ý của
trường Đại học Nha Trang, đề tài luận văn “Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn , thức
ăn và phương pháp kích thích sinh sản đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ
Austriella corrugata (Deshayes, 1843) trong quá trình nuôi vỗ tại Quảng Ninh” đã
được thực hiện.
Thí nghiệm ảnh hưởng của độ mặn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ có 3
nghiệm thức tương ứng với 3 độ mặn là 18 ± 1 ‰, 23 ±1 ‰ và 28 ± 1 ‰. Thời gian
theo dõi 15 ngày/đợt thí nghiệm. Bố trí thí nghiệm theo kiểu một nhân tố ngẫu nhiên.
Thí nghiệm ảnh hưởng của thức ăn đến hiệu quả sinh sản của ngán bố mẹ trong điều

dao động từ 400.000 – 500.000 đồng/kg. Chúng sống ở khu vực dưới triều với nền đáy
chủ yếu là bùn cát, phía trong là rừng ngập mặn. Tại các tỉnh ven biển miền Bắc nước
ta, ngán phân bố hẹp chủ yếu có ở khu vực Quảng Yên, Tiên Yên, Vân Đồn, Đầm Hà,
Hải Hà (Quảng Ninh) và Cát Hải (Hải Phòng), cho nên ngán trở thành những loài đặc
hữu của những vùng này.
Ngán thương phẩm cung cấp cho thị trường hiện nay là từ nguồn khai thác ngoài
tự nhiên. Do thị trường ngày càng ưa chuộng và thu mua với giá cao, nên ngán ngoài tự
nhiên nhanh chóng bị khai thác ngày càng nhiều, cùng với việc chặt phá rừng ngập mặn,
khoanh đắp bãi triều để nuôi tôm, dẫn đến nguồn lợi ngán ngày càng bị cạn kiệt, suy
giảm nghiêm trọng. Vì vậy, những nghiên cứu về ngán là cần thiết nhằm chủ động sản
xuất con giống và phát triển nuôi thương phẩm góp phần bảo vệ và phát triển nguồn lợi,
tạo sản phẩm cung cấp lâu dài và liên tục đáp ứng nhu cầu của thị trường.
Do ngán phân bố hẹp, nên những nghiên cứu về đối tượng này còn rất ít. Gần đây,
trong khi thị trường tiêu thụ ngán ngày càng nhiều thì nguồn lợi ngán tự nhiên ngày càng
khan hiếm, các địa phương có ngán phân bố như Hải Phòng, Quảng Ninh đã có những
đầu tư bước đầu nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo và bảo tồn ngán ngoài tự nhiên.
Ngán bố mẹ ngoài tự nhiên có tuyến sinh dục phát triển không đồng đều. Do ngán sống
ở vùng triều cửa sông, có độ mặn, thức ăn thay đổi theo mùa nên việc tìm ra độ mặn và
thức ăn phù hợp trong giai đoạn nuôi vỗ là rất cần thiết. Trong qui trình kĩ thuật sản
xuất giống, việc nuôi vỗ bố mẹ và kích thích sinh sản tốt sẽ tạo cho việc sản xuất giống
có được đàn bố mẹ thành thục sinh dục đồng đều, tỷ lệ thành thục cao, tạo ra lượng ấu
trùng nhiều và khỏe mạnh, hiệu quả sản xuất giống sẽ cao. Vì vậy, việc nuôi vỗ bố mẹ,
kích thích ngán sinh sản là một trong những công đoạn kỹ thuật ban đầu, rất quan trọng
quyết định thành công của việc sản xuất giống. Một trong các yếu tố kỹ thuật để nuôi
vỗ ngán bố mẹ là phải tìm hiểu được độ mặn và thức ăn phù hợp để việc nuôi vỗ đạt
hiệu quả. Cụ thể là các chỉ tiêu về tỷ lệ sống, tỷ lệ thành thục, tỷ lệ tham gia sinh sản
của ngán bố mẹ; sức sinh sản thực tế của ngán cái; tỷ lệ thụ tinh của trứng, tỷ lệ nở ra
1



học, phân loại, phân bố địa lý, phát hiện loài của họ ngán (Lucinidae) nói chung. Những
vấn đề sinh học, sinh thái, sinh trưởng, dinh dưỡng, sinh sản còn chưa được quan tâm
nghiên cứu. Trên thế giới chưa có bất cứ một nghiên cứu nào về sinh học, sinh thái học
đối tượng ngán (Austriella corrugata) được công bố [21; 22; 36] .
Theo tài liệu Sealifebase - cơ sở dữ liệu trực tuyến toàn cầu, nhằm cung cấp các thông
tin về phân loại, phân bố, sinh thái của các sinh vật biển, thì ngán có nhiều tên khoa học
đồng danh (synonyms), do các tác giả đặt tên ở các thời điểm khác nhau (Bảng 1. 1).
Bảng 1. 1. Tên khoa học đồng danh của ngán Austriella corrugata
Tên khoa học đồng danh (Synonym)

Tác giả và thời điểm định danh

Eamesiella corrugata

Deshayes, 1843

Austriella corrugata

Deshayes, 1843

Austriella sordida

Tenison – Woods, 1881

Cryptodon philipinarun

Hanley, 1850

Lucina corrugata


Phân bố

Trên thế giới ngán phân bố ở giữa Ấn Độ Dương và Tây Thái Bình Dương trong
khu vực từ vịnh Bengal và Sri Lanka tới phía Đông Indonesia và phía Đông Polynesia; từ
phía Bắc Nhật Bản đến phía Nam Queensland. Trên bản đồ đã có 15 nước và vùng lãnh
4


thổ công bố sự xuất hiện của loài này đó là Úc, Trung Quốc, Fr Polynesia, Đài Loan, Sri
Lanka và 10 nước thuộc khu vực Đông Nam Á có đường bờ biển [21; 22; 30; 38].
Ở Việt Nam, ngán phân bố tự nhiên tại các vùng rừng ngập mặn: sú, vẹt và bùn
lầy ở tỉnh Quảng Ninh (huyện Đầm Hà, Hải Hà, Vân Đồn, Yên Hưng), Hải Phòng (Cát
Hải, Đồ Sơn), Bà Rịa – Vũng Tàu (Long Sơn) [2; 14] .
1.1.3.

Đặc điểm hình thái

Ngán (Austriella corrugata) là loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ và là một trong
số vài loài có kích thước tương đối lớn trong họ Lucinidae. Ngán có vỏ gần tròn, cứng,
mặt ngoài có lớp sừng mỏng màu tro thẫm. Gờ sinh trưởng rõ ràng. Đỉnh vỏ ở giữa mép
lưng. Mặt trong vỏ màu trắng, có lớp xà cừ mỏng. Ống siphon ngắn [21, 37, 38]. Hình
dạng bên trong và bên ngoài của ngán tại Hình 1. 2 và mẫu ngán thu tại Quảng Ninh
tháng 6/2016 tại Hình 1. 2.

Hình 1. 2. Hình dạng bên trong và bên ngoài của ngán

Hình 1. 3. Mẫu ngán tại Quảng Ninh (tháng 6/2016)
5



Các đối tượng nuôi này đã được nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo đáp ứng một phần
nhu cầu con giống cho người nuôi thương phẩm.
Ở Việt Nam, ngán mới chỉ bắt đầu được quan tâm nghiên cứu ở Quảng Ninh, Hải
Phòng do ngán có tiềm năng nuôi lớn, nhu cầu thị trường cao, trong khi đó nguồn tự
6


nhiên ngày càng cạn kiệt. Một số công trình nghiên cứu mới dừng lại ở mức độ phân
loại và vùng phân bố, được đề cập trong các báo cáo về đánh giá nguồn lợi động vật
đáy, động vật thân mềm hai mảnh vỏ [2; 4; 14; 15; 20].
Thời gian gần đây, khi nghiên cứu về nguồn lợi động vật thân mềm trong đó có đối
tượng ngán, ở vùng biển ven bờ miền Bắc Việt Nam PGS.TS Đỗ Công Thung và các cộng
sự thuộc Viện Tài nguyên và Môi trường biển năm 2007 đã xác định được trong hai lớp
mảnh vỏ (Bivalvia) có 368 loài với nhiều loài có giá trị kinh tế. Họ ngán (Lucinidae) xác
định được 5 loài là Austriella corrugata, Lusicoma sp, Codakia punctata, Codakia sp,
Lucina philippiana. Loài ngán (A. corugata) phân bố tại các vùng rừng ngập mặn Quảng
Ninh, Hải Phòng, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Vũng Tàu [2; 14; 20].
Năm 2012, trong khuôn khổ luận văn cao học Đỗ Hồng Hưng [1] đã nghiên cứu
“Một số đặc điểm sinh học sinh sản” của quần thể ngán tại một số vùng của tỉnh Quảng
Ninh, kết quả nghiên cứu đã xác định được một vài đặc điểm sinh học sinh sản như hình
thái tuyến sinh dục, tuyến sinh dục đực màu trắng, tuyến sinh dục cái màu đen. Sức sinh
sản khoảng 1 triệu trứng/cá thể. Mùa vụ sinh sản chính vào tháng 6 tháng 7. Cơ cấu giới
tính là 1 : 1 ở nhóm kích thước > 30 mm, ở nhóm < 30 mm đực nhiều hơn cái. Tuy
nhiên, tiêu bản lát cắt, mẫu thu còn hạn chế, chưa thể hiện đầy đủ các giai đoạn phát
triển của tuyến sinh dục. Hầu như những kết quả nghiên cứu là những ghi nhận ban đầu
do thời gian thực hiện chưa đủ trong chu kì trong một năm, việc nghiên cứu chưa được
thực hiện lặp lại để có những đánh giá toàn diện.
1.2.1.

Môi trường tự nhiên nơi ngán sống

ít biến động. Nhiệt độ giao động khoảng 27 - 30 oC, độ mặn từ 18 – 28 ‰, pH từ 7,8 – 8,2,
hàm lượng ô xy hòa tan (DO > 5 mgO2/lít.
Môi trường trầm tích khu vực rừng ngập mặn nhìn chung bùn sét bột phân bố ở
bãi triều lầy có hàm lượng ổn định (60 – 65 %). Bùn lầy có độ nhão lớn. Tùy từng độ
sâu khác nhau trầm tích có những tầng màu khác nhau như nâu, nâu xám, xám, xám
xanh. Tầng màu nâu, nâu xám bề mặt thay đổi cả về chiều dầy và biến đổi cả về màu
sắc ở các vùng có liên quan đến tốc độ lắng đọng trầm tích và mức độ ô xi hóa khử.
Tầng màu xám xanh nằm ở dưới tầng mặt màu xám, xám nâu, được tạo thành bởi mùn
bã hữu cơ và các hợp chất vô cơ Fe và Mn, trong điều kiện yếm khí, môi trường khử
mạnh. Độ ướt trầm tích là từ 45 – 55 %
Trầm tích có thành phần cơ học gồm: Phổ biến là bùn bột, đường kính trung bình
hạt trầm tích (Md) từ 0.05 – 0.01 mm, tỷ lệ từ 60 - 90 % và bùn sét đường kính trung
bình hạt trầm tích (Md) < 0.01 mm, tỷ lệ 40 – 10 %. Rừng ngập mặn ảnh hưởng lớn đến
quá trình lắng đọng trầm tích trên các bãi triều ven biển, hệ số chọn lọc (So) từ 3 – 5

8


trong trầm tích tầng mặt,ở tầng sâu độ chọn lọc tốt So từ 1,5 đến 2, 5 tương đương với
trầm tích bột, bột cát.
Hàm lượng của các muối dinh dưỡng nơi ngán cư trú cao hơn môi trường xung
quanh [6]:
Hàm lượng nitrit, nitrat tại nơi ngán cư trú biến đổi theo mùa, với mùa mưa cao
hơn mùa khô nhưng đều cao hơn so với môi trường xung quanh. Hàm lượng nitrit dao
động từ 20 - 35 µg/L. Hàm lượng nitrat dao động từ 126,8 µg/L đến 193,9 µg/L.
Hàm lượng ammoni tại khu vực ngán cư trú cao hơn so với trên mặt bãi triều và
lạch triều, dao động trong khoảng 170 - 180 µg/L.
Hàm lượng phosphat tại nơi ngán cư trú cao thường dao động từ 23 µg/L đến 35
µg/L cao hơn so nền chung toàn Miền Bắc (12,6 µg/L đến 32,7 µg/L).
Nhu cầu oxy hóa học (COD) dao động từ 3,76 đến 5,67mg/L, cũng cao hơn vùng

loài làm thức ăn sẽ nâng cao hiệu quả ương nuôi ấu trùng, các loài tảo có kích thước
tương đương với C. muelleri như Chroomonas salina, Tetraselmis chui, C. calcitrans
được đề nghị bổ sung vào công thức thức ăn để nâng cao sức hiệu quả ương nuôi [6].
1.2.3.

Đặc điểm sinh sản

Các nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của ngán chưa có nhiều. Năm 2012,
Đỗ Hồng Hưng đã cung cấp một số dẫn liệu ban đầu về mùa vụ sinh sản, hình thái tuyến
sinh dục, sức sinh sản [1]. Năm 2015, trên cơ sở nghiên cứu chi tiết hơn về đặc điểm
sinh học của ngán, Nguyễn Xuân Thành và cộng sự (2015) [5] ngoài xác định chính xác
mùa vụ sinh sản, cơ cấu giới tính, sức sinh sản, đã bổ thêm một số dẫn liệu mới về sự
phát triển lưỡng tính của ngán, các giai đoạn phát triển trong vòng đời của ngán. Theo
các tác giả, ngán có một số đặc điểm sinh học sinh sản như sau [5]:
Hình thái tuyến sinh dục
Nhìn bên ngoài không thể phân biệt được ngán đực, ngán cái. Phân biệt đực (♂),
cái (♀) đối với ngán chỉ được xác định vào mùa sinh sản khi mổ (Hình 2. 5).
Khi thành thục sinh dục tuyến sinh dục phát triển đến giai đoạn II và III thì tuyến
sinh dục con cái có màu đen thẫm, tuyến sinh dục con đực có màu trắng sữa; tuyến sinh
dục căng phồng chiếm gần hết khối nội tạng.

10


Hình 1. 5. Hình thái tuyến sinh dục ngán
Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục
Các kết quả quan sát hình thái tuyến sinh dục (TSD), tế bào sinh dục, tiêu bản lát
cắt, chia sự phát triển tuyến sinh dục của ngán thành 5 giai đoạn. Hình ảnh tiêu bản lát
cắt các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của ngán (giai đoạn I – IV) thể hiện tại Hình
2.6 (độ phóng đại 10 x 10 ):

trình sinh sản.

Hình 1. 6. Tiêu bản lát cắt các giai đoạn tuyến sinh dục ngán
Ghi chú: Tuyến sinh dục ngán đực: A – giai đoạn I; B – giai đoan II; C – giai đoạn III; D – giai
đoạn IV. Tuyến sinh dục ngán cái: E – giai đoạn I; F – giai đoan II; G – giai đoạn III; H – giai đoạn IV

12


Hình 1. 7. Tiêu bản lát cắt tuyến sinh dục lưỡng tính của ngán
Mùa vụ sinh sản và kích thước thành thục sinh dục lần đầu
Mùa vụ sinh sản của ngán được xác định bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 10 hàng năm,
mùa vụ sinh sản chính rộ nhất từ tháng 6 đến tháng 8, bắt đầu từ tháng 10 trong quần đàn
tỷ lệ thành thục của ngán giảm đi đáng kể từ tháng 10, tháng 11 và tháng 3 vẫn có ngán
bố mẹ tham gia sinh sản nhưng với tỷ lệ ít hơn, chất lượng sinh sản giảm đi rõ rệt.
Kích thước thành thục sinh dục lần đầu của ngán được xác định nằm trong nhóm
có kích thước từ 30 mm trở lên
Sức sinh sản của ngán
Sức sinh sản trung bình của các nhóm ngán có sức sinh sản tuyệt đối (Fa) giao
động từ 372.580 - 1.980.613 trứng/cá thể, trung bình đạt 1.090.530 trứng/cá thể. Sức
sinh sản tương đối tính theo khối lượng toàn thân (Frg1) đạt trung bình 21.626
trứng/gam. Sức sinh sản tương đối tính theo khối lượng thân mềm (Frg 2) đạt trung bình
80.070 trứng/gam.
Các giai đoạn phát triển của ngán
Ngán được kích thích sinh sản, sản phẩm sinh dục được giải phóng vào môi trường
nước, trứng chưa thụ tinh có dạng quả gần tròn. Trứng sẽ tròn dần khi được đưa vào môi
trường nước. Trứng sau khi thụ tinh tế bào chất trở lên đặc và nhân dần biến mất. Kích
thước trứng từ 110 - 130 µm. Dấu hiệu đầu tiên của sự phát triển phôi là thể cực. Thời
gian xuất hiện thể cực thứ nhất khoảng 20 phút và thể cực thứ 2 là 40 phút từ khi thụ
tinh hoàn thành. Thời gian này có thể dao động và phụ thuộc vào nhiệt độ, độ mặn và

xuống bò dưới đáy, lúc này vành tiêm mao và điểm mắt thoái hoá dần. Đặc trưng của
giai đoạn này là sự hình thành chân, màng áo và một số cơ quan khác. Ấu trùng chuyển
14