ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Dƣơng Nghĩa Bình
NGHIÊN CỨU ĐIỀU KIỆN NUÔI TRỒNG VÀ ĐÁNH
GIÁ HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA NẤM
Cordyceps cicadaePHÂN LẬP TẠI VIỆT NAM
LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC
Hà Nội - 2017
1
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Dƣơng Nghĩa Bình
NGHIÊN CỨU ĐIỀU KIỆN NUÔI TRỒNG VÀ ĐÁNH
GIÁ HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA NẤM
Cordyceps cicadaePHÂN LẬP TẠI VIỆT NAM
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60420114
LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC
NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. Lê Hồng Điệp
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................2
Chƣơng 1. TỔNG QUAN .........................................................................................13
1.1. Tổng quan về chi nấm ký sinh côn trùng Cordyceps .........................................13
1.1.1. Lịch sử phát hiện nấm Cordyceps ...............................................................13
1.1.2. Phân bố của nấm Cordyceps .......................................................................14
1.1.3. Đặc điểm sự xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng ..................................14
1.1.4. Hoạt tính sinh học của nấm Cordyceps .......................................................16
1.2. Giới thiệu chung về nấm C. cicadae ..................................................................18
1.2.1. Đặc điểm sinh học và phân bố của nấm C. cicadae ....................................18
1.2.2. Thành phần hoạt chất chính trong nấm C. cicadae .....................................20
1.2.3. Hoạt tính sinh học của nấm C. cicadae .......................................................23
1.3. Sơ lƣợc tình hình nghiên cứu nuôi trồng nấm Cordyceps .................................25
1.3.1. Tình hình nghiên cứu nuôi trồng nấm Cordyceps trên thế giới ..................25
1.3.2. Tình hình nghiên cứu nuôi trồng nấm Cordyceps tại Việt Nam .................27
Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP ..........................................................31
2.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................31
2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu..................................................................................31
2.1.2. Hóa chất và thiết bị .....................................................................................31
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu ....................................................................................34
2.2.1. Phân lập nấm C.cicadae ..............................................................................34
2.2.2. Phƣơng pháp định danh nấm .......................................................................34
4
2.2.2.1. Chuẩn bị dịch bào tử nấm ....................................................................34
2.2.2.2. Xác định hình thái nấm dƣới kính hiển vi............................................34
2.2.2.3. Định danh nấm bằng giải trình tự vùng ITS ........................................35
2.2.3. Xác định ảnh hƣởng của một số yếu tố trong quá trình nuôi trồng quả thể
nấm C.cicadae .......................................................................................................37
3.2.3.3. Ảnh hƣởng của độ ẩm tới sự hình thành và sinh trƣởng của quả thể
nấm ....................................................................................................................54
3.2.3.4. Ảnh hƣởng của cƣờng độ chiếu sáng tới sự hình thành và sinh trƣởng
của quả thể nấm .................................................................................................55
3.3. Hàm lƣợng một số hoạt chất quan trọng trong quả thể nấm ..............................57
3.4. Ảnh hƣởng của dịch chiết quả thể nấm lên chuột nhắt trắng Swiss ..................59
3.4.1. Ảnh hƣởng của dịch chiết quả thể nấm lên sức sống và sự tăng trọng của
chuột ......................................................................................................................59
3.4.2. Ảnh hƣởng của dịch chiết quả thể nấm lên thể lực của chuột ....................61
3.4.4. Kết quả giải phẫu chuột nhắt trắng Swiss sau 4 tuần thí nghiệm ...............62
3.4.5. Ảnh hƣởng của dịch chiết quả thể nấm lên các chỉ số sinh hóa máu chuột 63
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...................................................................................66
TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................67
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN .69
6
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
C. cicadae
: Cordyceps cicadae
C. jiangxiensis
: Cordyceps jiangxiensis
C. militaris
: Cordyceps militaris
: Myriocin
HEA
: N6- (2-hydroxyethyl) adenosine
HCT
: Hematocrit
HGB
: Hemoglobin
HPLC
: High performance liquid chromatography
(sắc ký lỏng hiệu năng cao)
PDA
: Potato dextrose agar
PDB
: Potato dextrose broth
PLT
8
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Nấm C. sinensis tự nhiên tại Tây Tạng - Trung Quốc
3
Hình 1.2. Nấm C. cicadae
9
Hình 1.3. Nấm C. militaris nuôi trồng nhân tạo tại Trung Quốc
17
Hình 1.4. Nấm C. militaris hình thành và phát triển quả thể trong nuôi trồng
18
nhân tạo tại Việt Nam
Hình 1.5. Nấm C. nutans và Isaria tenuipes nuôi cấy tại Viện Khoa học Lâm
20
nghiệp Việt Nam
Hình 3.1. Hình thái của chủng nấm nghiên cứu
32
thành và phát triển quả thể nấm C. cicadae BG01
Hình 3.9. Sự ảnh hƣởng nhiệt độ lên sự hình thành và phát triển quả thể nấm 43
C. cicadaeBG01
Hình 3.10. Sự ảnh hƣởng độ ẩm lên sự hình thành và phát triển quả thể nấm 45
C. cicadaeBG01
Hình 3.11. Sự ảnh hƣởng cƣờng độ chiếu sáng lên sự hình thành và phát triển 46
9
quả thể nấm C. cicadaeBG01
Hình 3.12. Quả thể nấm C. cicadaeBG01 hình thành và phát triển ở điều kiện 47
thích hợp
Hình 3.13. Hàm lƣợng adenosine và cordycepin trong quả thể nấm C. cicadae 48
BG01và cơ chất sau 50 ngày nuôi trồng
Hình 3.14. Ảnh hƣởng của thời gian thu hoạch tới hàm lƣợng adenosine và 48
cordycepin trong quả thể nấm C. cicadaeBG01
Hình 3.15. Sức sống của chuột sau 4 tuần thí nghiệm
50
Hình 3.16. Chuột ở các lô thí nghiệm
50
Hình 3.17. Sự tăng trọng của chuột sau 4 tuần thí nghiệm
51
hơn so vớiC. sinensis. Nấm C. cicadae đã đƣợc ghi nhận phân bố nhiều tại Trung
Quốc, ngoài ra còn ở Nam Á, Châu Âu, Bắc Mỹ và đảoJeju ở Hàn Quốc.
Tại Việt Nam, 5 năm trở lại đây việc nghiên cứu và nuôi trồng nấm
Cordyceps phát triển rất mạnh. Tuy nhiên loài nấm đƣợc nuôi trồng là loài C.
militaris và chủ yếu các chủng đang đƣợc sản xuất đều đƣợc nhập từ nƣớc ngoài.
Chƣa ghi nhận nghiên cứu chính thức nào về nghiên cứu điều kiện nuôi trồng và
đánh giá tiềm năng ứng dụng trong y dƣợc của loài C. cicadae đƣợc phân lập từ tự
nhiên Việt Nam. Gần đây, nhóm nghiên cứu đã tìm đƣợc một chủng nấm ký sinh ở
vùng rừng núi huyện Lục Ngạn, tỉnh Bắc Giang. Phân tích hình thái sơ bộ cho thấy
11
đây có thể là chủng nấm thuộc loài C. cicadae. Việc định danh chính xác mẫu vật
này, khảo nghiệm khả năng nuôi trồng nhân tạo, đánh giá hàm lƣợng dƣợc chất và
hoạt tính sinh học của mẫu nấm là việc làm cần thiết để đánh giá, khai thác nguồn
gen quý của nƣớc ta. Từ những cơ sở lý luận về khoa học và thực tiễn nói trên,
chúng tôi tiến hành đề tài “Nghiên cứu điều kiện nuôi trồng và đánh giá hoạt
tính sinh học của nấm Cordyceps cicadae phân lập tại Việt Nam” với những nội
dung chính nhƣ sau:
- Phân lập định danh nấm C.cicadae dùng cho nghiên cứu từ mẫu nấm thu thập từ
tự nhiên dựa trên đặc điểm hình thái và trình tự vùng ITS của rDNA
- Nghiên cứu ảnh hƣởng của một số yếu tố trong quá trình nuôi trồng quả thể nấm
C.cicadae trên môi trƣờng nhân tạo
- Phân tích một số thành phần hóa học quan trọng trong quả thể nấm C.cicadae
- Đánh giá ảnh hƣởng của dịch chiết quả thể nấm lên chuột nhắt trắng Swiss thông
qua các chỉ tiêu sức sống, tăng trọng, thể lực và sinh hóa máu.
12
cứu cho thấy các loài này sở hữu các hoạt tính dƣợc học không thua kém gì so với
C. sinensis.
1.1.2. Phân bố của nấm Cordyceps
Nấm Cordyceps thƣờngđƣợcphát hiện vào mùa hè ở một số cao nguyên có độ
cao từ 3500 m đến 5000 m so với mặt biển, đó là các vùng Tây Tạng, Tứ Xuyên,
Cam Túc, Vân Nam... Đây chính là nguồn nấm Cordyceps tự nhiên. Ngoài ra còn
phát hiện tại các vùng núi cao thuộc Ấn Độ, Nepal, Bhutan. Hiện nay, khoảng hơn
400 loài đã đƣợc tìm thấy, trong đó có khoảng 90 loài đƣợc phát hiện ở Trung Quốc
[89].
Tại Việt Nam, nấm Cordyceps cũng đã đƣợc phát hiện tại nhiều địa điểm khác
nhau. Năm 2009, Phạm Quang Thu và cộng sự đã phát hiện 3 chủng là C. nutans
Pat, tại khu bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử - Sơn Động - Bắc Giang [11], C. gunni
Berk, tại vƣờn Quốc gia Tam Đảo tỉnh Vĩnh Phúc [9], C. militaris Link, tại vƣờn
Quốcgia Hoàng Liên tỉnh Lào Cai [8]. Năm 2010, Phạm Thị Thùy phát hiện đƣợc 2
loài là C. nutans ở Vƣờn quốc gia Cúc Phƣơng (Ninh Bình) và C. militaris ở Vũ
Quang (Hà Tĩnh) [13].
1.1.3. Đặc điểm sự xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng
Nấm ký sinh côn trùng có thể xâm nhiễm vào cơ thể côn trùng qua con
đƣờng hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ quan sinh dục, nhƣng phần lớn là qua lớp vỏ
cuticun của chúng. Bản chất là hiện tƣợng bào tử nấm ký sinh vào ấu trùng hoặc
nhộng của bọ cánh phấn, côn trùng. Tức là phải có sự tiếp xúc của bào tử nấm và
14
bề mặt cơ thể vật chủ. Bào tử nấm bám vào bề mặt cơ thể vật chủ, khi đủ điều
kiện ẩm độ bào tử mọc mầm và xâm nhiễm vào bên trong cơ thể côn trùng qua
lớp cuticun.Quá trình xâm nhiễm vào cơ thể côn trùng bao gồm 3 giai đoạn chính:
Giai đoạn 1: Giai đoạn xâm nhập
Tính từ khi bào tử nấm mọc mầm đến lúc hoàn thành việc xâm nhập vào trong
15
Giai đoạn 3: Giai đoạn sinh trƣởng của nấm sau khi vật chủ chết
Xác côn trùng chết là nguồn dinh dƣỡng có giá trị cho các vi sinh vật. Sau khi
nấm ký sinh côn trùng đã sử dụng cạn kiệt nguồn dinh dƣỡng bên trong cơ thể côn
trùng, nó chuyển sang giai đoạn hình thành bào tử.Ở giai đoạn xâm nhiễm vào bên
trong cơ thể côn trùng, nấm sử dụng các enzyme ngoại bào để phân hủy lớp vỏ
cuticun. Khác với giai đoạn này, ở giai đoạn nấm đâm xuyên, mọc thành sợi ra bên
ngoài nó sử dụng toàn bộ tác động cơ học. Sau đó các bào tử đƣợc hình thành trên
bề mặt cơ thể vật chủ [36].Cơ thể côn trùng bị chết do nấm ký sinh không bị tan nát,
mà thƣờng vẫn giữ nguyên hình dạng nhƣ khi còn sống. Toàn bộ bên trong cơ thể
sâu chết chứa đầy sợi nấm. Sau đó, các sợi nấm này mọc ra ngoài qua vỏ cơ thể và
bao phủ toàn bộ bề mặt ngoài của cơ thể sâu chết. Đây là đặc điểm rất đặc trƣng để
phân biệt sâu chết bệnh do nấm côn trùng với các bệnh khác.
1.1.4. Hoạt tính sinh học của nấm Cordyceps
Trên thế giới, các nghiên cứu về tác dụng của Cordyceps rất đƣợc các nhà
khoa học quan tâm. Rất nhiều nghiên cứu đã đƣợc công bố chứng minh Cordyceps
có hoạt tính kháng oxy rất cao, kháng ung thƣ, kháng một số virus, vi khuẩn và
nấm.
Hoạt tính kháng oxy hóa của nấm Cordyceps là một trong những vấn đề
đƣợc nhiều nhà khoa học nghiên cứu. Yu và cộng sự (2006) đã so sánh về hiệu quả
bảo vệ giữa C. militaris nuôi cấy và C. sinensis tự nhiên chống lại quá trình oxy
hóa. Kết quả nghiên cứucho thấy ở C. militaris, khả năng ức chế sự oxy hóa ở
liposom thì cao hơn nhƣng ởprotein thì thấp hơn C. sinensis, hàm lƣợng polyphenol
và các hoạt chất sinh học nhƣ cordycepin và adenosin thì cao hơn C. sinensis. Tiếp
tục nghiên cứu trên polysaccharid và polyphenol, kết quả chothấy mặc dù
polyphenol có hoạt tính kháng oxy hóa nhƣng hiệu quả bảo vệ thìkhông thể chỉ
đƣợc tạo ra bởi chúng vì hàm lƣợng quá thấp. Hơn nữa, hàm lƣợngpolyphenol ở C.
dụng chữa trị bệnh rối loạn chức năng gan hiệu quả [57]. Tác dụng chống ung thƣ
đƣợc đề cập đến trong nhiều công trình nghiên cứu của các tác giả ở nhiều quốc gia
trên thế giới. Dịch chiết từ thể quả nấm C. militariscó tác dụng chống ung thƣ, hiệu
quả đối với hai loại tế bào màng trong tĩnh mạch rốn là HT1080 và B16-F10 do có
khả năng chống lại sự tạo thành các mạch máu mới bằng cách giảm sự biểu hiện của
17
bFGF, một trong những nhân tố kích thích quá trình này. Do có vai trò kìm hãm quá
trình tạo thành các mạch máu mà có thể ngăn chặn đƣợc quá trình di căn và sự phát
triển của tế bào ung thƣ [83]. C. militariscó tác dụng kìm hãm sự phát triển của
dòng tế bào ung thƣ máu ở ngƣời bằng cách gây ra hiện tƣợng tự chết của các tế bào
thông qua sự hoạt hóa enzym caspase-3 [47].
So với thế giới, các nghiên cứu về tác dụng của của nấm Cordyceps ở Việt
Nam chƣa đƣợc công bố nhiều. Phần lớn những gì mà các nhà nghiên cứu Việt
Nam có đƣợc về nguồn dƣợc liệu quý hiếm này đều chỉ dừng lại ở việc phát hiện
các chủng sẵn có trong tự nhiên. Một trong số ít các nghiên cứu về tác dụng của
nấm Cordyceps ở Việt Nam là nghiên cứu của Đái Duy Ban và cộng sự (2009).
Theo nghiên cứu của tác giả thì nấm Cordyceps là một loại dƣợc liệu quý hiếm, có
tác dụng hỗ trợ điều trị các bệnh virus, ung thƣ, HIV/AIDS, đái tháo đƣờng và suy
giảm tình dục [1].
1.2. Giới thiệu chung về nấm C. cicadae
1.2.1. Đặc điểm sinh học và phân bố của nấm C. cicadae
Nấm C. cicadae ngoài tự nhiên có quả thể với hình dạng nhƣ bông hoa, chúng
thuộc họ Clavicipitaceae, chi Cordyceps. Loài nấm này thƣờng ký sinh trên xác
hoặc ấu trùng của loài Cicada flammate, Platypleura kaempferi, Cryptotympana
pustulata và Patylomia pieli. Xác hoặc ấu trùng của các loài côn trùng đƣợc nấm C.
cicadae sử dụng nhƣ một nguồn cung cấp dinh dƣỡng, khi gặp điều kiện thuận lợi
chúng sẽ hình thành thể quả ở phần đầu hoặc phần cuối của ấu trùng. Dạng vô tính
: Hypocreales
Họ
: Clavicipataceae
Chi
: Cordyceps
Loài
: Cordyceps ciacdae
Nấm C. cicadae thƣờng phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, với nhiệt
độ 18 oC - 24˚C và có độ ẩm tƣơng đối lớn hơn 80%. C. cicadae thƣờng phát triển
theo chiều dọc, tại các sƣờn núi đón nắng ở độ cao 700 - 900 m. Ở Trung Quốc,
chúng thƣờng tìm thấy tại các tỉnh Phúc Kiến, Chiết Giang, Vân Nam, Tứ Xuyên,
Giang Tô và thung lũng của Cao nguyên Vân Nam-Tây Tạng [20]. Ở Nhật Bản,
nấm C. cicadae chủ yếuphân bố ở vùng rừng núi ở độ cao thấp, phía
namFukushima. Ở Hàn Quốc, C. cicadae đƣợc tìm thấy trên đảo Jeju. Tại Đài Loan,
19
C. cicadaephát hiện trong rừng phía Bắc Đài Loan. Hơn nữa,chúng cũng đƣợc thấy
tại Thái Lan, Đông Nam Á, Bắc Mỹ và Châu Âu [59].
1.2.2. Thành phần hoạt chất chính trong nấm C. cicadae
Theo Y học cổ truyền Trung Quốc, C. cicadae đã đƣợc coi nhƣ một vị thuốc
tim. Adenosine đƣợc coi nhƣ một chất chỉ thị để đánh giá chất lƣợng nấm
Cordyceps. Hàm lƣợng adenosine có trong hệ sợi và quả thể nấm C. cicadae là
1,90mg/g và 3,437 mg/g, cao hơn so với trong nấm C. sinensis(0,48mg/g)[53, 73].
Các nghiên cứu dƣợc lý cho thấy, adenosine tác dụng có lợi cho hệ thống thần kinh
trung ƣơng, chống rối loạn tim mạch[51], chống ngƣng kết tiểu cầu, kháng bức xạ
và tác dụng chống khối u [85].
20
* Cordycepin
Cordycepin có cấu trúc 3’-deoxyadenosin là một purin alkaloid có dạng của
nucleosid adenosin bị mất một oxy ở vị trí 3’ phần đƣờng ribose. Cordycepin đƣợc
tách chiết lần đầu vào năm 1950 từ nấm Cordyceps. Cordycepin có công thức
C10H13N5O3 và có phân tử lƣợng 251, điểm nóng chảy tại 230-231˚C, độ hấp thu
cực đại tại 259 nm. Có thể hoà tan trong dung dịch đệm muối, methanol hay
ethanol, nhƣng không hoà tan trong benzen, ether hay chloroform, do vậy nhiều
nghiên cứu tách chiết cordycepin đã sử dụng dung dịch muối khử trùng và đệm
phosphat làm dung môi[90].Theo Li và cộng sự (2007) đã cho thấy hàm lƣợng
cordycepin trong sợi nấm của C. cicadae là 2,77mg/g, cao hơn so với trong sợi nấm
C.sinensis và tƣơng đƣơng với sợi nấm C. militaris[48].
* N6- (2-hydroxyethyl) adenosine (HEA)
Các nucleoside và các chất tƣơng tự chúng có thể tham gia vào việc điều trị
giảm đau [61]. Hàm lƣợng HEA trong quả thể nấm C. cicadae là 7,025mg/g [53].
HEA đƣợc coi là chỉ số quan trọng để đánh giá chất lƣợng của loài nấm C. cicadae.
HEA có thể liên kết với thụ thểɑdo đó có tác dụng giảm đau bằng cách kiềm chế sự
giải phóng các chất dẫn truyền xung thần kinh. Cơ chế điều tiết giảm đau của HEA
khác với các thuốc giảm đau thuộc nhóm opioid, vì vậy không có sự phụ thuộc
thuốc sau khi điều trị bằng HEA và an toàn hơn khi sử dụng cho các ứng dụng lâm
sàng. Các nghiên cứu khác cho thấy HEA có liên quan tới các ion canxi và sự co cơ
động thực bào của các tế bào nội mô[22]. Polysaccharide đƣợc tìm thấy trong C.
cicadaeđƣợc chứng minh không gây độc. Kim và cộng sự (2011) đã chứng minh
rằng polysaccharides có nguồn gốc từ sợi nấm C. cicadae thúc đẩy sự trƣởng thành
22
của các tế bào đuôi gai, do đó C. cicadae có thể cảm ứng chống khối u và đáp ứng
miễn dịch[43].
1.2.3. Hoạt tính sinh học của nấm C. cicadae
Nấm C. cicadae được quan tâm bởi chúng có nhiều hoạt tính sinh học tiềm
năng, đồng thời chúng không gây độc với ngƣỡng rộng [31]. Trong thử nghiệm độc
tính cấp tính trên chuột thí nghiệm, chiết xuất của nấm C. cicadae (60g/kg) không
gây ảnh hƣởng tới tỷ lệ tử vong trong 72 giờ sau khi tác động[19]. Theo Song và
cộng sự (2004) đã chứng minh rằng liều dung nạp tối đa đối vớiC. cicadae là
80g/kg trong thử nghiệm độc tính cấp, cao hơn so với liều khuyến cáo lâm sàng 444
lần [50].
Nấm C. cicadae có rất nhiều tác dụng đã đƣợc chứng minh nhƣ: kháng khối u
[68], cải thiện chức năng thận [91], chống mệt mỏi [71], điều hòa miễn dịch [74]…
Một trong những hoạt tính đƣợc quan tâm nhiều nhất của nấm C. cicadae đó
là tác dụng trong việc cải thiện chức năng của thận. NấmC. cicadaeđã đƣợc thử
nghiệm lâm sàng cho thấy tác dụng mạnh trong việc cải thiện chức năng của thận ở
các bệnh nhân suy thận mạn tính. NấmC. cicadaecó hiệu quả trong việc làm giảm
hàm lƣợng protein trong nƣớc tiểu, dẫn tới làm giảm các tổn thƣơng ống niệu quản
thận và bảo vệ chức năng ống thận [39]. Năm 2011, lần đầu tiên nấm C. cicadae
đƣợc chứng minh vai trò ức chế sự xơ hóa nang thận. Nhƣ vậy việc sử dụng nấm C.
cicadae đƣợc coi là biện pháp hiệu quả để chống xơ hóa thận[91]. Các nghiên cứu
khác cũng đã phát hiện ra các hoạt chất từ loài nấm C.cicadae trong việc bảo vệ
thận. Zhu và cộng sự (2014) đã báo cáo rằng 12,5mg/ml peroxit ergosterol từ C.
cicadae có thể cải thiện TGF-β1 gây ra sự tăng sinh nguyên bào sợi ở thận và biểu
cicadaeđến việc điều chỉnh interleukin-2 (IL-2) và sản xuất interferon-gamma (IFNgamma) trong tế bào đơn nhân [74]. Các polysaccharide từ nấm C. cicadae giúp
tăng cƣờng chức năng thực bào và chức năng miễn dịch, từ đó chức năng miễn dịch
của cơ thể đƣợc cải thiện dần [82]. Các polysaccharide từ nấm C. cicadae còn có
vai trò nhƣ tác nhân chống lão hóa, đây là một hoạt tính sinh học quý của loài nấm
này có tiềm năng ứng dụng phục vụ nâng cao sức khỏe con ngƣời [82].
Ngoài các hoạt tính sinh học trên, nấm C. cicadae còn có tác dụng tăng cƣờng
thể lực chống mệt mỏi. Kết quả thử nghiệm trên chuột cho thấy nấm C. cicadae
giúp tăng cƣờng thể lực cho chuột thông qua việc giúp kéo dài thời gian bơi, kéo dài
thời gian tồn tại ở điều kiện áp suất và nhiệt độ cao [71]. Nấm giúp cơ thể chống lại
24
bức xạ tia cực tím (UV) [18], giúp tăng sinh tế bào tạo xƣơng ứng dụng trong việc
điều trị các bệnh loãng xƣơng [72].
1.3. Sơ lƣợc tình hình nghiên cứu nuôi trồng nấm Cordyceps
1.3.1. Tình hình nghiên cứu nuôi trồng nấm Cordyceps trên thế giới
Các nghiên cứu trên thế giới đã hoàn toàn chứng minh đƣợc công dụng vƣợt
trội của nấm Cordyceps là một nguồn dƣợc liệu quý. Vì vậy, việc nuôi trồng các
loài nấm quý hiếm này đã đƣợc các nhà khoa học trên thế giới nghiên cứu từ quy
mô phòng thí nghiệm thu sinh khối sợi nấm, tới quy mô lớn hơn thu quả thể nấm.
Hầu hết cá c loài Cordyceps ký sinh trên ấu trùng côn trù ng hoặc các loài chân
đốt. Loài nấ m Cordyceps có giá tri ̣ kinh tế cao nh ất là C. sinensis(Berk.), là loài ký
sinh trên sâu bƣớm, phân bố ở cao nguyên Tây Tạng của Trung Quốc và đồng cỏ
trên cao của Nepal, Bhutan và Ấn Độ[64]. C. sinensis là một loại nấm dƣợc liệu có
giátrị cao, đƣơc ̣ thu hái và giao dịch tƣ̀ lâu đờ i. Do bị khai thác triệt để, số lƣợng
của C. sinensis trong tự nhiên giảm mạnh. Hiện nay loài này chƣa đƣợc nuôi trồng
nhân tạo thành công, mà loài nấm này chỉ đƣợc khai thác ngoài tự nhiên.
Xiaolan (2000) đã mô tả đặc điểm hình thái, công dụng và ảnh minh họa cho