BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ
Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
Mã ngành: 62 62 03 01

PHAN VĨNH THỊNH

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ NITRIT LÊN SỰ
CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ
MÁU CỦA LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

Cần Thơ, 2019


CÔNG TRÌNH ĐƯỢC HOÀN THÀNH TẠI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Người hướng dẫn chính: Gs.Ts. Nguyễn Thanh Phương
Người hướng dẫn phụ: Gs.Ts. Tobias Wang
Luận án được bảo vệ trước hội đồng chấm luận án tiến sĩ cấp trường
Họp tại: ……………………………….…………….
Vào lúc: ….. giờ ….. ngày ….. tháng ….. năm …..

Phản biện 1: ……………………………………….
Phản biện 2: ……………………………………….

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện:
Trung tâm Học liệu, Trường Đại học Cần Thơ.
Thư viện Quốc gia Việt Nam.

đồng bằng trên thế giới chịu ảnh hưởng nặng nhất của BĐKH. Vì thế,
BĐKH ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển bền vững của ngành thủy sản
Việt Nam, nhất là nuôi trồng thủy sản do động vật thuỷ sản là loài biến
nhiệt nên nhiệt độ là yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng trực tiếp và gián
tiếp đến đời sống. Điều hòa pH hay cân bằng axít - bazơ trong máu của
động vật là một cơ chế quan trọng giúp sinh vật thích nghi với những
thay đổi của môi trường sống cũng như những thay đổi ngay bên trong
cơ thể sinh vật. Đa số các loài động vật, bao gồm động vật sống dưới
nước, pH ngoại bào của cơ thể sẽ giảm khi nhiệt độ cơ thể tăng lên
(Truchot, 1987; Ultsch and Jackson, 1996; Stinner and Hartzler, 2000;
Burton, 2002; Wang and Jackson, 2016). Bên cạnh sự thay đổi về nhiệt
độ thì hàm lượng khí CO2 trong ao nuôi thủy sản cũng tăng cao do tác
động của BĐKH và hiệu ứng nhà kính. Theo Boyd (1998) hàm lượng
CO2 trong ao nuôi tăng cao gây ảnh hưởng đến đời sống động vật thủy
sinh. Khi áp suất riêng phần của CO2 trong nước (PwCO2) lớn hơn
PaCO2 cá sẽ kiềm hãm quá trình thải CO2 qua màng, làm tăng CO2
trong máu từ đó làm giảm khả năng hô hấp của cá và dẫn đến sự thay
đổi mạnh các phản ứng sinh lý của cơ thể cá (Truchot, 1987). Một số
nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đối với loài thủy
sản có cơ quan hô hấp phụ như nghiên cứu của Damsgaard et al. (2015),
Gam et al. (2018) trên cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) và cá thát
lát (Chitala ornata) về ảnh hưởng của CO2 đối với việc điều chỉnh axít bazơ đã cho thấy 2 loài này có khả năng điều chỉnh axít - bazơ cao hơn
so với các loài hô hấp khí trời khác. Ngoài ra, khi nhiệt độ tăng cao thì
cá cũng tăng cường trao đổi chất trong cơ thể và sự phân huỷ các hợp
chất độc hại. Đặc biệt, nitrit là sản phẩm của chu trình nitơ, được hình
thành từ ammonia trong điều kiện oxy hòa tan thấp là một chất độc
được ghi nhận đối với động vật thủy sinh do làm giảm oxy trong máu
qua hình thành methaemoglobin có màu nâu đỏ dẫn đến sự xáo trộn hô
hấp, quá trình sinh lý và tăng trưởng. Tuy nhiên, những nghiên cứu về
tác động của nitrit trong môi trường lên các đặc điểm sinh học cũng như

của CO2, nhiệt độ và nitrit tăng cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng khảo sát
sự thay đổi sinh lý của lươn đồng dưới những tác động của điều kiện
sống như trên.
1.3 Các nghiên cứu chính của luận án
a) Khảo sát sự ảnh hưởng của CO2 cao lên sự điều hòa axít - bazơ trong
máu và một số chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) ở 2
kích cỡ.
b) Ảnh hưởng của sự gia tăng nhiệt độ lên sự điều hòa axít - bazơ của
lươn (Monopterus albus) ở 2 kích cỡ.
c) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nhiệt độ lên sự cân
bằng axít-bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus)
ở 2 kích cỡ.
d) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của CO2 và nitrit lên sự cân bằng
axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) ở 2 kích
cỡ.

2


e) Nghiên cứu sự ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự cân
bằng axít - bazơ và chỉ tiêu sinh lý máu của lươn (Monopterus albus) ở
2 kích cỡ.
1.4 Các đóng góp quan trọng và tính ứng dụng của luận án
a) Xác định được vai trò quan trọng của thận trong quá trình điều hòa
axít - bazơ của lươn.
b) Chứng minh được lươn hoàn toàn có khả năng sống trong điều kiện
không khí ẩm tương tự loài lưỡng cư.
c) Xác định được cơ chế điều hòa axít - bazơ của lươn hoàn toàn giống
với cơ chế của các loài bò sát, lưỡng cư khi bị ảnh hưởng của nhiệt độ.
d) Lươn là loài cá hô hấp khí trời thứ hai được xác định có khả năng


Khảo sát được thực hiện tại 9 bể nuôi lươn đồng với mô hình nuôi có
giá thể (vĩ tre), sử dụng thức ăn tươi sống trong suốt thời gian nuôi.
Lươn đồng được nuôi với mật độ 250 con/m 2 trong bể có diện tích 8-10
m2/bể và được thay nước hằng ngày vào buổi sáng (40-50%). Các yếu tố
môi trường được đo dựa theo thời gian nuôi lần lượt là đầu vụ (1 tháng
sau thả giống), giữa vụ (4-5 tháng sau thả giống) và cuối vụ (chuẩn bị
thu hoạch - 9 tháng sau thả giống); mỗi thời điểm chọn 3 bể khác nhau.
Các chỉ số môi trường và thu mẫu nước được thực hiện mỗi 3 giờ và
liên tục trong 24 giờ. Mẫu nước được thu giữa bể và trữ lạnh để phân
tích các chỉ tiêu NO2 và H2S tại phòng thí nghiệm; các chỉ tiêu pH, nhiệt
độ, PwCO2 (áp suất riêng phần CO2 trong nước) được đo trực tiếp bằng
máy OxyGuard Pacific Box, máy YSI để đo oxy hoà tan và nhiệt kế để
đo nhiệt độ nước.
2.3.2 Nội dung 1: Ảnh hưởng của CO2 lên sự cân bằng axít - bazơ và
các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng
a. Thí nghiệm 1: Xác định khả năng đệm non-bicarbonate (βNB)
trong máu trong điều kiện in vitro
Mẫu máu (khoảng 10 mL) được lấy trực tiếp thông qua ống thông động
mạch của 6 con lươn đồng lớn. Sau đó, máu được ly tâm nhẹ với tốc độ
600 rpm trong 3 phút ở 27°C nhằm mục đích tách máu thành hai phần,
phần lắng bên dưới là máu với hematocrit cao (trên 60%) và phần nổi
bên trên với giá trị hematocrit thấp (30%). Mỗi phần máu được cho vào
các bình cầu Eschweiler lắc nhẹ trong suốt thời gian thí nghiệm. Sử
dụng hệ thống máy Wösthoff (Bochum, Đức) để bổ sung vào máu lần
lượt 7, 15 và 30 mmHg CO2 trong ít nhất 30 phút cho mỗi mức CO2.
Tại mỗi mức CO2, máu được lấy ra để đo tổng nồng độ CO2 (TCO2) của
huyết tương, pH máu và Hct. Đối với mỗi mẫu máu, βNB được tính
toán từ mối quan hệ tuyến tính giữa HCO3- và pH, và đánh giá ảnh
hưởng của Hct lên mối quan hệ tuyến tính giữa βNB và Hct.

c. Thí nghiệm 2b: Ảnh hưởng của CO2 lên chỉ tiêu sinh lý máu của
lươn đồng nhỏ
- Bố trí thí nghiệm: thí nghiệm được bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên gồm 3
nghiệm thức, mỗi nghiệm thức được lặp lại 3 lần tương ứng với 3 bể.
Lươn đồng được bố trí mật độ 50 con/bể. Căn cứ vào hàm lượng CO 2
khảo sát từ bể nuôi ngoài thực tế (14 mmHg CO2 cho lươn nhỏ và 30
mmHg CO2 cho lươn lớn) để chọn hàm lượng CO2 cho thí nghiệm. Thí
nghiệm được bố trí gồm 3 nghiệm thức:
Nghiệm thức 1: 0,1 mmHg CO2 trong nước (đối chứng)
Nghiệm thức 2: 14 mmHg CO2 trong nước
Nghiệm thức 3: 30 mmHg CO2 trong nước
Thí nghiệm được bố trí trong hệ thống bể tuần hoàn nước và sử dụng
máy Oxyguard Pacific (Đan Mạch) để điều chỉnh hàm lượng CO 2 theo
các nghiệm thức của thí nghiệm. Thí nghiệm được thực hiện trong điều
kiện 27°C, pH nước ban đầu 7,7-7,8 và oxy hòa tan >90%.
- Phương pháp thu mẫu và chỉ tiêu phân tích:
Máu lươn đồng nhỏ được thu trực tiếp từ động mạch đuôi tại các thời
điểm 0 giờ, 3 giờ, 6 giờ, 24 giờ, 48 giờ và 72 giờ. Mỗi bể thu 6 lươn
đồng.
Máu được phân tích nhanh các chỉ tiêu là pH, pCO2, Hb và Hct và xác
định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu. Huyết tương được đo các chỉ
tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- và áp suất thẩm thấu.
3.3.3 Nội dung 2: Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự cân bằng axít bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng

5


a. Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên giá trị pH
ngoại bào của lươn đồng lớn
- Bố trí thí nghiệm: chọn 8 lươn đồng (tương ứng với 8 lần lặp lại) đã

Nghiệm thức 1: đối chứng (27-28ºC)
Nghiệm thức 2: 30ºC
Nghiệm thức 3: 33ºC
Nghiệm thức 4: 36ºC
-Các chỉ tiêu phân tích:

6


Máu lươn đồng được thu trực tiếp từ đuôi tại các thời 0 giờ, 1 ngày, 7
ngày, 14 ngày và 21 ngày. Mỗi bể thu 3 lươn đồng.
Máu được phân tích nhanh các chỉ tiêu là pH, pCO2, Hb và Hct và xác
định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu. Huyết tương được đo các chỉ
tiêu như HCO3-, ion Na+, K+, Cl- và áp suất thẩm thấu.
2.3.4 Nội dung 3: Ảnh hưởng kết hợp của CO 2 và nhiệt độ lên sự
cân bằng axít - bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng
a. Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng kết hợp của CO 2 và nhiệt độ lên sự cân
bằng axít - bazơ của lươn đồng lớn
- Bố trí thí nghiệm: sử dụng 6 lươn đồng lớn (250-350 g/con) (tương
ứng với 6 lần lặp lại) đã phục hồi sau khi đút ống dẫn lưu động mạch,
mỗi lươn đồng được bố trí vào mỗi bể riêng biệt. Hàm lượng CO2 được
đưa vào các bể qua hệ thống máy điểu chỉnh CO2 (Wösthoff, Bochum,
Germany) sau khi các bể lươn đồng đạt được nhiệt độ mong muốn
(nhiệt độ thí nghiệm). Nhiệt độ được nâng lên và duy trì đúng mức
tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a. Thí nghiệm gồm 6 nghiệm: (1) 0
mmHg CO2 ở 25°C, (2) 7 mmHg CO2 ở 25°C, (3) 14 mmHg CO2 ở
25°C, (4) 0 mmHg CO2 ở 35°C, (5) 7 mmHg CO2 ở 35°C và (6) 14
mmHg CO2 ở 35°C.
- Cách lấy máu: máu lươn đồng được lấy thông qua ống dẫn lưu động
mạch tại các thời điểm thu mẫu 0 giờ, 24 giờ, 48 giờ và 72 giờ. Thời

nghiệm thức gồm:
Nghiệm thức 1: 0 mmHg CO2 + 0 mM NO2- (đối chứng)
Nghiệm thức 2: 30 mmHg CO2
Nghiệm thức 3: 23,57 mM NO2Nghiệm thức 4: 30 mmHg CO2 + 23,57 mM NO2- Cách lấy máu: máu lươn đồng được lấy thông qua ống dẫn lưu động
mạch tại các thời điểm thu mẫu 0 giờ, 24 giờ, 48 giờ, 72 giờ và 96 giờ.
Mẫu máu được phân tích pH, PaCO2, metHb, Hb và Hct. Huyết tương
được phân tích các chỉ tiêu HCO3-, ion Na+, K+, Cl- và áp suất thẩm
thấu.
Thí nghiệm sử dụng hệ thống trộn khí CO2 của máy điểu chỉnh
Wösthoff, (Bochum, Germany) tương tự 2 thí nghiệm về CO2 bên trên.
Sử dụng muối NaNO2 để bổ sung nitrit vào các nghiệm thức.
b. Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng nhỏ
- Bố trí thí nghiệm: lươn đồng nhỏ (30 g/con) được bố trí mật độ 50
con/bể trong bể 30 L nước gồm 5 nghiệm thức, mỗi nghiệm thức gồm 3
bể tương ứng với 3 lần lặp lại. Sử dung máy đo Oxyguard Pacific
(Oxyguard International A / S, Farum, Đan Mạch) để điều chỉnh đúng
lượng CO2 vào các nghiệm thức, nitrit được bổ sung tương tự thí
nghiệm mục 3.3.5.2a. Các nghiệm thức gồm:
Nghiệm thức 1: 0 mmHg CO2 + 0 mM NO2- (Đối chứng)
Nghiệm thức 2: 14 mmHg CO2
Nghiệm thức 3: 23,57 mM NO2Nghiệm thức 4: 14 mmHg CO2 + 23,57 mM NO2Nghiệm thức 5: 30 mmHg CO2 + 23,57 mM NO2- Cách thu mẫu: máu lươn đồng trực tiếp từ động mạch đuôi tại các thời
điểm 0 giờ, 24 giờ, 48 giờ, 72 giờ và 96 giờ. Mỗi lần thu 3 con/bể.

8


Máu được phân tích nhanh các chỉ tiêu là pH, pCO2, met Hb, Hb và Hct
và xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu. Huyết tương được đo
các chỉ tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- và áp suất thẩm thấu.
2.3.6 Nội dung 5: Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên sự

Lươn đồng (250-350 g/con) được gây mê trong nước có benzocaine
(Merck, Germany) với nồng độ 225 mg/L trong 20 phút trước khi tiến
hành phẫu thuật đặt ống thông mạch máu (PE 40) đã chứa dung dịch

9


heparin vào động mạch thông qua lỗ nhỏ vừa tạo. Lươn đồng sau khi đặt
ống được đưa vào các bể chứa nước sạch có sụt khí để phục hồi trong
vòng 24 giờ trước khi bắt đầu thí nghiệm.
Ống thông tiểu của lươn được đặt vào bàng quang của lươn qua lỗ hậu
môn. Sau khi thấy nước tiểu chảy vào ống thông tiểu, tiến hành cố định
ống thông tiểu bằng các mũi khâu và nước tiểu lươn được chứa trong
ống nhựa (10 mL).
2.4.2 Các chỉ tiêu pH, pCO2 và HCO3- trong máu
Giá trị pH và pCO2 trong máu được đo trực tiếp bằng máy đo khí máu
cầm tay iStat (Abbott) và được tính đền bù nhiệt độ bằng thân nhiệt của
lươn theo Matle el al. (2014). Hàm lượng HCO3 trong huyết tương được
đo theo phương pháp Cameron (1971).
2.4.3 Các chỉ tiêu huyết học
Hồng cầu trong máu cá được nhuộm bằng dung dịch Natt - Herrick theo
phương pháp của Natt and Herrick (1952) bằng buồng đếm hồng cầu.
Mẫu máu được cố định trên lame và được nhuộm bằng dung dịch
Wright & Giemsa để xác định tổng bạch cầu theo phương pháp của
Humason (1979).
Hàm lượng Hb đo bằng cách pha loãng 20 µL máu cá được pha loãng
với 4 mL thuốc thử Drabkin trong cuvet. Dùng máy đo quang phổ đo
mức độ hấp thụ ánh sáng của dung dịch ở bước sóng 540 nm.
Tỷ lệ metHb được xác định bằng dung dịch phosphate buffer 0,02 MpH 7,3 ở bước sóng 480-700 nm theo phương pháp của Lefevre et al.
(2011).

2.4.6 Phương pháp đo pH nội bào
Gan, tim và cơ lươn đồng được nghiền mịn trong dung dịch nitơ lỏng và
đo theo phương pháp của Portner et al., 1990; Brauner et al., 2004;
Baker et al., 2009).
2.5. Phương pháp xử lý số liệu
Số liệu được nhập, tính toán trung bình và độ lệch chuẩn bằng phần
mềm Microsoft Excel 2013. So sánh thống kê sự khác biệt giữa các
nghiệm thức trong cùng một thời điểm thu mẫu và giữa các lần thu mẫu
trong cũng một nghiệm thức bằng one-way ANOVA với phép thử
DUNCAN. Biểu đồ và biểu bảng được thực hiện bằng phần mềm
SigmaPlot 12.5. Luận án được trình bày bằng phần mềm Microsoft
Word 2013.
CHƯƠNG 3
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
4.1 Kết quả khảo sát môi trường nước nuôi lươn đồng theo mô hình
nuôi bằng giá thể nilon với các kích cỡ lươn khác nhau
Sự biến động về nhiệt độ giữa ngày và đêm không lớn, dao động trong
khoảng 26-28°C. Hàm lượng oxy trong các bể nuôi tương đối thấp, thấp
nhất vào 7 giờ sáng với áp suất riêng phần O2 (PO2) trung bình là
3,1±0,9 mmHg, 2,5±0,3 mmHg và 10,2±6,4 mmHg tương ứng thời
điểm đầu, giữa và cuối vụ nuôi. Áp suất riêng phần của oxy trong nước
cao nhất lúc 10 giờ sáng (cao hơn 10 lần so với các khoảng thời gian
khác trong ngày) và cao nhất là bể nuôi đầu vụ (PO 2=33,8 mmHg) .
Ngược với oxy, áp suất CO2 trong nước (PwCO2) của các bể nuôi cao
nhất vào lúc 7 giờ sáng là 9,9-10,7 mmHg CO2 vào đầu và giữa vụ. Áp
suất CO2 trong nước giảm dần và đạt thấp nhất lúc 10 giờ trưa (2,1 và
3,4 mmHg CO2 vào giai đoạn đầu và giữa vụ nuôi). Tuy nhiên, ở giai
đoạn cuối vụ nuôi thì PwCO2 biến động không đáng kể giữa các mốc

11

trong điều kiện không khí không có CO2. Nồng độ Hb và tỷ lệ huyết sắc
tố Hct chỉ giảm nhẹ trong suốt thí nghiệm ở tất cả nghiệm thức. Nồng

12


độ Hb thay đổi từ 11,2 còn 8,8 mM trong 72 giờ và Hct giảm từ 52%
xuống 38%. Nồng độ ion Cl- trong huyết tương giảm đều từ khoảng 112
mM ở 0 giờ đến 96 và 97 mM ở hai nghiệm thức 30 mmHg CO2 trong
không khí trong nước. Theo cùng xu hướng, nồng độ Na + trong huyết
tương giảm trong 72 giờ ở thí nghiệm này. Ngoài ra, ion K+ huyết tương
lại tăng nhẹ từ 2,0 lên 3,2 mM.
3.2.3 Ảnh hưởng của CO2 môi trường cao lên sự bài tiết axít

Hình 3.2: Một số chỉ tiêu trong nước tiểu: lượng nước tiểu (A), pH
nước tiểu (B), TAN (C), [HCO3-], tổng axít bài tiết (D), chuẩn độ a-xít
(E) và tổng proton H+ đào thải (F) trong nước tiểu của lươn đồng tiếp
xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ. Dấu (*) cho thấy sự khác biệt có ý
nghĩa so với 0 giờ trong cùng nghiệm thức (p
14


lúc 72 giờ là 13,77 mM, khác biệt có ý nghĩa thống kê so với đối chứng
và thời điểm 0 giờ (p0,05). Bên cạnh, hàm lượng K+ tăng cao nhất
sau 72 giờ tiếp xúc và cao nhất là 3,35 mM ở nghiệm thức 30 mmHg
CO2, khác biệt có ý nghĩa thống kê so với 2 nghiệm thức còn lại
(p0,05) và Hct tăng cao nhất sau 72
giờ thí nghiệm (>50%).
3.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự điều hòa axít - bazơ của lươn
đồng
3.3.1 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên quá trình điều hòa axít bazơ của lươn lớn
Sự gia tăng nhiệt độ là nguyên nhân làm pHa giảm mạnh và tuyến tính
với độ dốc là 0,025±0,001 và 0,028±0,001 đơn vị/°C sau 24 và 48 giờ,
độ dốc giữa 2 lần khác biệt không ý nghĩa (p>0,05) (Hình 3.4). Ngoài
ra, PaCO2 tăng dần từ 10,1 mmHg ở 20°C lên 19,1 mmHg ở 35°C


Hình 3.5: Giá trị pH (A), PCO2(B) và nồng độ HCO3- trong máu lươn
đồng nhỏ ở 27, 30, 33 và 36°C. Dấu (*) cho thấy sự khác biệt có ý nghĩa
so với 0 giờ trong cùng nghiệm thức (p
axít - bazơ của lươn đồng Monopterus albus
3.5.1 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ của lươn đồng lớn
Khi có sự kết hợp giữa CO2 trong môi trường cao và nitrit (độc chất đối
với động vật thủy sinh) khả năng điều hòa axít - bazơ của lươn đồng
được thể hiện qua sự điều hòa pH cũng như sự thay đổi PaCO 2 và
HCO3- (Hình 3.7). Nếu ở nghiệm thức 30 mmHg CO2, pH lươn đồng bắt
đầu phục hồi sau 24 giờ và phục hồi hoàn toàn sau 96 giờ thì nghiệm
thức riêng lẻ 23,57 mM NO2-, giá trị pH giảm thấp nhất ở thời điển 72
giờ là 7,41 khác biệt có ý nghĩa với nghiệm thức đối chứng và nghiệm
thức 30 mmHg CO2 (p
nitrit xâm nhập vào máu lươn đồng, tỷ lệ metHb cũng gia tăng do nitrit
cạnh tranh với oxy kết hợp với nitrit.
3.6 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và nitrit lên quá trình cân bằng
axít-bazơ của lươn đồng
3.6.1 Ảnh hưởng cấp tính của nitrit khi nhiệt độ gia tăng từ 20 đến
35°C lên quá trình điều hòa axít-bazơ của lươn lớn

20


Nitrit cao (23,57 mM) kết hợp với sự gia tăng nhiệt độ từ 20°C lên 35°C
đã làm pH máu lươn đồng giảm đều với độ dốc là -0,029±0,003 đơn
vị/°C cho cả hai lần thu mẫu sau 24 và 48 giờ. Giá trị này chỉ cao hơn
khi so với độ dốc của pH khi chỉ bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ sau 24 giờ (0,015±0,001) nhưng lại tương đương với độ dốc sau 48 giờ của cùng thí
nghiệm nhiệt độ (-0,028±0,001). Từ đó cho thấy khi nồng độ nitrit này
khi kết hợp với sự gia tăng nhiệt độ không làm ảnh hưởng đáng kể lên
giá trị pH máu của lươn đồng. Tuy nhiên, áp suất riêng phần trong máu
lươn đồng lại tăng cao hơn so với thí nghiệm riêng lẻ nhiệt độ. PaCO 2
của lươn đồng tăng cao đến 24,0 mmHg CO2 sau 48 giờ ở 35°C khi kết
hợp với nitrit. Sự gia tăng PaCO2 trong máu cao hơn khi chỉ có tác động
của nhiệt độ được giải thích do có sự biến động của nồng độ HCO3trong huyết tương khi có sự xâm nhập của nitrit. Nhiệt độ không làm
thay đổi nồng độ HCO3- trong huyết tương của lươn đồng nhưng khi có
kết hợp với nitrit, nồng độ HCO3- đã tăng đáng kể lên đến 14,82 mM
sau 48 giờ ở 35°C.
Nồng độ ion Na+ và Cl- giảm mạnh chỉ sau 24 giờ tiếp xúc với nitrit lần
lượt chỉ còn 115 mM và 107 mM ở 20°C. Khi nhiệt độ tăng dần lên từ
20°C lên 35°C đồng nghĩa thời gian tiếp xúc với nitrit của lươn đồng bị
kéo dài, chính vì thế sau 5 ngày tiếp xúc với nitrit, nồng độ ion Na+ đã
giảm thấp nhất chỉ còn 106 mM ở thời điểm sau 24 giờ tiếp xúc nhiệt độ
30°C. Hàm lượng Hb chỉ dao động trong khoảng 8,5 mM và tỷ lệ huyết

nồng độ các ion này đã tăng dần trở lại ở lần thu mẫu 7 ngày. Sự thay
đổi nồng độ các ion đã làm cho áp suất thẩm thấu cũng giảm mạnh sau 3
ngày và phục hồi dần ở ngày thứ 7. Ngoài sự gia tăng Hb và Hct, tỷ lệ
metHb cũng tăng cao khi lươn đồng bị nitrit xâm nhập sau 4 ngày ở cả 3
mức nhiệt độ. Sự gia tăng đều tỷ lệ metHb ở cả 3 mức nhiệt độ cho thấy
metHb chỉ tăng khi lươn đồng có tiếp xúc với nitrit chứ nhiệt độ không
làm tăng phần trăm metHb.
CHƯƠNG 4
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
5.1 Kết luận
1) Lươn đồng là loài hô hấp khí trời thứ hai được phát hiện có
khả năng phục hồi pH máu hoàn toàn sau 72 giờ tiếp xúc với môi
trường sống có CO2 cao (30 mmHg).
2) Thận đóng vai trò quan trọng trong quá trình cân bằng axít bazơ của lươn đồng khi lươn sống trong điều kiện không khí ẩm.
3) Cơ chế điều hòa axít - bazơ của lươn đồng khi nhiệt độ môi
trường tang cao tương tự cơ chế của các loài bò sát lưỡng cư và động
vật trên cạn

22