TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

PHAN VĨNH THỊNH

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ VÀ
CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA LƯƠN
ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

2019


TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ
NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ VÀ
CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA LƯƠN
ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
NGÀNH NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
MÃ SỐ NGÀNH: 62620301

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN



LỜI CẢM TẠ
Tôi xin gởi lời cảm ơn sâu sắc đến Thầy Cô hướng dẫn, Thầy Nguyễn
Thanh Phương và Cô Đỗ Thị Thanh Hương. Thầy Cô đã cho tôi cơ hội được học
chương trình nghiên cứu sinh; nhiệt tình hướng dẫn, dạy bảo cũng như động viên
và khuyến khích tôi trong suốt thời gian nghiên cứu và làm thí nghiệm. Bên cạnh,
tôi cũng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Giáo sư Tiến sĩ Tobias Wang, người đã
hướng dẫn và chỉ dạy tôi kỹ thuật phẫu thuật đặt dẫn lưu mạch máu trên lươn,
góp ý kiến trong quá trình thí nghiệm và viết bài báo. Lời cảm ơn sâu sắc của tôi
xin gởi đến Phó Giáo sư Tiến sĩ Mark Bayley, người rất nhiệt tình chỉ dạy và
hướng dẫn tôi từ những ngày đầu tham gia dự án cũng như luôn quan tâm giúp đỡ
tôi trong thời gian tôi học tập ở trường Đại học Aarhus, Đan Mạch. Tất cả sự giúp
đỡ chân thành của các Thầy Cô ngay từ những ngày tôi mới tham gia dự án là
động lực rất lớn để tôi có được kết quả như ngày hôm nay.

Bên cạnh, tôi xin gửi lời cám ơn đến các Anh Chị Bộ môn Dinh dưỡng
và Chế biến Thủy sản, Khoa Thủy sản, các Anh Chị đã chia sẻ những kinh
nghiệm quý báo về tiến hành thí nghiệm cũng như viết bài báo khoa học. Tôi
gởi lời cảm ơn đến các bạn nghiên cứu sinh của dự án iAQUA như chị Nguyễn
Thị Kim Hà, chị Lê Mỹ Phương, em Lê Thị Hồng Gẩm và em Đặng Diễm
Tường đã chia sẻ cùng tôi trong suốt thời gian qua. Đặc biệt, cảm ơn chân
thành đến em Lê Thị Hồng Gẩm luôn chia sẻ, giúp đỡ, động viên, hỗ trợ tôi
trong suốt thời gian làm thí nghiệm gặp khó khăn và đã giúp đỡ tôi trong thời
gian tôi mang thai cũng như trong những chuyến đi Đan Mạch cùng nhau.
Tôi cảm ơn tất cả các em sinh viên Nguyễn Quốc Lĩnh, Võ Minh Huy,
Bùi Thị Huế Anh, Trần Văn Đình và Phạm Hiếu Đang đã hỗ trợ tôi trong suốt
quá trình tôi thực hiện thí nghiệm.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Thầy Cô Khoa Thủy sản, Trường Đại học
Cần Thơ đã dạy bảo và giúp đỡ tôi trong thời gian tôi học tập. Xin cảm ơn đến

trò quan trọng trong quá trình bài tiết H + và điều hòa axít - bazơ, không phải
mang như ở các loài cá. Khi lươn sống trong môi trường nhiệt độ cao (từ 20ºC
đến 35ºC), giá trị pH ngoại bào lẫn pH nội bào giảm mạnh khi nhiệt độ tăng.
Sự giảm pH thể hiện điểm cân bằng pH ở mỗi mức nhiệt độ cụ thể trong quá
trình cân bằng axít - bazơ. Và pH lươn nhỏ sẽ phục hồi sau 21 ngày sống trong
điều kiện nhiệt độ cao (36°C). Khác với các loài cá hô hấp trong nước, lươn có
những phản ứng tương tự với các loài lưỡng cư khi tiếp xúc với CO 2 qua sự
giảm pH và tăng PaCO2 xuất phát từ hoạt động hô hấp khí trời để thải khí CO 2.
Bên cạnh, sự tăng nồng độ ion HCO 3- khi tiếp xúc kết hợp CO2 và nhiệt độ thể
hiện sự hô hấp a-xit trên lươn và sự thay đổi pH ngoại bào để thích nghi với
các điều kiện nhiệt độ khác nhau.
Bên cạnh đó, khi lươn lớn và nhỏ tiếp xúc với CO 2 cao (14 và 30 mmHg
CO2) và nitrit cao (23,57 mM), quá trình cân bằng a-xít và ba-zơ của lươn chủ
yếu xuất phát từ cơ chế trao đổi ion Cl - gián tiếp (giảm ion Cl- qua sự trao đổi
HCO3-/Cl-). Và lươn có khả năng điều hòa axít - bazơ trong máu ở cả hai kích
cỡ nhỏ (30g/con) và lớn (300g/con). Tuy nhiên, lươn nhỏ chết sau 24 giờ tiếp
iii


xúc với 30 mmHg CO2 kết hợp 23,57 mM nitrit do pH máu giảm thấp dưới 7,0
và ion K+ tăng cao trên 5 mM. Kết quả khác khi kết hợp nitrit cao (23,57 mM)
ở các mức nhiệt độ khác nhau như 27ºC, 33ºC, 36ºC trong 7 ngày trên lươn
nhỏ nâng nhiệt độ từ 20-25-30-35ºC trên lươn lớn cho thấy lươn có khả năng
cân bằng axít - bazơ khi pH đã phục hồi sau 4 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ
33ºC. Sự tiếp xúc với nitrit ở nhiệt độ cao ảnh hưởng đến quá trình điều hòa
axít - bazơ nhiều hơn khi lươn tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ thấp, cụ thể là sự tăng
PaCO2 và giảm pH đáng kể sau 1 ngày tiếp xúc nitrit ở nhiệt độ 36ºC.
Tóm lại, các kết quả của luận án cho thấy lươn đồng hoàn toàn có khả
năng điều hòa axít - bazơ sau 72 giờ tiếp xúc với CO 2 cao ở các điều kiện sống
khác nhau. Giá trị pH ngoại bào hoàn toàn hồi phục sau 14 ngày mặc dù có sự

other fish species. Interestingly, kidney played an important role in acid-base
balance (40%), whereas gills commonly are the main organ for pH regulation
in fish. On the other hand, in combined exposures (14 and 30 mmHg CO 2) and
nitrite (23.57 mM), the acid-base regulation was mainly resulted from indirect
Cl-exchanger (reduction in Cl- via HCO3-/Cl- exchange), and M. albus
obtained acid-base regulation in both juvenile and large sizes. However,
mortality appeared in M. albus juvenile after 24 h in the exposure of combined
30 mmHg CO2 and 23.57 mM nitrite with the decrease of pH to 7.0 and the
increase of K+ to above 5 mM.
In the study of combined exposure of nitrite (23.57 mM) with different
temperatures of 27, 33 and 36ºC during 7 days in juvenile-sized M. albus and
the elevation of temperature 20, 25, 30 and 35ºC in large-sized M. albus
indicated that extracellular pH recovered after 4 days in nitrite exposure at
33ºC. Nitrite exposure at high temperatures significantly affected to acid-base
v


regulation if compared to that of nitrite exposure at low temperatures, typically
the increase of PaCO2 and the decrease of pH after 1 day in nitrite exposure at
36ºC.
In conclusion, the results of the dissertation showed that M. albus had
complete acid-base regulation after 72 h in hypercapnia at different
environments. Extracellular pH fully recovered after 14 days although there
was a dramatic pH reduction at the 3 first days in exposures of high
temperatures. In addition, M. albus had high tolerance capacity to extreme
environmental conditions (23.57 mM NO2-) thanks to high concentrations of
Hb, Hct, and myoglobin in the blood compared to other fish species.
Key words: Monopterus albus, acid-base regulation, hypercapnia,
extracellular pH, intracellular pH, temperature, nitrite.


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT........................................................................................... xv
PHẦN I GIỚI THIỆU........................................................................................................... 1
1.1 Đặt vấn đề.................................................................................................................. 1
1.2 Mục tiêu nghiên cứu............................................................................................. 3
1.3 Ý nghĩa của nghiên cứu...................................................................................... 3
1.4 Nội dung nghiên cứu............................................................................................ 4
1.5 Điểm mới của luận án.......................................................................................... 4
1.6 Tính ứng dụng của luận án............................................................................... 4
PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................................ 5
2.1 Đặc điểm sinh học và sinh trưởng của Lươn đồng............................... 5
2.1.1 Hệ thống phân loại.................................................................................... 5
2.1.2 Phân bố và đời sống................................................................................. 5
2.1.3 Hình thái cấu tạo........................................................................................ 6
2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng................................................ 6
2.1.5 Hiện trạng nuôi lươn đồng..................................................................... 7
2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật........................................................... 8
2.3 Ảnh hưởng của CO2 cao trong môi trường đến đời sống động vật
thủy sinh............................................................................................................... 14
2.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên đời sống động vật thủy sinh.................8
2.5 Ảnh hưởng của nitrit trong nước lên đời sống động vật thủy sinh....16
PHẦN III VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.........................20
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu.............................................................. 20
3.2 Đối tượng nghiên cứu........................................................................................ 20
3.3 Nội dung nghiên cứu......................................................................................... 20
3.3.1 Khảo sát các chỉ tiêu môi trường nước trong các bể nuôi lươn
đồng............................................................................................................. 21
3.3.2 Nội dung 1: Ảnh hưởng của CO2 lên sự cân bằng axít - bazơ và
các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng......................................... 21
3.3.3 Nội dung 2: Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự cân bằng axít - bazơ
và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng................................... 23

4.2.3 Ảnh hưởng của CO2 môi trường cao lên sự bài tiết axít..........41
4.2.4 Vai trò của thận trong quá trình điều hòa axít - bazơ trong máu
lươn đồng.................................................................................................. 43
4.2.5 Ảnh hưởng của điều kiện CO2 cao lên một số chỉ tiêu sinh lý
máu của lươn đồng nhỏ....................................................................... 45
4.2.6 Thảo luận................................................................................................... 47
4.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên điều hòa axít - bazơ của lươn đồng 51
4.3.1 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên quá trình điều hòa axít bazơ của lươn lớn................................................................................. 51
4.3.2 Ảnh hưởng cấp tính của nhiệt độ lên sự điều hòa pH nội bào
của lươn đồng lớn.................................................................................. 54
4.3.3 Ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự điều hòa axít-bazơ và
chỉ tiêu huyết học của lươn nhỏ........................................................ 56
4.3.4 Thảo luận................................................................................................... 59
4.4 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axítbazơ của lươn đồng
63
4.4.1 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ của lươn đồng lớn.............................................................. 63
4.4.2 Ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa
axít-bazơ và chỉ tiêu huyết học của lươn đồng nhỏ..................66
4.4.3 Thảo luận................................................................................................... 69
4.5 Ảnh hưởng cấp tính của kết hợp CO2 và nitrit lên sự cân bằng axít
- bazơ của lươn đồng Monopterus albus
70
ix


4.5.1 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ của lươn đồng lớn....................................................................... 70
4.5.2 Ảnh hưởng kết hợp của CO2 cao và nitrit lên một số chỉ tiêu
sinh lý máu của lươn nhỏ.................................................................... 73
4.5.3 Thảo luận................................................................................................... 78

Quá trình đặt ống dẫn lưu động mạch trên lươn đồng lớn và cách lấy
máu trực tiếp từ ống dẫn lưu......................................................................... 32
Lấy máu lươn nhỏ trực tiếp từ đuôi, phân tích Hct và huyết tương
của Lươn............................................................................................................... 33
Các thiết bị phân tích các chỉ tiêu trong thí nghiệm.............................33
Áp suất riêng phần CO2 (A), Oxy (B), giá trị pH nước (C), nhiệt độ

(D), hàm lượng H2S (E) và NO2- (F) trong các bể nuôi lươn ở 3 giai
đoạn nuôi khác nhau …………………………………………. 35
Hình 4.2 Mối tương quan giữa non-bicarbonate buffering và hematocrit......37
Hình 4.3 Biểu đồ Davenport với các đường CO2 isopleth tại các mức PaCO2
của lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ
với các điều kiện sống khác nhau............................................................... 38
Hình 4.4 Giá trị pH (A), PaCO2 (B) và nồng độ HCO3- (mM) (C) trong máu
động mạch của lươn đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 các điều
kiện khác nhau.................................................................................................... 39
Hình 4.5 Nồng độ ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl− (C) và áp suất thẩm thấu
(mOsm) (D) trong huyết tương của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ.................................................................. 41
Hình 4.6 Một số chỉ tiêu trong nước tiểu của lươn được đút ống đã tiếp xúc
với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ.................................................................. 42
Hình 4.7 Nồng độ ion Na+ (A), K+ (B), và Cl− (C) được trong nước tiểu của
lươn được đút ống đã tiếp xúc với 30 mmHg CO2 trong 72 giờ.....43
Hình 4.8 Vai trò của thận về bài tiết axít trong quá trình điều hòa axít-bazơ
của lươn khi bị nhiễm axít hô hấp.............................................................. 44
Hình 4.9 Biểu đồ Daveport trong máu lươn (A), giá trị pH máu (B), áp suất
riêng phần CO2 trong máu (C) và nồng độ HCO3- (D) trong huyết
tương của lươn đồng........................................................................................ 45
Hình 4.10 Hàm lượng ion Na+ (A), K+ (B), Cl- (C) và ASTT (D) trong huyết
tương lươn ở các nghiệm thức...................................................................... 46

nhiệt độ 25 và 35°C trong 72 giờ................................................................ 68
Hình 4.19 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (mmHg) (B), nồng độ HCO3-

(mM) (C) và tỷ lệ metHb (%) (D) trong động mạch lươn được đút
ống.......................................................................................................................... 70
+

+

-

Hình 4.20 Nồng độ các loại ion Na (mM) (A), K (mM) (B), Cl (mM) (C) và
áp suất thẩu thấu (mOsm) (D) trong huyết tương của lươn..............72
Hình 4.21 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (mmHg) (B) và nồng độ

HCO3- (mM) (C) trong máu lươn................................................................ 74
+
+
Hình 4.22 Nồng độ các loại ion Na (mM) (A), ion K (mM) (B), ion Cl (mM)
(C), áp suất thẩm thấu (mOsm) (D) và tỷ lệ metHb (%) (E) sau 96
giờ thí nghiệm..................................................................................................... 75
Hình 4.23 Giá trị pH (A), áp suất riêng phần CO2 (B) và nồng độ HCO3- (C)
trong động mạch của lươn được đút ống ở các mức nhiệt độ khác
nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM nitrit trong suốt thời
gian nâng nhiệt................................................................................................... 82
Hình 4.24 Nồng độ các ion Na+ (A), ion K+ (B), ion Cl- (C), áp suất thẩm thấu
(D) và tỷ lệ metHb (E) trong động mạch của lươn được đút ống ở các
mức nhiệt độ khác nhau từ 20°C đến 35°C kết hợp với 23,57 mM
nitrit trong suốt thời gian nâng nhiệt.......................................................... 84
Hình 4.25 Giá trị pH (A), PCO2 (B) và HCO3- (C) trong máu lươn nhỏ lấy từ

ống ở các mức nhiệt đô 20-25-30-35°C trong 24 và 48 giờ.............54
+

+

-

Bảng 4.4: Nồng độ các ion Na (mM), K (mM), Cl (mM) và áp suất thẩm thấu
(mOsm) trong huyết tương của lươn nhỏ ở các mức nhiệt độ khác
nhau trong 21 ngày........................................................................................... 59
Bảng 4.5: So sánh các giá trị pH ngoại bào, pH nội bào thay đổi (ΔpH/Δ°C)
trên một số loài cá, bò sát và lưỡng cư với giá trị pH của lươn đồng
với các mức nhiệt độ........................................................................................ 61

Bảng 4.6: Nồng độ các ion Na+, K+, Cl−, áp suất thẩm thấu trong huyết tương
và nồng độ Hb-Hct trong máu lươn ở các nghiệm thức 0-7-14 mmHg
CO2 tại 25°C và 35°C...................................................................................... 65
Bảng 4.7 Mật độ hồng cầu, bạch cầu, hàm lượng hemoglobin và hematocrit
của lươn nhỏ sau 72 giờ thí nghiệm kết hợp giữa CO2 cao và nhiệt
độ cao..................................................................................................................... 69
Bảng 4.8: Nồng độ Hemoglobin (Hb) (mM) và tỷ lệ huyết sắc tố (Hct) (%)
trong động mạch của lươn được đút ống sau 96 giờ thí nghiệm.....73
Bảng 4.9: Số lượng các tế bào hồng cầu, bạch cầu, nồng độ Hb và tỷ lệ huyết
sắc tố của lươn nhỏ sau 96 giờ tiếp xúc với CO2 cao, nitrit cao và kết
hợp nitrit với CO2.............................................................................................. 77
Bảng 4.10: Nồng độ hemoglobin và tỷ lệ huyết sắc tố trong động mạch của lươn
được đút ống ở các mức nhiệt độ khác nhau từ 20°C đến 35°C kết
hợp với 23,57 mM nitrit trong suốt thời gian nâng nhiệt...................85

xiv

Biến đổi khí hậu
Chloride
Carbon dioxide
Đồng bằng sông Cửu Long
Haemoglobin
Bircabonate
Haematocrit
Intergovernmental Panel on Climate Change
Kali
Methaemoglobin
Natri
Ammonia
Nitrit
Áp suất riêng phần của O2 mà tại đó 50% oxy liên kết với Hb
Áp suất riêng phần CO2 trong động mạch
Áp suất riêng phần CO2 trong máu
giá trị pH ngoại bào
giá trị pH nội bào
Áp suất riêng phần của O2
Áp suất riêng phần CO2 trong nước
Tế bào hồng cầu
Tổng nồng độ CO2
Tế bào bạch cầu
hệ số hòa tan CO2
Đường đệm Non-bicarbonate
Tốc độ bài tiết nước tiểu
Tế bào

xv


độ thì hàm lượng khí CO2 trong ao nuôi thủy sản cũng tăng cao do tác động của
BĐKH và hiệu ứng nhà kính. Theo Boyd (1998) hàm lượng CO 2 trong ao nuôi
tăng cao gây ảnh hưởng đến đời sống động vật thủy sinh. Khi áp suất riêng phần
của CO2 trong nước (PwCO2) lớn hơn PaCO2 cá sẽ kiềm hãm quá trình thải CO 2
qua màng, làm tăng CO2 trong máu từ đó làm giảm khả năng hô hấp của cá và
dẫn đến sự thay đổi mạnh các phản ứng sinh lý của cơ thể cá (Truchot, 1987).
Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đối với loài thủy sản
có cơ quan hô hấp phụ như nghiên cứu của Damsgaard et al. (2015), Gam et al.
(2018) trên cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) và cá thát lát (Chitala ornata)
về ảnh hưởng của CO2 đối với việc điều chỉnh axít - bazơ đã cho thấy 2 loài này
có khả năng điều chỉnh axít 1


bazơ cao hơn so với các loài hô hấp khí trời khác. Ngoài ra, khi nhiệt độ tăng
cao thì cá cũng tăng cường trao đổi chất trong cơ thể và sự phân huỷ các hợp
chất độc hại. Đặc biệt, nitrit là sản phẩm của chu trình nitơ, được hình thành từ
ammonia trong điều kiện oxy hòa tan thấp là một chất độc được ghi nhận đối
với động vật thủy sinh do làm giảm oxy trong máu qua hình thành
methaemoglobin có màu nâu đỏ dẫn đến sự xáo trộn hô hấp, quá trình sinh lý
và tăng trưởng. Tuy nhiên, những nghiên cứu về tác động của nitrit trong môi
trường lên các đặc điểm sinh học cũng như khả năng điều hòa axít - bazơ của
các loài cá hô hấp khí trời vùng nhiệt đới vẫn còn rất ít. Cho đến nay, chỉ có
vài nghiên cứu trên các loài cá có cơ quan hô hấp phụ như cá tra
(Pangasianodon hypophthalmus), cá lóc (Channa striata) của Lefevre et al.
(2011 và 2012) và cá thát lát (Chitala ornata) của Gam et al. (2017) đã ghi
nhận được các kết quả tiêu biểu về khả năng chịu đựng nitrit cao trong việc
giảm hấp thụ nitrit thông qua mang và các cơ chế khử nitơ hiệu quả.
Lươn đồng (Monopterus albus) là cá hô hấp khí trời bắt buộc được nuôi
phổ biến ở vùng đồng bằng sông Cửu Long. Lươn đồng phân bố rộng rãi khu
vực Đông Nam Á (Rosen and Greenwood, 1976). Môi trường sống của lươn

a) Khảo sát một số yếu tố môi trường nước như CO2, nhiệt độ, pH nước,

NO2- các bể nuôi lươn ngoài thực tế. Kết quả thực tế sẽ là cơ sở để lựa chọn
nồng độ CO2, nhiệt độ.
b) Từ kết quả khảo sát thực tế, thí nghiệm được thực hiện để đánh giá

khả năng điều hòa axít - bazơ và sự biến động số lượng tế bào máu của lươn
đồng trong điều kiện CO2 môi trường nước, không khí tăng cao; và đánh giá
thời gian và khả năng phục hồi của lươn đồng.
c) Xác định sự ảnh hưởng cấp tính của các mức nhiệt độ lên pH ngoại

bào, pH nội bào của lươn đồng và ảnh hưởng mãn tính của nhiệt độ lên sự
điều hòa pH cũng như số lượng tế bào máu của lươn đồng nhỏ.
d) Đánh giá tác động kết hợp của nhiệt độ và CO2 cao lên sự điều hòa axít
- bazơ lên lươn lớn cũng như sự thay đổi về số lượng tế bào máu của lươn

đồng nhỏ.
e) Đánh giá quá trình điều hòa axít-bazơ và độ phục hồi pH của lươn

đồng khi tiếp xúc cùng lúc CO 2 và nitrit cao cũng như sự thay đổi số lượng tế
bào máu của lươn đồng.
f) Theo dõi sự phục hồi pH ngoại bào của lươn đồng khi bị nitrit xâm nhập

với các mức nhiệt độ khác nhau và sự thay đổi sinh lý máu của lươn đồng.

1.3 Ý nghĩa của nghiên cứu
Kết quả của nghiên cứu xác định được các giới hạn hàm lượng CO 2, nitrit
trong ao nuôi cũng như khả năng thích nghi của lươn khi CO 2 và nhiệt độ tăng
cao. Ngoài ra, nghiên cứu cũng giúp đưa ra các giải pháp khắc phục ảnh hưởng
của biến đổi khí hậu đang xảy ra đối với lươn đồng.


với cơ chế của các loài bò sát, lưỡng cư khi bị ảnh hưởng của nhiệt độ.
d) Phát hiện được lươn đồng là loài cá hô hấp khí trời có khả năng điều

hòa axít - bazơ và phục hồi pH rất tốt trong điều kiện CO 2 cao cũng như khi
nitrit cao và nhiệt độ cao.
1.6 Tính ứng dụng của luận án
a) Các kết quả của nghiên cứu đưa ra được các khuyến cáo và giải pháp

nhằm giúp lươn thích ứng được với những biến đổi của môi trường do biến
đổi khí hậu gây ra (nhiệt độ tăng, CO 2 cao) cũng như giải pháp khắc phục khi
lươn tiếp xúc với nitrit tăng cao dưới tác động biến đổi khí hậu.
b) Ngoài ra, nghiên cứu cũng cung cấp kiến thức cơ bản cho các nghiên

cứu sâu hơn về sinh lý của động vật thủy sinh nhằm góp phần cho sự bền vững
của nghề nuôi trồng thủy sản nói chung, nhất là ở ĐBSCL nơi chịu tác động
nhiều của BĐKH.

4


PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Khát quát về đặc điểm sinh học của lươn đồng
2.1.1 Hệ thống phân loại
Theo fishbase.org (2005) lươn đồng được phân loại như sau:
Ngành: Chordata
Lớp: Actinopterygii
Bộ: Synbranchiformes
Họ: Synbranchidae

tìm thấy ở vùng nước lợ.
2.1.3 Hình thái cấu tạo
Lươn đồng có thân dài, đuôi thon và nhọn, không có vảy, hàm và vòm
miệng có răng dạng lông nhung, mắt lươn nhỏ được bao phủ bởi lớp da; cơ thể
lươn có màu nâm xám phía trên và mặt bụng có màu nâu vàng nhạt và cơ quan
đường bên của lươn phát triển rất rõ (Inger and Kong, 1962). Theo đặc điểm môi
trường sống nên các tơ mang của lươn đồng cũng bị tiêu giảm, khi hô hấp thì
lươn đồng lấy oxy vào cơ thể phần lớn thông qua màng nhầy của cung mang; bên
cạnh đó, lươn đồng cũng có thể lấy dưỡng khí thông qua toàn bộ bề mặt cơ thể
(Liem, 1981). Theo Nguyễn Chung (2007) thì xoang hầu của lươn đồng có cấu
tạo đặc biệt gọi là bọng hầu cho phép lươn đồng lấy oxy qua mang và da.

2.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng và sinh trưởng
Lươn đồng là loài có thị giác thoái hóa nhưng khứu giác rất phát triển
nên đánh hơi và bắt mồi rất nhanh nhẹn (Đức Hiệp, 1999). Lươn đồng thiên về
ăn động vật; khi nhỏ thì lươn đồng ăn sinh vật phù du trong nước, nhưng lớn
lên lươn đồng có thể ăn được côn trùng, bọ gậy hay ấu trùng chuồn chuồn; đôi
khi lươn đồng ăn được mảnh vụn hữu cơ như rễ lúa, tảo sợi,… (Ngô Trọng Lư,
2008). Lươn đồng cũng là loài ăn động vật, thích ăn về đêm; thức ăn chủ yếu
là cá, giun, giáp xác và các động vật thuỷ sinh nhỏ khác (Bricking, 2002).Theo
Dương Nhựt Long (2004) thì lươn đồng là loài lớn chậm, khối lượng trung
bình của lươn đồng có thể đạt được sau 6 tháng nuôi là 100-150 g/con. Trong
thời gian đầu lươn đồng tăng trưởng nhanh về chiều dài, sau đó chủ yếu chỉ
gia tăng khối lượng. Tốc độ sinh trưởng của lươn đồng tùy thuộc vào điều kiện
môi trường, ở vùng nhiệt đới không cần trú đông nên lươn đồng lớn rất nhanh
(Nguyễn Chung, 2007).
6


2.1.5 Hiện trạng nuôi lươn đồng ở đồng bằng sông Cửu Long

chiếm 2,9%. Lươn đồng nuôi trong bể với mật độ 107 con/m 2, năng suất nuôi
dao động từ 10,2 kg/m2 trong 1 vụ nuôi kéo dài 12 tháng (Lương Quốc Bảo,
2015). Ở An Giang thì lươn đồng thường được nuôi với mật độ 83,5 con/m 2
(Nguyễn Thanh Long, 2015), ở Cần Thơ là 145,6 con/m2 (Phạm Thị Yến Nhi,
2015). Theo nghiên cứu của Nguyễn Hữu Khánh và Hồ Thị Bích Ngân (2009)
thì mật độ nuôi lươn đồng thích hợp để lươn đồng nuôi tăng trưởng và tỉ lệ
sống cao chỉ nên 40 con/m2.

7


2.2 Sự điều hòa axít - bazơ của động vật
Để duy trì sự sống, các dịch trong cơ thể phải giữ được trạng thái cân
bằng giữa độ axít - bazơ. Nồng độ các cation (ion dương) và anion (ion âm)
tăng hay giảm sẽ xác định tính acid hay bazơ của một dung dịch. Khái niệm
“a-xít”, “ba-zơ” đã được công nhận từ thời cổ đại, từ a-xít có nguồn gốc từ
tiếng Latin có nghĩa là vị chua và từ ba-zơ là từ mượn theo tiếng Ả Rập mang
ý nghĩa sản xuất Kali (Hills, 1973). Những khái niệm khái quát đầu tiên về sự
cân bằng a-xít ba-zơ trong các thể dịch đã được các nhà khoa học nghiên cứu
từ những năm 1800, điển hình là công trình đầu tiên của Liebig (1844) về các
phản ứng của thận đối với muối và nước. Sau đó, các khái niệm về cân bằng
nội mô cũng được Bernard (1878) công bố. Đến năm 1909, Henderson đã
tuyên bố rằng “điều hòa a-xít ba-zơ là đặc tính rất quan trọng của máu và máu
là chất lỏng đặc biệt trong dịch cơ thể có khả năng trung hòa lượng lớn các axít và các ba-zơ mà không mất đi tính trung tính của nó”. Và từ đó, các nghiên
cứu cơ bản về sinh lý hóa học của quá trình điều hòa a-xít ba-zơ cũng lần lượt
được thực hiện (Heisler 1980, 1986; Cameron 1986; Truchot 1987).
Cân bằng nội môi a-xít ba-zơ là quá trình rất quan trọng để duy trì sự sống
cho động vật (Trouchot, 1987). Hầu hết các phản ứng của quá trình điều hòa a-xít
ba-zơ trên động vật đều liên quan trực tiếp đến quá trình bài tiết CO 2 thông qua
+

8