1

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐÀO VĂN CƢỜNG
Tên đề tài:

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM DỊCH TỄ BỆNH GIUN XOĂN
DẠ MÚI KHẾ TRÂU, BÒ Ở HAI HUYỆN THUỘC TỈNH
THÁI NGUYÊN VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

CHUYÊN NGÀNH: THÚ Y
Mã số: 60 62 50
CHUYÊN NGÀNH: THÚ Y
Mã ngành: 60 62 50

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: PGS. TS. Nguyễn Thị Kim Lan
Thái Nguyên - 2011

3

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu và
kết quả nghiên cứu đƣợc trình bày trong luận văn là hoàn toàn trung thực.
Các thông tin trích dẫn từ các tài liệu tham khảo hoàn toàn chính xác và
đƣợc ghi rõ nguồn gốc.

Thái Nguyên, ngày 20 tháng 4 năm 2011

Đào Văn Cƣờng

5

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT cs : Cộng sự
g : Gam
GXDMK : Giun xoăn dạ múi khế
Nxb : Nhà xuất bản
sp : Species
TT : Thể trọng
tr : Trang

6

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang
Hình 2.1. Các dạng ấu trùng cảm nhiễm bộ Strongylida 9
Hình 2.2. Vòng đời phát triển của giun xoăn dạ múi khế 10
Hình 3.1. Ảnh ba loài giun xoăn dạ múi khế phát hiện ở tỉnh Thái Nguyên 50
Hình 3.2. Ảnh Đầu, đuôi, âm môn giun H. contortus 51
Hình 3.3. Ảnh đầu, tử cung và âm môn giun H. similis 52
Hình 3.4. Ảnh đầu, đuôi, âm môn 53
Hình 3.5. Biểu đồ tỷ lệ nhiễm giun xoăn dạ múi khế của trâu, bò ở một số xã

trong hố ủ phân nhiệt sinh học 81
Hình 3.24. Ảnh thí nghiệm theo dõi khả năng tồn tại của trứng và ấu trùng giun
xoăn dạ múi khế trong 1 đống và 1 hố ủ phân nhiệt sinh học 81
Hình 3.25. Ảnh trứng GXDMK trong hố ủ phân ngày thứ nhất (x200) 81
Hình 3.26. Ảnh trứng GXDMK bị dung giải trong hố ủ phân ở ngày thứ tƣ
(x400) 81
Hình 3.27. Ảnh ấu trùng giun xoăn dạ múi khế có sức gây bệnh bị chết và
biến dạng ở ngày thứ 15 trong hố ủ phân nhiệt sinh học 83
Hình 3.28. Ảnh một số thuốc tẩy giun xoăn dạ múi khế cho trâu, bò 85
Hình 3.29. Ảnh đàn bò lô thử nghiệm trƣớc khi áp dụng các biện pháp phòng
bệnh giun xoăn dạ múi khế 91
Hình 3.30. Ảnh đàn bò lô thử nghiệm sau khi áp dụng biện pháp phòng bệnh
giun xoăn dạ múi khế 91
Hình 3.31. Ảnh đàn bò lô đối chứng trƣớc thời gian thử nghiệm 91
Hình 3.32. Ảnh đàn bò lô đối chứng sau thời gian thử nghiệm 91 8

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 3.1: Những loài giun xoăn dạ múi khế ký sinh ở trâu bò của 2 huyện thuộc
tỉnh Thái Nguyên 49
Bảng 3.2: Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế của trâu, bò ở một số
xã thuộc huyện Phú Bình và Võ Nhai 54
Bảng 3.3: Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo tuổi trâu, bò 58
Bảng 3.4: Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo mùa vụ 60
Bảng 3.5: Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo loại gia


10

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

MỤC LỤC

Trang
MỞ ĐẦU 1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 1
2. MỤC TIÊU VÀ MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI 2
2.1. Mục tiêu 2
2.2. Mục đích 2
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2
3.1. Ý nghĩa khoa học 2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn 2
CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 3
1.1.1. Giun xoăn dạ múi khế ký sinh ở gia súc nhai lại 3
1.1.2. Bệnh giun xoăn dạ múi khế ở gia súc nhai lại 13
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC 30
1.2.1. Tình hình nghiên cứu bệnh giun xoăn dạ múi khế ở nƣớc ngoài 30
1.2.2. Tình hình nghiên cứu bệnh giun xoăn dạ múi khế trong nƣớc 33
CHƢƠNG 2: ĐỐI TƢỢNG, VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU 35
2.1. ĐỐI TƢỢNG, VẬT LIỆU, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 35
2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu 35
2.1.2. Vật liệu nghiên cứu 35
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu 35
2.1.4. Thời gian nghiên cứu 36

3.1. NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DỊCH TỄ BỆNH GIUN XOĂN
DẠ MÚI KHẾ TRÂU, BÒ Ở HAI HUYỆN THUỘC TỈNH THÁI
NGUYÊN 49
12

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

3.1.1. Kết quả xác định thành phần loài giun xoăn dạ múi khế ở trâu, bò tại
một số địa phƣơng thuộc tỉnh Thái Nguyên 49
3.1.2. Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế trâu, bò tại một số
địa phƣơng. 54
3.1.3. Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo tuổi trâu, bò 58
3.1.4. Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo mùa vụ 60
3.1.5. Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm giun xoăn dạ múi khế theo loại gia súc 61
3.2. TÌNH TRẠNG Ô NHIỄM TRỨNG VÀ ẤU TRÙNG GIUN XOĂN DẠ
MÚI KHẾ TRÂU, BÒ Ở NGOẠI CẢNH 64
3.2.1. Sự phát tán trứng và ấu trùng giun xoăn dạ múi khế ở nền chuồng và xung
quanh chuồng nuôi trâu, bò 64
3.2.2. Sự phát tán trứng và ấu trùng giun xoăn dạ múi khế ở đất, nƣớc và cỏ trên
bãi chăn trâu, bò 66
3.3. NGHIÊN CỨU SỰ PHÁT TRIỂN CỦA TRỨNG VÀ KHẢ NĂNG TỒN
TẠI CỦA ẤU TRÙNG GIUN XOĂN DẠ MÚI KHẾ Ở NGOẠI CẢNH 67
3.3.1. Nghiên cứu sự phát triển của trứng H. contortus thành ấu trùng cảm
nhiễm trong phân bò 67
3.3.2. Nghiên cứu sự phát triển của trứng và khả năng tồn tại của ấu
trùng H. contortus cảm nhiễm trong lớp đất bề mặt (cùng loại đất, ẩm độ
khác nhau) 70
3.4. BIỂU HIỆN LÂM SÀNG CỦA TRÂU, BÒ MẮC BỆNH GIUN XOĂN
DẠ MÚI KHẾ 75
3.4.1. Vai trò của giun xoăn dạ múi khế trong hội chứng tiêu chảy của trâu, bò 75

1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Nƣớc ta là một nƣớc với gần 80% dân số sống bằng nghề nông nghiệp
nên ngành chăn nuôi luôn chiếm một vị trí quan trọng, trong đó có chăn nuôi
trâu, bò. Chăn nuôi trâu, bò quan trọng bởi nó cung cấp sức kéo và phân bón
cho ngành trồng trọt, cung cấp thực phẩm cho con ngƣời, ngoài ra còn cung
cấp những sản phẩm phụ nhƣ: lông, da, sừng làm nguyên liệu cho ngành
công nghiệp nhẹ, góp phần thúc đẩy nền kinh tế phát triển.
Xác định rõ tầm quan trọng của chăn nuôi trâu, bò trong ngành chăn
nuôi nói riêng và sự phát triển của nền kinh tế xã hội nói chung, trong những
năm qua nhà nƣớc ta đã có nhiều chủ trƣơng, chính sách, nhiều biện pháp
nhằm thúc đẩy chăn nuôi trâu, bò phát triển cả về số lƣợng và chất lƣợng
nhằm nâng cao đời sống cho ngƣời chăn nuôi.
Tuy nhiên, việc phát triển đàn trâu, bò ở nƣớc ta hàng năm vẫn gặp
nhiều khó khăn, đặc biệt là vấn đề dịch bệnh. Ngoài các bệnh truyền nhiễm
còn phải kể đến các bệnh do ký sinh trùng đƣờng tiêu hoá gây nên, trong đó
có bệnh giun xoăn dạ múi khế.
Bệnh giun xoăn dạ múi khế là một trong những bệnh ký sinh trùng
đƣờng tiêu hoá rất phổ biến ở trâu bò. Theo Phan Địch Lân và cs (1996)
[23], ở nƣớc ta bệnh giun xoăn dạ múi khế phân bố rộng ở các cơ sở chăn
nuôi miền núi, trung du, đồng bằng đều có, tỷ lệ nhiễm 30,7-100%. Giun
xoăn ký sinh ở dạ múi khế hút máu ký chủ, làm cho ký chủ thiếu máu nặng,
đồng thời làm tổn thƣơng niêm mạc dạ múi khế, gây ỉa chảy. Gia súc mắc
bệnh bị còi cọc, chậm lớn, giảm sức đề kháng và dễ chết nếu mắc bệnh
nặng (Skrjabin, (1963) [45]; Trịnh Văn Thịnh, (1963) [32]; Phạm Văn
Khuê và cs, (1996) [11]…)
2

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

Thái Nguyên là một tỉnh miền núi, có điều kiện tự nhiên thuận lợi để


CHƢƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1.1. Giun xoăn dạ múi khế ký sinh ở gia súc nhai lại
1.1.1.1. Vị trí của giun xoăn dạ múi khế trong hệ thống phân loại động vật
Giun xoăn ký sinh chủ yếu ở dạ múi khế trâu, bò, bê, nghé gồm nhiều
giống loài. Skrjabin K.I và Petrov A.M (1963) [45] cho biết, họ
Trichostrongylidae (Leiper, 1912) có 3 họ phụ: họ Trichostrongylinae
(Leiper, 1908); họ phụ Haemonchinae (Skrjabin et Schulz, 1952); họ phụ
Cooperinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1952). Nhiều loài giun của 5 giống
trong 3 họ phụ này ký sinh ở dạ múi khế và ruột non loài nhai lại (trâu, bò,
dê, cừu, hƣơu). Trong điều kiện tự nhiên, tất cả các loài động vật nhai lại đều
bị cảm nhiễm Trichostrongylidae. Cụ thể theo Skrjabin K.I và cs (1963)
[45]; Nguyễn Thị Lê và cs (1996) [25]; Nguyễn Thị Kim Lan và cs (2008)
[16], giun xoăn dạ múi khế có vị trí trong hệ thống phân loại động vật học
nhƣ sau:
Ngành Nemathelminthes Schneider, 1873
Lớp Nematoda Rudolphi, 1808
Phân lớp Rhabditia Pearse, 1942
Bộ Strongylida Railliet et Henry, 1913
Phân bộ Strongylata Railliet et Henry, 1913
Siêu họ Trichostrongyloidea Cram, 1927
Họ Trichostrongylidae Leiper, 1912
Phân họ Trichostrongylinae Leiper, 1905
Giống Trichostrongylus Looss, 1905
Loài T. colubriformis (Giles, 1892)
Loài T. axei (Cobbold, 1879)
Loài T. probolurus (Railliet, 1896)

Haemonchus
Mecistocirrus
Trichostrongylus
Ostertagia
Marshallagia
Cooperia
Nematodirus
Cừu, dê, trâu, bò
Trâu, bò, dê, cừu, lợn
Trâu, bò, dê, cừu
Trâu, bò, dê, cừu
Dê, cừu, bò
Dê, cừu, bò
Dê, cừu, bò
Dạ múi khế, ruột non
Dạ múi khế, dạ dày lợn
Dạ múi khế, ruột non
Dạ múi khế
Dạ múi khế, dạ lá sách
Dạ múi khế, ruột non
Ruột non
5

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

Các loài giun này thƣờng gây bệnh hỗn hợp. Trong đó có 3 loài
Haemonchus contortus, Haemonchus similis và Mecistocirrus digitatus
gây tác hại lớn cho ký chủ.
Theo Trịnh Văn Thịnh và Đỗ Dƣơng Thái (1978) [34], thành phần
loài giun xoăn dạ múi khế ở dạ dày trâu, bò Việt Nam nhƣ sau:

phân đốt, cơ thể đối xứng hai bên. Bên ngoài đƣợc che phủ một lớp Kitin
hay còn gọi là lớp biểu bì có các vân, vân ngang hoặc vân chéo (Trịnh Văn
Thịnh, Đỗ Dƣơng Thái, 1978) [34].
Trịnh Văn Thịnh và cs (1982) [36] mô tả cấu tạo của giun xoăn dạ múi
khế gồm các bộ phận sau:
- Hệ tiêu hóa gồm: miệng, môi, túi miệng, thực quản, ruột, hậu môn.
- Hệ thần kinh: đơn giản, có vòng dây thần kinh thực quản và các gai
cảm giác toàn thân.
- Hệ bài tiết: gồm 2 ống bài tiết chạy từ phần sau của cơ thể lên đến
phần đầu, rồi xuống và đổ ra lỗ huyệt.
- Hệ sinh dục của giun đực và giun cái có cơ quan sinh dục đực hoặc cái.
* Các loài thuộc giống Haemonchus.
- H. cotortus: Theo Nguyễn Thị Lê và cs (1996) [25], loài Haemonchus
contortus (Rudolphi, 1803) ký sinh ở dạ múi khế và ruột non của bò, trâu, dê trên
phạm vi toàn quốc và phổ biến trên toàn cầu. Tác giả đã mô tả hình thái H.
contortus (theo Kamenskii, 1929): giun đực dài 18,7 - 22,3 mm, rộng nhất 0,352
- 0,416 mm. Trứng có vỏ mỏng, kích thƣớc 0,080 - 0,085 mm x 0,040 - 0,045
mm. Đặc điểm hình thái cấu tạo của loài Haemonchus contortus mà Nguyễn
Thị Lê mô tả ở trên phù hợp với sự mô tả của nhiều tác giả khác (Skrjabin
K.I và Petrov A.M, 1963 [45]; Trịnh Văn Thịnh, 1978 [34]; Johannes
Kaufmann, 1996 [48]; Urquharrt, 1996 [56] ).
- H. similis: Thân nhỏ, màu vàng sẫm. Gai cổ rất rõ. Lỗ bài tiết ở phía
trƣớc cách đầu 0,231 mm. Túi miệng rất nhỏ, có răng. Quanh miệng có môi
bao bọc, phần sau thực quản phình to. Giun đực dài 8,000 - 11,000 mm, rộng
7

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

0,232 - 0, 265mm. Giun cái dài 12,500 - 21,000 mm, rộng 0,315 - 0,378 mm.
Trứng hình bầu dục, có kích thƣớc 0,073 - 0,079 x 0,031 - 0,042 mm


- T. probolurus: Giun đực dài 4,300 - 6,500 mm. Giun cái dài 4,833 -
6,270 mm, rộng 0,066 - 0,1112 mm. Trứng có kích thƣớc 0,072 - 0,095 x
0,042 - 0,0582 mm.
*Các loài thuộc giống Cooperia.
- C. laterouniformis: Trịnh Văn Thịnh và cs (1978) [34] cho biết:
Loài này thân hình sợi chỉ, biểu bì mỏng có vân ngang, vân dọc dài khắp
thân; chóp đầu thƣờng có hình một túi phình; thực quản hơi rộng ở phần trên
và phần cuối; vòng thần kinh ở khoảng 2/3 thực quản.
Giun đực dài 4,944 mm, rộng 0,071 mm. Giun cái dài 5,700 mm, rộng
nhất 0,069 mm; chỗ phình đầu dài 0,023 mm và rộng 0,011 mm; thực quản
dài 0,297 mm, rộng nhất 0,069 mm. Trứng có kích thƣớc 0,073 - 0,030 mm.
- C. pectinata: Giun đực dài 7,000 mm, rộng 0,130 - 0,160 mm. Giun
cái dài 7,500 - 9,000 mm, rộng 0,110 - 0,135 mm (Nguyễn Thị Kim Lan và
cs, 1999) [12].
- C. punctata: Theo Skrjabin K.I và Petrov A.M (1963) [45], giun cái
dài 5,700 - 10,000 mm. Giun đực dài 5,000 - 9,000 mm. Giun cái dài 5,700 -
10,00 mm.
* Các loài thuộc giống Nematodirus.
Skrjabin K.I và Petrov A.M (1963) [45] cho biết:
- N. oiratianus: Con đực dài 11,000 - 16,500 mm. Con cái dài 14, 500
- 17,6 00 mm. Trứng rất lớn, dài 0,255 - 0,272 mm, rộng 0,119 - 0,153 mm.
- Loài N. skrjabin: Con đực dài 15,500 - 17, 250 mm và rộng 0,124 -
0,183 mm. Con cái dài 28,500 - 29,500 mm, rộng 0,450 - 0,650 mm. Trứng
lớn, dài 0,229 - 0,265 mm, rộng 0,084 - 0,114 mm.
9

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

* Phần lớn trứng giun thuộc họ Trichostrongylidae có hình dạng và

0
C. Trong
phân, vào ngày thứ hai đã thấy có ấu trùng giai đoạn I nở ra khỏi trứng.
Những ấu trùng này ăn phân và sống trong phân một thời gian, nhƣng không
cảm nhiễm đƣợc cho súc vật. Ở giai đoạn này, ấu trùng kém bền vững hơn ở
các giai đoạn sau: chúng chết khi phơi khô và ở nhiệt độ trên 30
0
C. Sự thay
đổi về nóng và lạnh cũng làm cho ấu trùng bị chết. Ở nhiệt độ 15 - 20
0
C, ấu
trùng giai đoạn I chỉ sau 1 đêm đã ở giai đoạn tiềm sinh, kéo dài 12 - 15
giờ. Trong thời gian này, ấu trùng lột xác, sau đó sống trở lại và chuyển
vào giai đoạn II.
Ở giai đoạn II, ấu trùng mất đi khả năng ăn uống và cũng không thể ký
sinh đƣợc. Qua một ngày sau, đôi khi chƣa đến 1 ngày, ấu trùng lại trở lại
giai đoạn tiềm sinh lần thứ hai. Trong thời gian này, ấu trùng lớn lên, nhƣng
tầng cutin bao quanh vẫn giữ nguyên và tạo thành nắp. Sau khi hình thành
nắp thì ấu trùng chuyển vào giai đoạn III. Lúc này, ấu trùng đã có khả năng
cảm nhiễm cho động vật. Từ khi đẻ trứng đến giai đoạn ấu trùng cảm nhiễm
cần thời gian không dƣới 4 - 5 ngày.
11

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

Ở giai đoạn III, ấu trùng có sức đề kháng đặc biệt. Chúng chết trong
môi trƣờng ẩm khi nhiệt độ 50
0
C và trong môi trƣờng khô khi 60
0


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn

Những ấu trùng cảm nhiễm đƣợc súc vật nhai lại nuốt cùng thức ăn và
nƣớc uống vào dạ dày. Ở đây, chúng "vứt bỏ" vỏ và chuyển sang giai đoạn
IV. Thực hiện xong 1 lần lột xác nữa, ấu trùng có khả năng ký sinh và hút
máu ký chủ. Sau 2 - 3 tuần, Haemonchus trở thành thành thục, con cái bắt
đầu đẻ trứng.
Thời gian sống của Haemonchus trong cơ thể gia súc nhai lại chƣa rõ,
nhƣng ngƣời ta cho rằng, thời gian này không quá 1 năm. Càng về sau, giun
càng già và mất đi khả năng tiếp tục ký sinh.
Urquhart G. M. (1996) [56], làm rõ thêm vòng đời của Haemonchus
contortus: ấu trùng cảm nhiễm vào ống tiêu hoá súc vật nhai lại, thực hiện
hai lần lột xác trong ống dẫn tuyến. Chỉ trƣớc khi lột xác lần cuối chúng mới
phát triển đến giai đoạn lấy máu ký chủ từ những mao quản ở niêm mạc. Khi
trƣởng thành, chúng di chuyển tự do trên bề mặt niêm mạc. Thời gian hoàn
thành vòng đời ở dê, cừu là 2 - 3 tuần và ở đại gia súc là 4 tuần.
* Chu kỳ sinh học của Trichostrongylus sp.
Nguyễn Thị Kim Lan và cs (2008) [16] cho biết: Nhiều tác giả, khi
nghiên cứu về chu kỳ sinh học của giun tròn đều thống nhất: các loài thuộc
giống Trichostrongylus có vòng đời trực tiếp, không cần ký chủ trung gian
(nghĩa là không có sự thay đổi ký chủ) (Direct nematode life cycle). Trứng
giun theo phân ra ngoài, gặp điều kiện thích hợp (nhiệt độ và ẩm độ), sau 20
- 24 giờ nở ra ấu trùng kỳ I. Ấu trùng này hình gậy, thực quản hình ống và có
ruột cấu tạo đơn giản, hoạt động mạnh. Chúng dùng các loại vi sinh vật ở
xung quanh làm chất dinh dƣỡng, sau 10 - 30 giờ lột xác thành ấu trùng kỳ II
to hơn ấu trùng kỳ I, cấu tạo tƣơng đối giống nhau. Ấu trùng này hoạt động
rất mạnh và cũng lấy vi sinh vật xung quanh nuôi sống bản thân. Sau 12 - 60
giờ thành ấu trùng kỳ III có sức gây nhiễm. Trƣớc khi thành ấu trùng kỳ III,
ấu trùng kỳ II không lột xác, màng bọc ngoài trở thành màng ngoài của ấu